古生态学教程.pptx
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,第一篇概论,第一章古生态学的内容与意义第一节古生态学的定义与内容,
（一）古生态学的定义：
什么是“古生态学”？
“古生态学”是由英文术语Palaeoecology翻译过来的。
“Palaeo-”意思是“古的”，“Ecology”意思是“生态学”。
“生态学”就是研究生物与环境之间相互关系的科学，也就是力图阐明生物在它们的生活环境中的生活状态、生活方式、以及与环境间的相互影响。
生态学属于生物科学的范畴，它是建立在生物形态解剖、分类描述、功能分析等基础之上的生物学高级理论形态。
狭义的“生态学”（按照其经典的、传统的含义）是研究现代生物与现代环境之间的关系。
”古生态学“则是研究古代生物与古代环境之间相互关系的科学。
古代生物只有靠我们在地层中发现的化石来进行研究；古代环境呢，则靠保存着化石的沉积围岩和其他生物化石以及一切尽可能搜集到的地质记录来进行研究。
我们试用以下公式推演来说明它们的相互关系：
生态学生物环境古生态学古（生态学）=古（生物环境）=古生物古环境,古生物学是地质科学与生物科学的边缘学科，从它的产生、发展和直接应用目的来看，它是属于地质科学范畴的。
古生态学则是生物科学中的生态学与地质科学的边缘学科，从它的产生、发展和实用性来看，它也属地质科学范畴，并且直接就是古生物学的一部分，它是建立在对化石形态描述、分类等基础之上的古生物学高级理论形态。
它研究地史时期生物与其环境之相互关系，它力图阐明在地史时期环境的影响下，生物的生存、发展（演化）、灭绝、以及生物通过其生命活动对环境的反馈和改造作用等等一系列问题。
广义的”生态学“应该包括”古生态学“在内。
”生态学“是研究整个生物与整个环境之间相互关系，”古生态学“研究古代生物与古代环境之间相互关系，古代生物是整个生物的一部分，古代环境是整个环境的一部分。
我们不妨画出以下框图来表示上面所论述的学科关系：
方框表示基础学科，三角框表示高级理论综合学科，直线表示地质科学，锯齿线表示生物科学，双线框表示边缘学科。
古生物学发展的初期，由于历史条件的限制，往往偏重于形态古生物学，古生物学家们就化石研究化石，对它进行直观的描述和分类，回答”化石是什么样的“这一问题本身固然是必要的，但是永远停留在这种孤立静止的研究上，则是完全不够的。
人们在对化石的接触、研究中，知道它是古代生物的遗体、遗物、遗迹变来的。
因而，很自然地要问”化石生物生活的什么时代“？
这就把化石与产出化石的地层层序联系起来研究，通过每地的地层对比，排列出地层的新老、化石生物生活年代的先后，这就是”地层古生物学“研究的范畴。
反过来把化石生物的年代先后用于地层新老的确定，就是”生物地层学“。
不能把化石当作”死物“来孤立静止地研究，必须把它们与保存它们的围岩联系起来进行研究。
进而人们再提出这样问题：
化石生物在过去是在什么环境条件下生活？
它们生活时处于什么样状态，它们的生活方式怎样？
也就是要回答古代生物与其生存环境之间的关系。
这便是古生态学，古生态学的产生发展，使处于基础描述和分类的纯经验阶段的”形态古生物学“真正上升到理性综合的阶段。
（二）古生态学研究的对象古生态系生物与环境间之辩证关系可表示为图1-1，这概括了生物与环境间各种关系之复杂系统，称为生态系统（Ecologicalsystem）。
理论生态系模式图如下：
某化石沉积围岩某化石其他共生化石其他化石沉积围岩,图1-1现代生物与环境之间关系（现代生态系）模式图,图1-2古代生物与古代环境之间关系（古生态系）模式图,图1-3生态系与古生态系研究之关系（生态系与古生态系之关系）,图1-4陆地生态系（食物链，物质循环）,图1-5海洋生态系（食物链、物质循环）,第二节古生态学与其他学科之间的关系及其理论意义
（一）古生态学与形态古生物学的关系：
古生态学首先必须建筑在对化石的研究上，必须先有对化石的基本描述、鉴定，分门别类，对化石的命名，然后才能谈对它们生活习性、其与环境之关系的研究。
古生态学不只停留在形态古生物学这一步，它必须把死板的化石“复活”，把它当成活物，放在它生活过的环境中去研究，尽可能说明更多的地质学问题，主要是使人们对过去的地质历史有更多的了解，也就是要把“形态古生物学”作理论上的提高，这也正是古生态学与一般的古生物学、即形态古生物学的区别所在。
古生态学的研究，从生态学的观点强调研究了生物的个体发生、共居生物彼此的关系、生物的形态功能分析、生物地理分布、生物迁移的原因和速度，以及生物变异与外部环境的关系等等，这就可进一步接近客观实际，正确地建立起古生物的自然分类系统。
苏联的H.H.雅可甫列夫1952年发表的“生物与环境”一文中，着重阐述了鉴定化石种属的标准。
他指出腕足动物基面相对位置的不同没有定种意义，这主要根据古生态学研究得来。
他研究俄国的及阿尔卑斯的Meekella化石时，根据古生态研究而削减了一半以上的种。
（二）古生态学与沉积岩石学及沉积相学的关系：
古生态学既是研究古代生物与古代环境的关系，它也要研究沉积围岩及其所代表的环境，因此，它又不能不以沉积岩石学及沉积相学为其基础。
沉积岩石有相当一部分是生物沉积岩或化学生物沉积岩，如煤、硅藻土（硅藻页岩）、碳酸盐岩等，通过古生态学的研究，可获得关于古代生物埋藏、堆积、化石化作用（成岩作用）等方面的知识，可大大丰富对生物岩和化学生物岩岩石学研究的内容。
古生态学研究成果作为“环境标志”的应用，又是可以直接服务于沉积相学的。
（三）古生态学与生态学的关系：
古生态学是包含在广义的生态学之中的。
古生态学在研究方法上，不少地方可以借鉴于生态学。
现代生态学关于生物与环境的关系之一般原理，关于环境的划分（陆地与海洋，海洋里又分滨海、浅海、半深海与深海等）、各种环境因素（基底、水、光线、气候、营养、盐分等等）与生物的关系，生物种间及种内的关系等等研究方法及其结论，也基本上适用于古生态学。
古生态学也必须有所测重，古生态学基本上只能研究水生环境，海洋及湖沼、河流。
因为陆地上是剥蚀区，不可能有沉积岩，更不会有化石保存。
古生态学对于各种古代环境因素是依靠沉积岩和其它地质记录来推断的，也不可能像今生态学这样准确和完备。
可以概括地说，古生态学以化石及其沉积围岩为研究对象，它必须以形态古生物学及沉积岩石学的研究为前提，它又在方法上和若干研究成果上借重于生态学。
所以它以这三者为基础，它从这三门学科中提取若干对它有用的东西来构成自己的知识体系。
传统的、经典的古生态学与以上三门学科关系最密切，而且它也以这三者为其必要而且充分的条件，有了这三者，古生态学是足够建立起来了。
然而，它还与其他若干分支学科有着一定的相互支持的关系。
（四）古生态学与生物地层学的关系：
生物地层学是研究生物化石在地层中如何分布，尤其是纵向（时间）分布的科学。
生物严格地受到其栖息环境的影响和控制，它在地层中的出现也就与地层的岩性、岩相有着密切的关系，也受到它严格的控制。
古生态学能补救古典的生物地层学之不足，把生态因素放到地层学中去加以考虑，也就建立了地层学的新分枝，与古生态学的远缘杂交产物生态地层学。
古生态学基础上的生物地层学方法，主要表现在以下两方面
（1）根据岩相在空间的变化，在不同的岩相内可以含有不同的生物群，甚至在同一个面积较大的沉积盆地内部也可以有不同的岩相交替，其中各种岩相带包含有各自独特的生物化石群，因此，对比地层必须注意到同时异相的可能性。
古生态学的研究中，对比地层就充分考虑到生物群分布是以其生活条件为转移的规律性。
第二方面，近代地层划分越来越详细，尤其是含沉积矿产的地层，划分对比的精度要求越来越高，只靠几块“标准化石”，或者是粗略的古生物研究方法远远不能满足需要。
如果采用古生态学的方法去详细研究地层剖面上各层的沉积环境、全部化石的埋藏特征和生态特征，往往会收到较大效果，在实体化石较少的情况下，利用遗迹化石、沉积特征去作古生态分析，也就会丰富地层划分对比的内容。
（五）古生态学与古生物地理学的关系：
古生物地理学立足于化石记录的发现，根据各时代地层在各不同地区发现的化石不同，而划分出各时代的生物地理区，生物为什么会有不同的分区呢？
这首先取决于古环境的控制因素，因为生物是一定要适应于它生存的环境的，在这个前提下，它才能存在和发展，古生态学正是要研究生物与环境间这个辩证关系。
通过古生态学的研究，可以使我们对于古生物地理分布（区划）及其变动既知其然，也知其所以然。
（六）古生态学与演化古生物学（生物进化论）之关系：
古生态学与演化古生物学关系极为密切。
古生态学研究古代生物与古代环境的关系，通过古生态学的研究，我们可以知道，古代生物是怎样地适应环境、与环境充分协调而生长十分良好，并演化出很多新型种类，以至有些特化种类。
相反，当古代环境发生剧变时，古生物又是怎样地因不适应而走向衰微、灭绝。
通过古生态学的研究，必将把生物进化的秘密一个一个地揭破。
（七）古生态学与生物地球化学的关系生物地球化学的最新研究方法及其成果也大力向古生态学渗透，主要体现在以下三个方面（都能使古生态学走向定量化）：
化石生物骨骼的矿物成分之研究，可以说明古代环境，由此产生一个新边缘分枝学科，叫“生矿物古生态学”（Biomineralogicalpalaeoecology），这是分子级的古生态学。
化石生物骨骼多为CaCO3，但微量的Mg，Sr，Mn等元素可以类质同像方式置换CaCO3中的Ca，其置换的量也是环境因子所控制的，具有古生态意义，由此又产生了一个新边缘分支学科“痕量元素古生态学”（Trace-elementpalaeoecology），这是原子（离子）级的古生态学。
同位素地质温度计的应用，用氧的两个稳定同位素的比值（O18/O16）去测定古代海洋的温度值，这又产生了一个新边缘分支学科同位素古生态学（lsotopicpalaeoecology），这是量子（核子）级的古生态学。
（八）古生态学与数理统计学的关系：
近代数理统计学方法应用到古生态学研究中，对大量化石进行测量和统计，使古生态研究走向半定量和定量化，得到更加精密的研究结果，这两门学科的“远缘杂交”，也产生出新的科学分枝定量古生态学（Quantitativepalaeoecology）。
（九）古生态学与天文学的关系：
近代天文学，特别是历史天文学的发展，使人们考虑到天文因素的发展变化对地球上生物生存环境的影响，这方面的研究，也产生出了新的边缘学科天文古生态学（Astronomicalpalaeoecology）。
我们不妨画出一个古生态学与其他学科关系的方框图，箭头表示各学科之间的营养关系，有的是单方面的，有的是相互的，它体现出有些是基础的，有些是上层建筑。
边缘学科仍以双线框表示。
第三节古生态学的实用价值它最直接的实用价值，莫过于对若干沉积矿产成因和分布规律的研究。
生物是地球表层最活跃、最强大的地质营力之一。
生物不仅对地球的大气圈、水圈、岩石圈和生物圈本身进行了深刻的改造，也对地球矿产的形成和改造发生重大的影响。
生物及其产生的有机质在矿床形成过程中的作用称为生物成矿作用。
（一）古生态学在石油勘探中的作用：
美国和加拿大的石油地质学家们，根据古生态学研究，发现晚古生代的与生物礁组合共生的油藏。
通过对礁体沉积特征和古生物特征的研究，可以知道礁体内部的分带性（这些带往往与油藏边界相一致）以及礁体生长、迁移的规律，以便寻找礁体内的油藏。
有的地方油藏出现在海相与非海相沉积犬牙交错的地区，对有孔虫生态分布的定量研究，正好利用确定海相与非海相的边界及其交错位置（因为有孔虫只出现于海相地层中），这就正是油藏之所在。
化石沟鞭藻类（Dinoflagellates）与油田，特别是巨型油田有着密切的依存关系。
据统计，特大油田的地质时代分布是：
新生代87个，占46.5%（绝大部分为第三纪,第四纪的仅1个），中生代64个，占34.2%（其中侏罗、白垩纪占了61个），古生代仅36个，占19.5%。
再看化石沟鞭藻在地史上的繁盛期，它最繁盛的时代是中晚侏罗世、晚白垩世和早第三纪，这表明其繁盛期与成油期是一致的。
（二）古生态学研究在煤田勘探中的应用：
煤本身即是化石，通过古生态学研究，能弄清古代成煤盆地的古地理状况和沉积韵律变化，对于煤层的赋存位置、分布地区、规模、变化规律也将提出预测。
卢衍豪在其重要专著中国寒武纪沉积矿产与“生物环境控制论”一书中，从“生物-环境控制论”学说出发，论及中国南方石煤和伴生元素的分布规律、生成条件和远景预测。
他指出，寒武纪时，在中国南方西秦岭-康滇古陆与华夏活动隆起带之间的广大海域，自西向东，由生物群及其它地质记录反映出环境由浅水变为深水，由氧化变为还原（相应地底栖生物由繁盛变为衰弱，浮游生物由少变多）、岩相由生物岩碳酸盐岩粘土岩、硅质岩，而石煤（海相煤，多由藻类形成）及很多伴生元素含量由少到多，他具体预测最有希望的是“过渡区”和“江南区”。
（三）古生态学在寻找金属矿床中的作用：
在阿帕拉契亚山区，由于发现某些中志留世的近岸相化石，而在这里却有同生褐铁矿的存在，这些化石的古生态分布之研究，显然为寻找这类矿产找到了较好的标志。
英国下侏罗统腕足动物群由丰富到贫乏的横向变化与铁矿的由无到有到高品位的变化正相反对，腕足动物的贫化也可以作为一项找铁矿的标志。
在美国密苏里州也发现藻环礁的存在与否控制了铅矿体的分布，这些礁体的孔隙正是含矿溶液的通道。
（四）古生态学在沉积磷矿普查勘探中的作用：
磷矿是典型的滨岸型沉积矿床。
卢衍豪在中国寒武纪沉积矿产与“生物环境控制论”一书中，专门谈及中国寒武纪磷矿的时代划分、分布规律、沉积类型、沉积环,与古生态、古动物地理分区的关系，并以“生物-环境控制论“来对中国寒武纪沉积磷矿进行预测。
通过动物的作用和植物吸收CO2放出O2，在海洋中所起的化学作用，磷元素大量沉积成矿，显然它属于氧化类型的矿床，它富集区域与石煤及若干“伴生元素”正相反，在空间走向上（由西向东）它们呈现出显著的互为消长的关系（磷由多到少，石煤等由少到多）。
他具体对各期磷矿预测多半为古陆之边缘。
第四节古生态学的分枝学科
（一）按照研究对象的组织水平划分：
可以分为个体古生态学、种群古生态学、群落古生态学、系统古生态学等等，这是宏观系列。
从微观系列上还可分出分子古生态学（生矿物学）、原子古生态学（痕量元素古生态学）、量子古生态学（同位素古生态学）等等。
（二）按照研究对象的分类地位划分：
可以粗分为动物古生态学、植物古生态学、微生物古生态学（微体古生态学）。
还可再细分出无脊椎古生态学、脊椎古生态学、生物礁古生态学等等。
（三）按照栖息环境划分：
可以分为海洋古生态学、湖泊古生态学（非海相，淡水）等等。
（四）按照与其他学科的联系划分：
产生出若干边缘交叉性的分支学科，演化古生态学、数学古生态学（定量古生态学）、地球化学古生态学、天文古生态学等等。
（五）按照应用领域、实际目的划分：
可以分出古环境学（应用古生态学）、生态地层学、油气古生态学、煤田古生态学等。
第二章古生态学发展简史第一节世界古生态学发展简史,
（一）孕育阶段：
在古代，自然科学大部分尚未发展成为完整体系，地质学和古生物学同样地还没有正式诞生。
但是，无论在中国，还是在外国，人们已有了一些零星的古生物学知识并且有一些科学思想的火花。
闪耀在一些学者留传下来的著作中，其中包括一些古生态学方面的朴素见解。
大约公元前520年左右。
古希腊科罗丰（Colophon）地方的哲学家克辛诺凡（Xeno-pbanes）正确解释了在马里特岛等地发现的介壳化石。
他认为这是陆地周期性汜滥的证据公元771年，唐朝大书法家、文学家颜真卿，在其所著（抚州南城县麻姑山仙坛记）一文中写道：
“高山石中犹有螺蚌壳，或以为桑田所变”。
他为晋朝葛洪神仙传）中所记述的“沧海桑田”神话故事找到古生物化石方面的证据，也是把他发现的古生物化石看活了，他想到这是过去海中的生物，如今在陆地高山石中发现，说明沧海变为桑田。
就在公元11世纪70-80年代。
北宋大科学家沈括对化石古生态作了卓越的论断。
他在名著梦溪笔谈中，有两处论及化石古生态。
一是记载他1074年察访河北时，见太行山“山崖之间，往往衔螺蚌壳及石子如鸟卵者，横亘石壁如带”，由此他机敏地推断”此乃昔之海滨”，又进一步指出，此地“今东距海已近千里，所谓大陆者，皆浊泥所湮耳”。
公元12世纪南宋大文学家、哲学家朱熹的弟子们编著的朱子语类中，记述了朱熹关于化石的见解：
“尝见高山有螺蚌壳，或生石中，此石即旧日之土，螺蚌即水中之物，下者却变而为高，柔者却变而为刚，此事思之至深，有可验者”。
他整个观点是用化石作为“灾变论”的证据。
但他认为“螺蚌即水中之物”总算正确论述了化石生态，也正确论述了海陆变迁。
公元15世纪，意大利文艺复兴时代的大艺术家、科学家辽奥纳多达芬奇（LeonardoDaVinci）在主持运河挖掘中，发现贝壳化石，也作了科学的论断，他认为当贝壳还在海岸附近的海底上生活的时候，河里冲下来的泥土将它们掩埋了，并且渗入它们的内部，贝壳变成化石。
他正确解释了化石化作用过程。
（二）启蒙阶段：
古生物学刚刚成为一门独立的学科时，尽管大多数古生物学家偏重于形态描述、鉴定与分类，但不少人毕竟把化石正确地理解为古代生物的遗体、遗物或遗迹，并开始考虑它们当时生活的状态、生活的环境。
甚至与保存化石的沉积围岩联系起来考虑，这便是原始古生态学思想的萌芽。
达尔文进化论的先驱，法国大生物学家让巴蒂斯特德拉马克（JeanPatistedeLamarck）的巨著动物学的哲学一书中，以及近代英国地质学大师查尔斯莱伊尔（CharlesLyell）的巨著地质学原理一书中，都已包含了原始的古生态学关于生物与环境之间相互有密切联系的思想。
查尔斯罗伯特达尔文（CharlesRobertDarwin）的“进化论”巨著发表以后，为人们普遍接受，人们也开始认识到，若不研究生物的生活环境，则不可能解决地球上有机界的发展和变化的历史。
“Ecology”（生态学）一词，早在19世纪50年代中期为瓦尔登湖（WaldenPond）修道士，一位著名的博物学家亨利D托罗（HenryDThoreau）最先提出，用以表示生物与环境间的关系，并希望有一门专门研究这种关系的科学。
直到1866年，德国著名生物学家恩斯特赫克尔（ErnstHaeckel）在有机体普通形态学一书中再次提出这一词，并赋予它现在的含义（他最初把“生态学”的大意解释为研究生物有机体和无机环境相互关系的科学），才得到其他学者承认，生态学也就逐步发展成为一门独立的科学。
随着生态学的建立和发展，以及古生物学资料的大量积累，古生态学的研究也逐渐开展起来。
（三）发展的初期阶段（个体古生态学阶段）：
在达尔文进化论的影响下。
若干古生物学家在研究化石时。
想到它曾经是一个活生生的生物，因此必然要考虑它的生态。
常常要“复原”化石生物的生活方式、生活环境。
最初常常是以现实主义原理和形态功能分析方法推断生物的生活方式，而且多半从某一门类先开始研究，这也就是“个体古生态学”（Palaeoautecology）研究的方向。
这符合“从特殊到一般，再由一般到特殊”的认识过程。
19世纪中期俄国先进的唯物主义进化论古生物学家弗拉基米尔奥奴弗里耶维奇科瓦辽夫斯基以形态功能分析法研究了第三纪哺乳动物有蹄类化石，特别是研究了马的进化。
他证实了达尔文的进化论，把“性状分岐”的思想具体化。
他认为生物进化并非直线进行，每一古代类型皆分散成几条线，同时发展，受到环境的考验，适者生存并发展，不适者淘汰。
他提出了“适应变异和不适应变异规律”（1875年），对理解有机界进化有原则的意义。
弗奥科瓦辽夫斯基的学生、比利时古生物学家路易道洛（LouisDollo）继承和发展了科瓦辽夫斯基的研究工作，他在1909年出版了一本“习性古生物学”的巨著，对古生态学和进化论古生物学作出了重大贡献。
德国古生物学家约翰尼斯瓦尔特（JohnnessWalter）也采用形态功能分析的方法研究了德国南部佐连戈芬的侏罗纪化石群。
苏联著名古生物学家尼古拉尼古拉耶维奇雅可甫列夫对典型的海生底栖动物珊瑚、腕足动物、古杯动物、海百合等化石的生态进行了详细研究，他也开始研究到“虫迹”化石。
他总的研究原则仍然是古今比较解剖和形态功能分析。
并与外部环境因素统一起来找出其中的有机联系。
他以90多岁高龄去世，而对个体古生态学的研究就进行了50多年，他在1955年出版了生物与环境一书，是个体古生态学的不朽名著。
美国海洋生态学与古生态学研究会在1957年编辑了一部海洋生态学及古生态学论文集（TreatiseonMarineEcologyandPalaeoecology），其中搜集了有关个体古生态学参考书目两千多条按门类加以排列，并且每条下面都有注释（内容提要）。
（四）发展的近代阶段（群聚古生态学阶段）这主要是在本世纪初开始的。
它由个体古生态学积累的丰富实际材料为基础，走向综合的高级阶段，它不仅是研究在若干环境因素控制下个别生物门类的生态问题。
而且要研究地史时期某一地区或沉积盆地内全部生物群组合、其与周围有机环境及无机环境的关系、生物群的生活方式，以及它们受环境因素控制而在时间及空间上的发展变化规律，从而引导地层划分对比、找矿勘探实践，并在正确建立生物系统演化序列上作出理论贡献。
俄国著名古生物学家尼古拉伊万诺维奇安德鲁索夫院士研究了俄国南部海洋（黑海、高加素、里海）第三纪和第四纪的全部动物群的生活方式，发展状况，特别是结合海盆地含盐度、盆地地形及在地史时期的变化，研究了俄罗斯地台南部正常海盆地及半咸水盆地的软体动物群古生态状况，他又研究了第三纪造礁苔藓虫。
阐明了南俄海洋整个历史发展过程，恢复了该区古地理全貌，因而顺利地解决了该时代地层之划分对比。
在各种矿藏，特别是石油的勘探上，起了巨大的作用。
这样，安德鲁索夫的著作在苏联就被认为是群聚古生态学研究的最早期著作。
德国古生物学家鲁道尔夫里希特尔（RudolphRichter）运用现代北海生物的生态研究，解释地质时期的古生态问题，特别是发展了对遗迹化石的研究，他创造了“实证古生物学”（Aktuopalaeontologie）学派。
里希特尔还和德国古生物学家O阿贝尔（O,Abel）一起，把个体古生态学的研究方向称为“Palaeobiologie”，意思是从生物学观点研究古生物学，也就是特别强调古生物学的生物学成分。
杰出的苏联古生态学权威罗曼费道洛维奇盖格尔教授自1929年起，领导了苏联科学院古生物研究所的古生态研究室（实验室），最初他们研究了俄罗斯地台西部的中上泥盆统地层和全部化石群。
这里自东向西由陆相沉积逐渐过渡到深湖相和纯海相沉积，生物群也随着岩相而有相应的变化，通过这些研究，他们确定了同时异相的古生态地层对比原则。
几十年来，他们又研究了俄罗斯地台泥盆地海陆交互相沉积盆地、石炭纪浅海沉积、侏罗纪卡拉套淡水湖相沉积和费尔干纳老第三纪海湾沉积等，几乎从老到新都涉及到了。
盖格尔和他的同事们写了很多群聚古生态学方面的论文，汇编成古生态学参考资料出版，既谈了方法，又谈了若干研究实例。
盖格尔还出版了若干古生态学的经典著作，如古生态学研究指南（1955），古生态学概论（1957）。
皆被译为多种文字出版。
群聚古生态学研究的提高主要表现在以下方面：
（1）在个体古生态学基础上，除运用形态功能分析和现实主义、历史比较法原理外，着重发展了埋藏学研究，早期被维格尔特（Weigert）称为“生物层积学”（Biostratinomy），指生物被埋藏的沉积作用。
以后为叶甫列莫夫称为“埋藏学“（Taphonomy）。
强调了古生态研究与沉积岩石学研究的配合，更有效地确定外界环境因素，如水的深度、温度、流动性、气体状况、盐分变化等等生物生存条件的影响。
采用了化石的数量统计，更精确地研究化石种群分布和变化，使古生态学走向定量化。
它不仅研究某一地质时期内沉积盆地地理状况，而且研究前
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