第3章果树的生物学特性.docx

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第3章果树的生物学特性

第三章果树的生长发育规律及其与环境条件的关系

第一节果树栽培的生物学特点

第二节果树的营养器官及其生长发育

第三节果树花芽分化

第四节果树开花结实和果实发育

第五节果树年周期中的生命活动

第六节果树生命周期

第七节环境条件对果树生长发育的影响

第一节果树栽培的生物学特点

⏹多年生、多次结果的特点

多年生，

树体高大，根系入土深广

多次结果，结果期长

生命周期长，经历不同的年龄时期

⏹无性繁殖的特点

保持母本优良性状

无童期，结果早

利用砧木的有利特性（如矮化、抗逆等）

扩大繁殖范围（如可以繁殖无核品种）

第二节果树的营养器官及其生长发育

根系生长

营养生长芽与枝的生长

叶生长

植物生长

花芽分化

生殖生长开花坐果

果实发育

一、根系的生物学特性

⏹根的功能与形态

根系的功能

根系的类型

根系的结构

根系的分布

根颈、根蘖、根际、根瘤、菌根

不定根的形成与作用

⏹根系的生长动态

⏹影响根系生长的因子

（一）根系的功能与形态

1、根系的功能

⏹支撑作用：

固定植株

⏹吸收作用：

吸收水分、无机养分和少量有机物

⏹合成作用：

合成生长激素（IAA、GA、CTK）和氨基酸等

⏹物质转化和运输:

无机P→有机P，无机N→有机N等；

⏹贮藏作用：

贮藏营养

⏹分泌作用：

改善土壤微环境（分泌物和脱落的根细胞）

⏹繁殖作用：

根插繁殖，根蘖苗等

2、根系的类型

根据根系的来源可分为以下三种类型：

⏹实生根系：

由种子萌发形成，有主根，适应性强

⏹茎源根系：

由茎上不定根发育形成，无主根

⏹根蘖根系：

由母体根系分离而来

3、根系结构

⏹主根

⏹骨干根

⏹侧根输导根区

⏹初生皮层脱落区

根系组成生长根木栓化区

⏹根毛区

⏹延长区

⏹须根生长点

⏹根冠

⏹吸收根根毛区

⏹延长区

⏹生长点

⏹根冠

⏹主根：

种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长形成的根叫主根。

一般垂直向下生长。

⏹侧根：

着生在主根的分枝，一般向距植株远处生长。

※主根强大形成直根系，

主根发育不起来，形成须根系。

⏹须根：

骨干根上发生的较小的分支。

根的吸收功能主要靠须根完成。

4、根系的分布

⏹垂直根系：

大体与土表呈垂直方向生长的根系

垂直分布：

一般为树冠高度的0.2－0.4倍

⏹水平根系：

大体沿土表平行方向生长的根系

水平分布：

一般为树冠冠幅的1.5－3倍

5、根颈、根蘖、根瘤/菌根

⏹根颈：

根与茎的交界处。

实生树的根颈由下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为嫁接口。

根颈为树体上下通道，活跃、敏感。

除冬季外，整个生长季节应将根颈露出地面。

⏹根蘖：

由水平根上的不定芽抽梢形成，可利用其繁殖苗木。

如枣树容易发生根蘖。

⏹根瘤/菌根：

土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为共生现象。

共生现象分为根瘤和菌根两种类型。

⏹根瘤：

根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌。

根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起，成根瘤。

根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物。

一些果园用的豆科绿肥作物，如三叶草、田菁等都有根瘤。

菌根

⏹外生菌根：

菌丝只进入皮层的细胞间隙

⏹内生菌根：

菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部

⏹兼生菌根：

两者兼而有之

※柑橘/枳通常形成菌根。

⏹根瘤和菌根的作用：

扩大根系的吸收范围；提高树体的激素水平；促进果树的糖份代谢；增强树体的抗病能力等

⏹应用展望：

生物施肥工程；减少化肥施用量，提高肥料利用率；解决果树重茬障碍；增强果树的适应力等。

如栽植前结合土壤杀菌处理，施用菌根剂可克服桃、苹果、柑橘的重茬障碍

6、不定根的形成与作用

⏹由茎（枝）、叶、老根或胚轴上长出的根叫不定根。

⏹凡是用枝、叶扦插方法繁殖新植株的，都是利用其易生不定根的特性。

葡萄常采用（枝）扦插繁殖。

（二）根系的生长动态

1、生命周期

垂直根→水平根离心生长→向心生长

2、根系的年生长动态

⏹无自然休眠现象

⏹开始活动期稳定：

温带落叶果树春季先发根后发芽，亚热带果树如柑橘在偏北地区栽培则先发芽后发根。

⏹与枝叶交替生长：

常表现为春季（萌芽前后）、初夏（春梢停止生长后）、秋季（采果前后）三个生长高峰。

成龄树第一次生长高峰不明显。

3、根的再生能力：

断根后长出新根的能力。

板栗、柿等果树根系的再生能力弱。

（三）影响根系生长的因子

⏹土壤温度：

多数果树最适温度为20－25℃

⏹土壤水分与通气：

固相40-50%，液相20-40%，气相15-37%

⏹土壤营养条件：

肥沃土壤上发育良好，吸收根多。

根系生长具有趋肥性。

⏹树体有机养分：

有机营养的影响，地上部的影响

二、芽、枝（茎）、叶的生长发育

（一）芽：

芽的类型，芽的特性

（二）枝：

枝的功能，枝的类型，枝的特性，影响枝梢生长的因子

（三）叶：

叶的功能，叶的类型，叶的形态，叶的生长发育与脱落，叶幕的形成与产量

基本概念及名词

⏹节：

茎上叶片着生处

⏹节间：

两节之间的部分

⏹枝条：

多年生树木的茎

⏹新梢：

多年生树木的当年生带叶片的枝条

⏹副梢：

新梢上的分枝

⏹一年生枝：

新梢落叶后称为一年生枝；第2年萌芽后前一年的枝则称为二年生枝；从第3年起则通称多年生枝。

⏹蔓或藤：

多年生藤本植物的茎

（一）芽

1、芽及其类型

⏹芽是茎或枝的雏型，萌发开展后形成茎或枝

⏹不同位置的芽

顶芽与腋芽（侧芽）

定芽与不定芽

⏹不同性质的芽

叶芽与花芽

纯花芽与混合花芽

⏹不同构造的芽

鳞芽（被芽）与裸芽

单芽与复芽

⏹不同生理状态的芽

活动芽早熟性芽休眠芽潜伏芽（隐芽）

2、芽的特性

⏹芽的异质性：

同一枝条上芽的生长势的差异

⏹芽的早熟性与晚熟性：

当年形成的芽当年萌发与否的特性

⏹萌芽率与成枝力

⏹芽的再生能力：

芽发育成新的个体的能力

⏹芽的潜伏力：

果树衰老后由潜伏芽发生新梢的能力

⏹不定芽的特性：

所生的位置不定

⏹芽的异质性

不同部位、不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性。

（二）枝（茎）

1、枝的功能

⏹骨架支持作用

⏹营养贮藏作用

⏹植物体内的运输作用

⏹合成与转化作用

⏹无性繁殖作用

2、枝的类型

⏹生长枝（营养枝）：

徒长枝长枝中枝短枝叶丛枝

⏹结果枝：

长果枝中果枝短果枝花束状结果枝

3、枝的特性

⏹顶端优势

⏹垂直优势

⏹层性

4、影响枝梢生长的因子

⏹品种和砧木

⏹内源激素

⏹有机营养

⏹环境条件

内源激素与新梢生长关系示意图

老叶¡ª→ABA¡ª→对GA拮抗

幼叶¡ª→GA¡ª→节间伸长

茎尖¡ª→IAA¡ª→养分移动

根尖¡ª→CTK¡ª→合成蛋白质

（三）叶

1、叶的功能

⏹光合作用

⏹呼吸作用

⏹蒸腾作用

⏹吸收作用

⏹贮藏作用

⏹合成激素

2、叶的类型

⏹子叶

⏹营养叶

完全叶：

叶片叶柄托叶

不完全叶

单叶：

每个叶上只有一个叶片

复叶：

由多个小叶组成

阳生叶

阴生叶

3、叶的形态

⏹叶的形态：

圆形、卵形、线形、剑形、

扇形、心形、披针形

⏹叶的大小：

几毫米至几米不等

⏹叶的色泽：

鲜绿、鲜黄、红色、花色、

紫红、墨蓝

⏹叶脉：

平行脉网状脉

羽状叶脉掌状叶脉

⏹叶序：

互生、对生、轮生

4、叶的生长发育与脱落

⏹叶的形态发生：

叶原基雏叶叶片

⏹叶的生长：

展叶至停止生长一般20－30天

⏹叶片Pn值：

负→正→小→大→小

⏹叶片正常衰老脱落，是植物对外界环境的一种适应性。

常绿树木叶的脱落、更新是逐渐进行的，叶龄常在1年以上。

5、叶幕的形成与叶面积指数

⏹叶幕：

叶片在树冠内的集中分布区。

⏹形成动态：

前期增长迅速，中期保持稳定，后期防止过早下降。

⏹叶面积指数与产量：

多数果树4－6为宜。

※叶面积指数：

叶片总面积与土地面积之比。

第三节果树花芽分化

一、花芽分化的有关概念

二、花芽分化的部位与解剖结构

三、花芽分化的过程及其形态标志

四、花芽分化的时期

五、分化规律

六、生长、结实与花芽分化

七、花芽分化的外部条件

八、控制花芽分化的途径

一、花芽分化的有关概念

⏹花芽分化：

指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程。

⏹生理分化：

生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方向）转向花芽的生理状态（代谢方向）的过程。

⏹形态分化：

芽内部花器官的出现过程。

二、花芽分化的部位与解剖结构

1、花芽分化的部位：

3种类型

⏹顶芽分化为花芽：

苹果、梨等仁果类

⏹腋芽分化为花芽：

桃、李等核果类，葡萄

⏹顶芽及腋芽均可分化为花芽：

柑果类，核桃的雌花芽，板栗的完全混合芽，柿【柑橘、板栗、柿均为假顶芽】

2、解剖结构

⏹第1类为纯花芽：

芽内仅有花器官，如核果类果树的花芽。

⏹第2类为混合芽：

在芽内除有花器官外，还存在枝叶的原始体，如仁果类、柑果类、葡萄等果树的花芽。

⏹少数雌雄同株异花植物雄花是纯花芽，而雌花为混合花芽：

如核桃。

三、花芽分化的过程及其形态标志

一般均有以下过程：

以仁果类为例

1.叶芽期

2.花序分化期

3.花蕾形成期

4.萼片形成期

5.花瓣形成期

6.雄蕊形成期

7.雌蕊形成期

花芽分化过程的形态模式图

四、花芽分化的时期

生理分化易变不稳

⏹广义形态分化→狭义

性成熟（开花前）

花芽的分化时期

⏹种类生理分化形态分化性成熟

⏹苹果5月中¡ª6月下6¡ª9月翌年4月

⏹桃6¡ª7月6下¡ª8中翌年3月

⏹柑桔9¡ª10月11中¡ª3初翌年4月

⏹枇杷6月7¡ª10月10¡ª12月

⏹枣头年秋翌年4¡ª5月5月

五、花芽分化规律

1．分化的长期性：

分期分批陆续分化

2．相对集中性和相对稳定性

3．花芽分化临界期：

即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是调控花芽分化的关键时期

4．花芽分化的不可逆性

六、生长、结实与花芽分化

⏹枝叶生长与花芽分化：

良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。

⏹根系生长与花芽分化：

根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。

⏹开花结果与花芽分化：

大量开花，大量结果，减少花芽分化。

七、花芽分化的外部条件

⏹光照：

强光，紫外光抑制新梢生长，促进花芽分化。

⏹温度：

适当的温度，不宜过高或过低。

⏹水分：

适当干旱使营养生长受抑制，有利于光合产物累积，有利于成花。

八、控制花芽分化的途径

⏹调控的时间：

充分利用花芽分化的长期性的特点，花芽分化的临界期是控制分化的关键时期。

⏹平衡生殖生长与营养生长：

疏花疏果，长放拉枝，缓和树势，环剥、环割、断根，选择砧木。

⏹控制环境条件：

改善光照条件，控制灌水，合理增施铵态氮和磷钾肥。

⏹生长调节剂的应用：

PP333促进花芽分化，GA抑制花芽分化。

第四节开花结实和果实发育

一、开花与授粉

二、受精与坐果

三、单性结实

四、果实发育

五、落花落果与保花保果

六、疏花疏果

七、大小年结果现象及其克服

一、开花与授粉

⏹开花

⏹自花结实：

同一品种内授粉后能得到满足生产要求的果实产量。

⏹异花结实：

不同品种间授粉后能得到满足生产要求的果实产量。

⏹授粉品种与授粉树：

异花授粉时供给花粉的品种与植株。

※对于有籽果实的品种而言，正常的授粉受精是坐果的前提条件。

二、受精与坐果

⏹受精和坐果所需要的条件

外界环境条件、内部营养条件

⏹性器官的败育现象及原因

花粉败育胚囊败育

遗传营养环境

※对于具有单性结实特性的果树而言，性器官的败育不影响正常结果。

如脐橙、温州蜜柑等。

⏹受精结实和不受精结实

⏹单性结实：

未经受精而形成果实的现象。

※单性结实的果实一般没有种子，但无籽果实并不都是单性结实。

四、果实发育

⏹果实生长发育所需的时间

⏹果实的生长动态

⏹果实品质及影响因素

⏹提高果实品质的技术措施

1、果实生长发育所需的时间

⏹树种间有差异

草莓20天，樱桃50天，葡萄50-140天，桃55-200天，苹果60-200天，梨80-200天，柿120-170天，柑桔100-370天

⏹品种间有差异

苹果：

早捷60天，藤牧一号90天，

津轻130天，富士180天

⏹地区间有差异

温暖地区发育期短，冷凉地区发育期长

2、果实的生长动态

⏹生长图型：

S型，双S型生长曲线

⏹纵横径的相对生长：

幼果纵经生长快

果形指数=纵径/横径

⏹昼夜生长动态：

果实夜间生长快

高温、干旱时叶片从果实抽取水分

3、果实品质及影响因素

果实品质的构成

⏹外观品质

形状、大小、色泽等

⏹内在品质

风味、质地、营养等

（1）果实外观品质

⏹果实形状：

每个品种的果实都有自己特有的形状。

⏹果实大小：

细胞数目与体积，有机营养与无机营养，种子和激素的作用，环境条件如水分光照温度

⏹果皮色泽：

叶绿素类胡萝卜素花色素类等

光照温度

苹果一侧种子发育不全形成的畸形果

（2）果实内在品质

⏹风味：

主要由果实糖、酸含量及其比值决定。

糖——葡萄糖果糖蔗糖

酸——苹果酸柠檬酸酒石酸

香气——酯类醇类等

异味——涩味苦味

⏹果肉质地：

硬度与品质果胶物质

⏹营养成分：

蛋白质脂肪碳水化合物

矿物质维生素食用纤维素

4、提高果实品质的技术措施

⏹提高贮藏营养水平：

保叶施肥灌溉修剪

⏹改善果园生态条件：

水分光照温度土壤

⏹按照标准程序生产：

品种建园栽植管理

⏹改进采收分级包装：

适时采收轻采轻放

摊放预贮标准分级

妥善包装防止损伤

五、落花落果与保花保果

⏹落花落果abscissionofblossomsandfruits:

从花芽开绽到果实成熟期间，花蕾、花朵和幼果非正常脱落的现象。

生理落果——由树体内在原因造成的落果。

1、生理落果及其原因

多数果树情况如下：

第1次：

花后1-2周的落果高峰

主要原因为贮藏营养不足、花器官发育不良，无授粉受精条件；

第2次：

第1次后2-4周的幼果落果高峰

主要原因为授粉受精不良，生长激素不足

第3次：

第2次落果后可能出现一次小的落果高峰，主要原因为同化养分供给不足，新梢与幼果或幼果与幼果间营养竞争；

采前落果：

主要与品种特性有关。

2、保花保果的措施

⏹提高果园管理水平、改善树体营养状况

⏹创造授粉受精条件、配授粉树/人工授粉

⏹应用生长调节物质、适量供给生长激素

六、疏花疏果

⏹作用：

健壮树体提高品质连年稳产

⏹方法：

看树定产分枝负担均匀留果

人工疏除化学药剂疏除

※疏果不如疏花疏花不如疏芽

七、大小年结果现象及其克服

⏹大小年alternatebearing:

果树产量丰年歉年间隔出现的现象。

又称隔年结果。

⏹大小年程度

I=连续两年产量之差/连续两年产量之和ⅹ100%

I=0表示产量稳定，

I=100%表示一年有产量、一年无产量，

I<20％表示大小年不明显，

I>20%表示存在大小年现象，

I>30-40％表示大小年现象严重。

1、大小年结果的危害

⏹平均产量低；

⏹小年产量低收益差，大年果实小品质差；

⏹削弱树势，缩短经济栽培年限。

2、大小年现象形成的原因

⏹栽培管理不当，树体营养生长与生殖生长失调（营养枝/结果枝，枝/果比，C/N等）

⏹异常气候危害，形成小年

（冬季冻害，花期霜冻，花期阴雨，花期高温等）

⏹树种品种特性

对不良环境条件敏感的树种、生长势弱的树种，大果型品种容易产生大小年。

如苹果、柿、荔枝、龙眼等易出现大小年，桃、葡萄等不敏感；苹果中国光等易出现大小年，金冠、红星等不敏感。

3、克服大小年的途径

⏹选用易成花、连续结果能力强、易丰产稳产的树种、品种。

⏹控制、调节花量和结果量

大年前期疏花疏果、后期促进花芽分化，

小年前期保花保果、后期控制花芽分化。

⏹提高综合管理水平，平衡树体营养生长与生殖生长的关系。

⏹

第五节果树的年生长周期

⏹年生长周期

一年四季随气候而变化的生命活动过程，一般分为生长期和休眠期。

⏹物候期

生物的器官与季节性气候变化相适应的动态变化时期称为生物气候学时期，简称物候期。

※物候期是在系统进化中对环境的适应，具有顺序性、重演性和重叠性。

⏹生长期

从春季萌芽到秋季落叶的生长阶段，即生命活动的活跃时期，称为营养生长期，简称生长期。

⏹休眠期

生物为适应逆境而处于休眠状态，生长暂时停顿，仅维持微弱的生命活动，称为相对休眠期，简称休眠期。

一、生长期

⏹根系生长物候期

开始活动期→生长高峰期→停止活动期

⏹萌芽生长物候期

叶芽→膨大期→开绽期→新梢生长期→落叶期

⏹开花结果物候期

花芽→膨大期→开花期→坐果期→生理落果期→果实生长期→果实成熟期

二、休眠期

⏹自然休眠是指由果树器官本身特性所决定的，要求一定的低温才能顺利通过，休眠时即使给予适宜的环境条件也不能萌芽生长的休眠。

⏹被迫休眠是指由于不适宜的外界环境条件的胁迫而暂时停止生长或通过自然休眠后，环境不适而不能萌发生长的现象，逆境消除即恢复或开始生长。

第六节果树生命周期

⏹果树年龄时期

生长→结果→衰老→更新→死亡

⏹两种年龄时期

实生树：

种子→幼年期→成年期→衰老期

营养繁殖树：

芽→营养生长期→生殖生长期→衰老期

两种年龄时期的生理实质

一、实生树的性成熟过程及其生理

童期→过渡期→成熟期

⏹幼年阶段（童期）：

从种子萌发到具备开花潜能，只有营养生长，不能开花结果。

⏹成年阶段（成熟期）：

在适宜的外界条件下，随时可以开花结果。

二、营养繁殖树的老化过程及其生理

⏹内因：

结果过量，消耗过多；生长激素含量降低。

⏹外因：

不适宜的环境；病虫为害；错误的农业技术措施。

第七节生态环境条件对果树生长发育的影响

生存条件和间接因素（立地条件）

⏹生存条件：

温度、光照、水分、空气、土

⏹间接因素：

坡向、坡度、海拔、风及水体等

一、温度

是果树自然分布的限制因子

⏹年平均温度、生长期积温、

⏹冬季极端低温、夏季高温和冬季需冷量

⏹生物学零度有效积温最适温度

二、光照

能量的来源、生长发育的动力

⏹直射光和漫射光

⏹受光类型：

上光、前光、下光、后光

⏹喜光果树和耐荫果树

三、水分

生命的基础，一切生命活动都是在水的参与下进行

⏹抗旱性强的果树：

桃、杏、山楂、枣、菠萝等

⏹较耐涝的果树：

香蕉、椰子、砂梨、柿等

⏹水涝的危害：

缺氧、窒息

⏹不同物候期对水分供给有着不同的需求

四、土壤

生长的基地

⏹土壤质地

⏹土壤温度

⏹土壤水分

⏹土壤通气

⏹土壤酸碱度

⏹土壤有机质及矿质养分

五、其它环境因素

⏹地势的间接影响

⏹风的利与弊

⏹环境污染的毒害作用

⏹大水体调节作用