第四章群落生态学.docx
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第四章群落生态学
第四章群落生态
课时安排：
4学时
教学目的：
通过讲授，让学生较全面掌握以下内容：
1. 群落的概念及其基本特征
2.群落的组成与结构
3.群落的演替
教学方法：
1.结合大量事例剖析讲解概念
2.幻灯片的使用
重点及难点：
难点是群落的组成与结构
重点是群落的组成与结构以及群落的演替
第一节群落的概念及其基本特征
一、群落的概念
（一）群落的定义
生物群落（biotiecommunity）是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。
它们和相邻的生物群落，有时界限分明，有时则混合难分。
其结合较松散，但都由其组成的种类及一些个体的特点而显现出有一些特性。
生物群落可简单的分为植物群落（plantcommunity）动物群落（animalcommunity）和微生物群落（microbialcommunity）三大类。
群落概念是生态学中最重要的理论之一，因为它强调的是在自然界共同生活在一起的各种生物能有机地、有规律地在一定时、空中共处，而不是各自以独立物种的面貌任意散布在地球上；它强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而它具有一定的组成和营养结构。
在时间过程中，经常改变其外貌，并具有发展和演替的动态特征。
它不是物种的简单总和，在群落内由于存在协调控制的机能，因而在绝对的变化过程中，保持相对的稳定性。
因此，生物群落被认为是生态学研究对象中的一个高级层次。
它是一个新的整体，它具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律，是一个新的复合体。
群落概念的产生，使生态学研究出现了一个新领域，即群落生态学（communityecology）。
它是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。
它是生态学的一个分支。
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。
争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。
“机体论”学派奥根（OrgnjSmicSchool）认为群落是一个真实的有机实体，它是组成群落的各个种群的有组织的集合体。
而不是人为地分类的产物。
法国的布朗-布兰冈特（Braun-Blanquet）、美国的克莱门兹（Clements）和英国的塔斯利（Tansley）支持上述观点。
而“个体论”学派（IndividualisticSchool）则认为群落在自然界中井非是一个实体，而是生态学家从一个呈连续变化着的植被中搜集来的一组生物而已。
其所以重复出现，只是由于对环境的同样需求。
认为群落并不是自然界的基本组织单位。
苏联、美国和法国的一些学者们支持上述观点。
近代生态学的研究中，采用一些定量方法的研究证明，群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上的一个系列。
这一事实，更支持了“个体论”的观点。
（二）群落与生态系统
生态学理论中另一问题，就是群落生态学与生态系统生态学是两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。
这个问题，在近代生态学教材和专著中也有两种不同的看法。
有些学者把群落生态学和生态系统生态学分开来讨论，如奥德姆（Odum，1983）和史密斯（Smith，1980）等人。
而有些学者把它们作为一个问题来处理，如克雷布斯（Krebs，1985）和怀梯克（Whitaker，1970）等。
群落和生态系统这两个概念有明显区别，各具独立含义。
群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。
生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。
但谈到群落生态学和生态系统生态学时，就很难区分开。
群落生态学的研究内容是生物群落与环境相互关系及其规律的科学，这也正是生态系统所要研究的内容。
随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机地结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。
二、群落的基本特征
（一）群落的物种组成
任何群落都是一定生物所组成，每种生物都具有其结构和功能上的独特性，它们对周围的生态环境各有一定要求和反应，它们在群落中各处不同地位和起不同作用，但群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起的一个有机整体。
组成生物群落的种类成分是形成群落结构的基础。
群落中种类组成，是一个群落的重要特征。
群落中的种类组成和环境条件是密切相关的，环境条件的丰富与否，是指物质与能量交换中原始物质的丰富程度。
营养物质的丰富程度不同，种类数目可以相差很大。
动物通常依附于植物而生活，因为动物直接或间接以植物为食，尤其陆地生物群落，植物提供许多动物的隐蔽所、栖息地和繁衍后代的场所。
因此，陆地生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性能直接影响动物种类和数量。
如把森林中鸟类数量和农田中的相比，前者可多于后者10倍左右。
随着植物群落的发育愈发完整而丰富，动物种类也随之增多。
动物在生物群落中有自己的地位和作用。
如传播花粉和种予的作用，红松种子常被松鼠转移贮存而得到传播，某些种子被动物取食，经排泄而得到散布。
动物在生态系统中是能量流动、物质循环和信息交流中的重要环节。
动物一方面依赖于植物，同时又是植物发展必不可少的条件。
微生物和土壤动物是生物群落的重要成员。
它们的活动使土壤通气，调节水分，分解有机物质，促进能量和物质循环过程。
不同的生物群落的种类组成，可以从不同角度进行分析，可以从系统分类方面加以统计分析；还可以进一步按照组成群落的生物所属区系地理成分加以分析。
通过对生物生态习性的研究，可以从生物所属生态类型来认识群落生物组成的特点。
（二）群落中的优势种
1．优势度：
群落中所有的物种，并非有相等的重要性。
在群落中上百、上千的物种，往往只有少数几种，因其大小、数量或活动上起着主要的影响或控制作用。
陆地生物群落通常以植物为主体，在针叶林、阔叶林或针阔混交林中，往往都有几种植物处于优势地位。
它们不仅决定群落的外形和结构，而且在能量代谢上起主要作用。
决定群落中各个成员重要性程度，即优势程度，确定优势程度的指标，通常通过优势度（dominace）和重要值（importancevalue）来反映；而优势度和重要值的求取，则需要用物种的密度（density）、盖度（coverage）、频度（frequency）和生产量（production）等指标。
密度：
是指单位面积上物种的个体数，用公式表示，
盖度；植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。
它是一个重要的植物群落指标。
盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。
森林调查常用10级制表示，有的采用5级制。
植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部树种总断面积之比来计算，这种基部盖度又称为显著度（dominance）有人称之为优势度。
频度：
是指群落中某个物种在调查范围内出现的频率。
常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％。
它受样方数目和大小的影响。
通常是样方数目越多，样方面积越小。
所得结果能真实的反映个体分布状况。
生产量：
是指一定空间的有机体在单位时间内生产出来的有机物质的重量，它能表示物种对资源利用情况，并可把大小相差悬殊的物种，在同一尺度上进行比较。
2．重要值与优势度：
在植物群落学的研究中，常用重要值作为综合指标，它包括三个方面：
重要值＝[相对密度+相对频率+相对优势度]／300
因为等号右侧的三个指标都是百分率，从0—300。
所以重要值的变动范围就是从0到100。
物种的重要值越大，在群落中的作用就越大。
也有人根据多度，是一个数量上的率，盖度、频度、高度、重量等多个指标，进行综合评定，计算公式如下：
优势度=[相对多度（％）＋相对盖度（％）＋相对频度（％）＋相对高度（％）]／400
3．优势种的确定：
群落中优势度大的即为群落的优势种（dominantspecies）。
它在群落动能中占重要位置。
可用多度的相对等级来代表。
也可用物种在群落中所占的比例来表示。
群落主要层中的优势种决定着群落的内部结构和特殊环境，是群落的创造者和建设者，称之为建群种（edificator）。
如果群落主要层的优势种由多个物种组成，这些物种称之为共建种（coedificator）。
群落中优势度较小的物种，一般称为附属种（subordinate）。
附属种虽然也参加群落的建设，但对群落内部环境的影响作用较小。
（三）群落中物种多样性
1．物种多样性的概念：
物种多样性（speciesdiversity）包括两种含义，一是说明群落中物种的多少，即丰富度（speciesrichuess）。
群落中所含种类数越多，群落的物种的多样性就越大。
另一方面是群落中各个种的相对密度，又可称为群落的异质性（neterogeneity）。
它与均匀性一般成正比。
在一个群落中，各个种的相对密度越均匀，群落的异质性就越大。
某一地区群落中的种类数目，在很大程度上是取决于物种所处生境的地理位置。
如从极地向热带推移，种类数是逐渐增加的。
如在热带森林中，每一公顷有上百种的鸟类，而在温带森林的同样面积中，只有十几种。
（图4-1）。
其次随海拔高度增加而种类数则逐渐减少。
污染的环境种类数、物种均匀度和多样性均受到影响（图4-2，图中由上至下为图①→③）。
2．多样性的测定方法：
种的多样性包括两个含义，种的多样性测定也可分为两类。
一类是用统计分布对种相对多度进行拟合，如费希尔（Fisher）的对数级数和普雷斯顿（Preston）的对数正态分布。
另一类多样性指数包括异质性内容，如辛普森指数（Simpson'sindex）和香农-威纳指数（Shapon-Wienerindex）。
下边分别介绍：
费希尔的对数级数：
进行群落结构调查时，往往会发现个体数量很高的优势中，其种类数很少，而个体数量不多的稀有种，其种类数却很多。
将这些种和个体数作图就会得到一凹型曲线的图形（图4-3）。
该图描述了群落中种的相对多度。
费希尔利用对数序列总结这些数据是一种具有最终的总数的积分序数列，它的各项可以写成：
个体的种数；余此类推。
级数各项之和，等于捕获中全部种数。
对数序列数据是由两个变量所决定，采样中总物种的数目以及取样中的个体总数目，其关系式可写成：
S=aln（1+N／a），其S为样方中的种数、N为样方中的个体数，a为多样性指数。
a值越大，多样性就越高，反之，多样性就低。
普雷斯顿的对数正态分布：
费希尔等提出的对数级数来拟合种相对多度，意味着具有一个个体的种数最多。
但实际上，并非所有群落都是如此。
图4-4是纽约州魁克低谷营巢鸟类的种相对多度的分布数据。
从图中看到种数最多的是具有10对的繁殖鸟，而不是只具1对繁殖鸟。
因此，它不符合费希尔的凹形曲线。
普雷斯顿提出以对数正态分布来拟合，他认为图中表示物种个体数的x轴如果不用算术标尺，而代之以几何的标尺，那就能拟合得很好。
几何标尺每个区间称为倍程，按倍程将该地鸟重新组合，表4-1是三个对数标尺进行变换或并组的例子。
当把标尺变换以后，相对丰盛度就成为钟形，由于x轴是采用对数标尺，所以这种分布又称对数正态分布。
其公式如下：
式中S0为分布中众数倍程的种数（众数是指分布数值最高的一组）；S（R）为离众数倍程向左或向右的第R个倍程的种数；a：
描述分布展开的常数（是分布宽度的倒数）。
普雷斯顿还指出，对数正态分布有三个基本参数：
S1：
曲线的峰值，代表众数组的种数；a：
是测量分布展开度的；R：
表示曲线沿x轴的位置。
在许多场合下a＝0.2，或接近此值。
三个参数又彼此相关，因此，根据对数正态分布原理，就可能在得到一定数据后，估计出群落的总种数，包括尚未采集到的稀有种在内。
这就是外推判断曲线降低到最小丰盛度，并计算曲线下面积而得。
估计群落总种数的公式如下：
式中ST为群落中总种数；S0为众数倍程上的种数；a≌0.2。
香农-威纳指数：
以上的多样性指数仅包括种的多少，而香农-威纳指数是借用了信息论的方法来测量群落的异质性。
在群落多样性的测度上，就借用这个信息论中的不稳定性测量方法，就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不稳定性就越大。
香农-威纳指数公式：
式中H为样品的信息含量（彼得／个体），即群落多样性指数；S为种数；Pi为样品中属于第i种的个体比
例如样品中总个体数为N，第i种个体数为ni，则Pi=ni／N0下面假设几个数字，说明香农-威纳指数的含义。
设A、B、C三个群落，各有两个种所组成，其中各种个体数组成如下：
代入公式：
HA=-[1.0（log21.0）＋0]＝0
HB=-[0.5（log20.5）+0.5（log20.5）]＝1.0
HC=-[0.99（log20.99）+0.01（log20.01）]＝0.08
说明群落B的多样性较群落C大，而群落A的多样性等于零。
在香农-威纳指数中，包含着两个成分：
种数以及各种间分配的均匀性（equiabilityorevenness）。
各种之间，个体分配越均匀，H值就越大。
如果每一个体都属于不同的种，多样性指数就越大；如果每一个体都属于同一种，则其多样性指数就最小。
均匀性指数的测定方法，可以通过理论上的最大多样性指数（Hmax）和实际多样性指数的比率来求得，具体步骤如下：
式中Hmax是在最大均匀性条件下物种的多样性值；S为群落中的种数。
如果有S个种，在最大均匀性条件下，即每个种有1／S个体比例，所以在此条件下P1=1／S，例如群落中只有两个种时，则Hmax＝log22＝1。
如上所述，其均匀性指数定义为：
式中E为均匀性指数（阈值为0—1）；H是实测多样性指数，Hmax是最大的多样性指数=log2S。
辛普森指数：
测定多样性的方法还可由概率论导出。
辛普森指出：
从不限大小的群落中，随机地取得两个标本，它们属于同一种的概率是多少？
如从寒带森林，随机地取两株树，它们属于同一种的概率就很高。
相反，如在热带雨林取样，两株树属同一种的概率就很低。
应用这种方法，就可以得到一个多样性指数，即辛普森指数。
辛普森指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率
=1-取样的两个个体属于同一种的概率
如果某种i的个体比例在群落中用Pi表示，那么，随机取同种两个个体的联合概率就应为[（Pi）（Pi）]，或（Pi）2。
如果将群落中全部种的概率总和起来，就可得到辛普森指数。
式中O为辛普森多样性指数；Pi是群落中物种i的个体比例。
如前边三个假设的群落多样性指数是：
群落A：
O＝1-（12＋02）＝0
群落B：
O=1-[（0.5）2＋（0.5）]=0.5
群落C：
O＝1-[（0.99）2＋（0.01）2]=0.02
辛普森指数对稀有种的作用较小，而对普通种的作用较大，其变化范围自0到（1-1／S），S为种数。
（四）种间关连与相似性
1．关联系数：
在群落生态学研究中，需要了解物体之间是怎样联系的，这就是种间关联（interspecificassociation）。
有许多物种经常趋向于一起出现，相互之间呈现出正关联（positiveassociation），而另一些种，由于竞争排斥或对环境、资源要求的明显差异而相互排斥，呈现负关联（negativeassociation）状态。
为了避免对各物种间关系的主观判断，就要测定物种之间的关系问题，即确定物种是不是随机地凑合在一起的，或找出反复出现的物种的联合。
最简单的测定种间关联的方法是列2×2联表，其基本原理如下：
根据物种在样方中出现的情况，可分为四种情况，即：
既具x，又具y的，属a型；既无x，又无y的，属d型；有x无y的，属c型；有x有y的，属b型。
如果两个物种是属正关联的，那么，绝大多数样方应属a型和d型；如果两物种是属负关联的，则绝大多数样方应属b型和c型；如果两个物种没有任何关联关系，则上述四种类型出现的机遇应该是相等的，即完全是随机的。
例如有两种草，x和y，现记录它们在1平方米的样方内的出现率，其结果如下：
如果两物种是完全正相关的，则a+d应为150；如果完全负相关的，b＋c应为150；如果完全不相关的，则a，b，c，d应相等。
现在a＋d＝28，b＋c＝122，b＋c明显地大于a＋d，可见这两个物种具有负关联的倾向。
能否定量地表示出其关联的程度，就需要计算其关联系数，可按下式计算关联系数：
式中v是关联系数，a、b、c、d的定义如上述。
关联系数值的变化范围从-1到+1。
关联系数是正值、负值、还是零，取决于上式右侧的分子值。
若ad＞bc，v为正值，表示正关联；若ad＜bc，v为负值，表示负关联；若ad=bc，v为零，表示不关联。
计算结果表明，x与y种属负关联，与直觉结果一致。
这个关联系数是否有意义，是否达到显著性，就要采用x2——检验了，即检验观察值与期望值之间的差异水准，因为：
将上列数据代入，则
2×2列联表的自由度为1，因此，如果x2＞3.84（x20.05，1＝3.84）测表明关联显著，达95％显著性水准；如果x2＞6.64（x20.01，1=6.64），则表明关联极显著，达99％显著水准。
本例的x2＝58.45，可见负关联是非常显著。
2．相似性系数：
在群落生态学研究中，要把特征相似的群落进行比较，找出它们之间相似程度，即为群落系数（coefficientofcommounity）。
计算群落相似性系数的方法很多，下面介绍几种常用的方法：
（1）Srensen相似性系数该系数是求法最简单，应用较广的一种。
它是根据群落中有无各种物种来计算的，其计算公式：
式中S为群落系数，即相似性系数；a为A群落中的种数；b为B群落中的种数，c为A、B两个群落中的共有种数。
S值变动的范围从0—1之间，如两个群落没有共有种，则S=0，如两个群落中所有物种
都相同，则S＝1。
因此，S值由0逐渐扩大到1，表示完全不相似到完全相似。
（2）Motyka相似系数由于上述公式只适用于某个种的存在（记为1）或不存在（记为0）的二元数据，如果是群落的定量数据，则可采用Motyka相似系数，其公式：
式中Mw为A、B两个群落共有种较小定量值，MA是A群落中全部物种的定量值总和，MB是B群落中全部物种的定量值总和。
（3）相关系数（coefficientofcorrelation）
式中xi为A群落中第i个物种的定量值，yi为B群落中i个物种的
定量值的平均数。
第二节群落结构
一、群落的外貌与生活型
（一）群落的外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。
它是群落中生物与生物间，生物与环境间相互作用的综合反映。
陆地群落的外貌主要取决于植被的特征。
植被是整个地球表面上植物群落的总和。
植物群落是植被的基本单元。
水生群落的外貌主要决定于水的深度和水流特征。
陆地群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（lifeform）所决定的。
要描述群落的外貌，首先必须了解植物的生活型，它是指植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上表现出来的植物类型。
自然或半自然的群落中，所有的植物种类不可能都属于同一生活型，而是由多种生活型的植物所组成。
通过分析群落中各种植物所属的生活型的类型，每一类生活型中植物种类及其个体数量，以及它们所占据的空间，无论对植物群落的结构，还是群落生活与环境的关系，都能对群落的研究予以更深入的了解。
（二）生活型类型
关于生活型的划分，早期的或人们习惯用的生活型分类是根据植物的形状、大小、分枝等外貌特征，同时考虑到植物的生命期的长短，把植物分为乔木、灌木、藤木植物、附生植物和草本植物等。
目前广泛采用的是丹麦的植物学家阮基耶尔（Raunkiaer）系统。
他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。
现就五个类型加以简介：
高芽位植物（Phanerophytes），芽或顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木等。
其中根据体型的高矮又可分为大型、中型、小型和矮小型等类型。
地上芽植物（Chamaephytes），植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，因而受土表或残落物所保护。
地面芽植物（Hemicryptophytes），植物在不利季节，其地上部分死亡，但被土壤和残落物保护的地下部分仍活着，并在地面有芽。
隐芽植物（Cryptophytes），或称地下芽植物（Geophytes），植物芽位于土表以下，或位于水中。
一年生植物（Therophytes），植物只能在良好的季节中生长，它们以种子的形式渡过不良季节。
统计各个群落内的各种生活型的数量对比关系称为生活型谱。
群落类型的不同，其生活谱也不同（表4-2）
从上表可见，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势。
这种生活型与环境关系密切，高芽位植物占优势是温暖多湿气候地区群落的特征，如热带落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如寒温带针叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较冷湿；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如温带草原群落。
二、群落的垂直结构
（一）成层现象
由于环境的逐渐变化，导致对环境有不同需求的动、植物生活在一起，这些动、植物各有其生活型，其生态幅度和适应特点也各有差异，它们各自占据一定的空间，并排列在空间的不同高度和一定土壤深度中。
群落这种垂直分化就形成了群落的层次，称为群落垂直成层现象（verticalstratification）。
每一层片都是由同一生活型的植物所组成。
群落的分层现象主要取决于植物的生活型。
动物也有分层现象，但不明显。
水生环境中，不同的动、植物也在不同深度水层中占有各自位置。
群落的成层现象保证了生物群落在单位空间中更充分的利用自然条件。
成层现象发育最好的是森林群落，林中有林冠（conopy）、下木（understorytree）、灌木（shrub）、草本（herb）和地被（ground）等层次。
林冠直接接受阳光，是进行初级生产过程的主要地方，其发育状况直接影响到下面各层次。
如果林冠是封闭的，林下灌木和草本植物就发育不好；如林冠是相当开阔的，林下的灌木和草本植物就发育良好。
成层现象，以陆生植物为例，它包括地上和地下部分。
决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度等条件，而决定地下分层的主要因素，是土壤的物理化学性质，特别是水分和养分。
由此看出，成层现象是植物群落与环境条件相互关系的一种特殊形式。
环境条件越丰富群落的层次就愈多，层次结构就愈复杂。
环境条件差，层次就少，层次结构也就愈简单。
（二）主要层的作用
多层次结构的群落中，各层次在群落中的地位和作用不同，各层中植物种类的生态习性也是不同的。
如以一个郁闭森林群落来说，最高的那一层既是接触外界大气候变化的“作用面”，又因其遮蔽阳光强烈照射，而保持林内温度和湿度不致有较大幅度的变化。
也就是说，这一层在创造群落内特殊的小气候环境中起着主要作用，它是群落的主要层。
这一层的树种多数是阳性喜光的种类。
上层以下各层次中的植物由上而下，耐阴性递增。
在群落底层光照最弱的地方，则生长着阴性植物，它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。
它们在不同程度上依赖主要层所创造的环境而生存。
由这些植
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