生态学概论.docx
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生态学概论
生態學概念
鄭先佑
（文化大學生物系教授）
綱要
一、人類與生態環境
——人類生態學與體系
——選擇權與裁判權
二、生命力量（地球生命史）
三、基礎生産量和承載力
四、生物的生活
（一）植物的生活
（二）動物的生活
（三）族群的生活（四）生態體系內的生活
（五）演進（succession）（六）演進與人類生態學
五、生態主張
（一）資源有限
（二）基本健康的需要
（三）永續的原則（四）能量品質
（五）能量和貨幣
六、生態學發展史
——植物地理學與自然史（NaturalHistory）
——植物生態學與動物生態學
——應用生態學（AppliedEcology）
——當代生態學
生物：
Bird，Lizard，plant，animal
遺傳：
Evolutionary，population（Genectlcs）
理論：
Ecosystem，Physiological，Behaviorsl
環境：
Conservation，Landscape
社會：
Socail，Human，InpactAssessment
若沒有瞭解生態、經濟和社會間的複雜互動關連，則想要瞭解環境問題將是不可能的（Young，1992）。
過去（至現在）許多決策的重大爭議，其主要的問題都是在不瞭解每一個領域（或學術源別）的基本假設和價值觀（基本心態）的差別。
尋求各領域間的「基本共識」（overlappingcomsensus）是一件極爲重要且基礎的工作（Rawls，1987）。
第一節人類生態體系
地球上所有生命都依賴其周遭環境而生活。
在其生活過程中，生命不斷地需要從其周遭環境獲取其生活所需之物質與能量。
人類也是一種生命體，當然不例外。
舉凡人類的食衣住行與育樂等所有生活所需之物質和能量，最終都是來自環境。
此供應一地區人類生活所需之環境，可稱之爲維持生命的環境，簡稱「維生環境」，或是「維生體系」，亦可稱作「生態環境」。
若再加上人類社會，則可稱爲「人類生態體系」（hmanecosyst。
）。
一個人類生態體系於理論上，可假想切割成相互互動的三個層面，文化規範層、經營享用層和生態環境層（圖2—1）。
圖2－1生態體系的三個層面。
進一步內容可參考筆者（1992）之書。
生態環境即是維生環境，包括此地區內各種生命，以及物理和化學環境等。
這亦是一維持生命的體系，內容包括生態體系的結構和功能，遵循自然生態的法則，是屬於基礎生態學的領域。
經營享用和文化規範層面，則是屬於社會學的範疇。
經營享用層面，指的是於生態環境中，人類的各種社會活動，以及使用各種科技處理（開發、享用和管理）環境資源，以供社會人口生活所需。
文化規範層面，則包含各種習俗、信仰、禁忌、法律、規範、政策、制度、宗教、理念、學術知識等，直接或間接規範和影響經營享用的各種社會文化。
按Boyden（1992）的概念（參閱圖2一2），文化規範即是其「抽象文化］（abstractcultofe），包含文化和文化安排（Culturalarrangements）。
圖2－2文化一自然間的互動模型，譯自Boyden（1992），p．98。
自然人類社會
（重點一）雖然人類科技文明仍將有可能會不斷的發展下去，但是人類永遠都是一種生物，需要依賴生態環境才能存活。
因此一地區生態環境是否健康、舒適、和諧與永續，往往是此地區人類關切的焦點。
簡要的說，“生態環境”是人類社會文明千秋萬世的根基。
（重點二）人類的活動與行爲是基於人類的社會體系（文化規範），是一種目標取向的系統，且是經由價值的判斷而定的。
倘若我們沒有瞭解人類社會活動與行爲的動力機制，我們將無法瞭解公園、農地、溪流、湖泊、都市和鄉村等各種生態環境受改變和影響的情況。
換句話說，人類生態體系能否健康，雖其最終裁判權是屬於自然（生態原則），但何去何從的選擇權則是操在人類自己的手中（文化規範）
第二節生命力量
自然定律（Lawsofnatue）到處相同。
任何這違反它的，一定要付出代價。
沒有任何國家可如此偉大或富有，或是如此強大，或有巨大的發明能力和企業力，可以違反它而不受懲罰。
——CarlSchurz（1889）
追溯至地球剛形成時的年代，大約是在40億年前，地球表面仍是到處有熱騰的岩漿。
按現今的生物學課本（StarsandTaggart，1992），第一個最原始的生命是出現在約略35億年前。
假若將35億年時間轉換成一年，第一個生命是此年一月一日出現，魚類出現於此年的11月上旬，兩生類則是於11月中旬。
恐龍是於此年的12月中「稱霸地球」。
人類的出現，則是於這一年的最後一天（12月31日）晚上7點之後。
直立原人（Homoerectus）出現於當天晚上9點至10點之間，現代人類（Homosapiens）則是於晚上10點多之後才出現。
現代人類工業文明至今，僅只有2秒鐘。
假若35億年前地球上並沒有生命出現，且至今亦都一直沒有生命存在，地球目前的環境將會是如何？
沒有生命存在的地球，其大氣中充滿二氧化碳（98％），而缺乏氧氣；其地表的平均溫度可高達290oC（表2—1）。
沒有生命存在的地球與金星相似，但與有生命的地球之差距有如天壤之別（表2—1）。
表2－1比較火星、金星、和地球（現況與假若完全無生命存在過）的大氣和地表的平均氣溫狀況（原資料取自Odum，1983，p．25）。
專案
火星
金星
地球
（若無生命）
（有生命）
大氣
二氧化碳（%）
氮氣（%）
氮氣（%）
地表的平均溫度（oC）
95
3
微量
-53
98
2
極微量
477
98
2
極微量
290±50
0．03
79
21
13
地球的生命力量是如何使地球表面的平均溫度，由290oC的高溫下降至13oC；又是如何使地球大氣中大量的二氧化碳（98％）消逝至極微量（0．03％），且同時使極微量的氧氣大量增加（至21％）。
簡單的說，這種生命力量直接是來自地球上所有的綠色植物。
綠色植物的生活過程中，可吸收射入地球表面的陽光之能量，將此陽光能量轉入化學鍵中，並吸收大氣中之二氧化碳，再加水，轉化成葡萄醣（或其他醣類），同時並釋放出氧氣。
每年全地球綠色植物吸收陽光能量；所産生之醣等有機物質的熱含量高達1018千卡。
地球目前存在於有機體（活體、屍體、和化石）中的碳含量有近（16000Gt），是大氣碳含量（702Gt）的22.7倍（表2—2）。
數十億年來，生命體系不斷地改變地球的環境，使其愈來愈適合生命的生活。
地球生命史中，雖然經歷多次大滅絕的災難，但是整體來說，生命的種類是愈來愈多，且是愈來愈複雜，一直到人類文明出現之前。
表2－2全地球碳之分佈。
碳含量之單位是Gt（Gigston），Gt=109公噸。
原資料取自LeoSmith（1990），p．251-253。
其中海域地區之水落石出體碳含量是39，000Gt於本表中並未計入。
全地球碳總含量是55，635Gt（16,635Gt+39，000Gt）
分佈地區
位置
碳含量（Gt）
百分率
大氣
702
4．2%
陸地地區
活體
826
5．0%
屍體
1，456
8．8%
海域地區
活體
1
*注
屍體
1，650
9．9%
化石（含可開採燃料）
12，000
72．1%
總共
16，635
100．0%
注：
百分率小於0．l％
（重點三）目前生物滅絕之速率已達每年一千種。
若持續目前文明發展方向，預計到西元2000年平均每天將有100種生物從地球上消失；換句話說，每年有三萬六千種以上的生物滅絕。
這種滅絕速率是人類尚未出現之前的萬倍以上（Raven，1987）。
生活於訴各種生命之滅絕危機，則更是嚴重，嚴重到根本不清楚有多嚴重。
因爲基本生態資料缺乏（Taiwan2000Study,1989）。
第三節基礎生産量和承載力
各種生命維持生活所需之能量終是來自有機物質，由綠色植物吸收太陽能而合成之有機物質。
任一生態環境中，所有綠色植物每一年可吸收太陽能而合成有機物質之量，是有一定的數值。
此一數值即是此生態環境的年「基礎生産量」（primaryproduction）。
在此生態環境中，所有的生命都共同分享這一個基礎生産量的「大餅」。
因爲這一「大餅」總量是一定的，有些種生命（如人類）若享用更多量，則將同時會有些種類被迫享用更少量。
維持生活，除了需要分享「大餅」所提供的能量外，同時亦需要有適當的生活空間。
而生活空間的資源，在任何一生態環境中，亦是有限。
在有限的資源（如：
能量大餅。
空間資源等）下，任何一生態環境維持某一種生物族群（健康且舒適地）生活的總數量，是有其上限。
而這個上限即是這一生態環境對此生物的「承載力」（carryingcapacity）。
人類生態環境的人口承載力，意指此生態環境能承擔維持健康的舒適生活所須的最高人口數量。
當人類社會對環境資源的消耗量接近或超過其生活環境的承載力時，就會産生「生態危機」，或稱「生態困境」。
換句話說，就是在此生態環境中已面臨維持生命的困難，對其內生命消費需要的供給，已感力不從心，承載不住。
（重點四）若人類持續目前的發展模式，任何一地區人口的增加和文明發展的結果（總耗能量的增加），終究將會超過此地區生態環境的承載力，而會面臨困境或生態危機。
（重點五）當人類面臨生態困境時，一向是採取拓荒策略，向尚未開發使用的地區擴展，以疏解內部的困境。
然而，除非地球上的資源是無限的，不然的話，採用拓荒策略的各地區人類終究還是要面臨生態危機。
因此，放棄拓荒策略，改用永續原則，將是名地區人類唯一可能的出路（參考重點24-27）。
第四節生物的生活
任何生物，有生命之物體，基本上都具有生活的能力。
換句話說，有能力在其維生環境中獲取生活所需的資源（能量與物質）。
「生活」具有：
存活（使個體存活）和生殖（繁殖下一代）等兩項內涵。
以下簡要介紹一般植物和動物的基本生活原則。
（重點六）的有生物都必要從其生態環境中，獲取物質和能量，才得以生活。
一、植物的生活
人類早應已瞭解動物和綠色植物生活過程中所需要的條件有著基本上的差異。
動物需要花上許多時間在其生活環境中，找尋和吃食食物，而綠色植物對環境的需求似乎較少。
早期的植物學者認爲綠色植物只需要水和陽光就可以生活。
一直到1930到1950年代，植物學者對植物生活所需要的物質，才有較完整的瞭解。
讓我們以玉米爲例，瞭解植物的生活所需要的物質（表2—3）。
表2－3一英畝玉米田的産量和其生活所消耗之物質（取自Sprague，1964）。
一、産量：
1．一英畝良好土壤的玉米田，可生産100個浦式耳（bushels）的玉米。
2．整個田地中所有玉米植物體幹重16，200磅，其中玉米穗有5，600磅（占35%）。
二、物質之消耗：
（用一英畝的玉米田爲單位）
水5，000，000磅硫22磅
氧6，800磅鎂33磅
二氧化碳19，000磅鈣37磅
氮130磅鐵2磅
磷22磅錳0.3磅
鉀110磅硼0.06磅
外加入極微量的下列元素：
氮、碘、鋅、銅、鉺。
一英畝玉米田可生産5，600磅玉米穗（乾重），但其生産過程中所消耗的物質總量達5，026，157磅（表2—3）。
大約是每900磅物質的消耗可産生1磅的玉米穗。
換句話說，於消耗的物質中，有百分之0．1的物質合成可吃的食物（玉米）。
除了消耗大量的物質外，玉米田仍需要吸收陽光的能量。
理論上，太陽每年給地球表面每平方公尺平均有5，250，000千卡的能量。
一英畝等於4，050平方公尺，所生産的整株玉米植物體的總乾重約等於7屍58公斤。
如此，每平方公尺玉米田可生産1．79公斤乾重的玉米植物體。
假設每公克玉米植物體含有3．8千卡的能量，如此每平方公尺的玉米田可生産含有6，802千卡能量的玉米植物體。
這個數值（6，802千卡／m2）大約是太陽每年給地球表面的能量（5，250，000千卡／m2）之百分之0．13。
若是以實質上可照到玉米植物體上的太陽能量計算（大約是500，000—1，000，000千卡／m2），則産生的玉米植物體所含的能量約是陽光能量的百分之0．68到1．36之間。
其中，只有百分之35是玉米穗；換句話說，只有陽光能量的百分之0．24到0．48轉變成人類可用的食物能量。
有了物質，又加上能量，我們還是無法製造成糧食。
我們仍需要「生命」，有生命的物體，如綠色植物。
維持植物生命的存活，則必要有適當的空間和適宜的物化環境。
因此，有不同的緯度，不同的海拔高度，不同的地區，甚至有些只是短距離的間隔，就會有不同種的植物分佈。
（重點七）生命所需要的能量絕大部分源自陽光，由綠色植物以光合作用吸收。
綠色植物和一些可行有機合成的微生物是自營生物，可從物化環境中獲取能量。
（重點八）綠色植物生活過程只吸收一些簡單的無機物質，且可吸收太陽光能，而將簡單的無機物質合成爲有機物質。
而這些有機物質除了供植物體本身需要外，也是地球上絕大多數生物的能量和物質的最終來源。
二、動物的生活
所有的動物、真菌、一些腐生或寄生的高等植物和大部分的微生物，都完全依賴行光合作用的植物所合成的有機物質，以作爲合成自體的材料和新陳代謝時的能量來源。
這些依賴者被稱爲：
異營者（heterotrophs）。
相對的，綠色植物和一些微生物，可吸收陽光能量或是可轉化無機分子以獲取能量，以及可用二氧化碳作爲合成有機物質的材料，這些生物則被稱爲：
自營者（artotrophs）。
簡單的說，綠色植物只須用二氧化碳、氧、水和一些無機離子（參見2—3）。
相對的，動物的生活則需要有相當多樣且多量的各種有機分子。
以人類爲例，在20種常見的胺基酸中，有9種必須要從食物中獲得；另外至少必須要有13種維生素（表2—4）以及10種礦物質，來自日常的飲食中。
除了多種多樣的物質需要外，異營者新陳代謝所需要的能量亦都是來自食物中的有機物質。
因此，找尋食物和獲取食物，是每一個動物求生存必備的能力。
表2－4人體所需之維生素（摘譯自AudesirkandAudesirk，1980）。
維生素
主要食物來源
缺乏時的症狀
B1（thiamin）
肉類、穀物、豆類
腳氣病、心臟衰竭
B2（riboflavin）
廣泛分佈於各種食物
嘴角破裂、舌頭疼痛
B-6（pyridoxine）
肉類、蔬菜類、穀物
眼花邊皮膚炎、痙攣、腎結石
B-12
瘦肉、蛋、牛乳
惡性貧血、神經不正常
Niacin
肝、瘦肉、穀物、豆類
玉蜀黍疹（Pellagra）
Biotin
豆類、蔬菜、肉類
疲勞、憂鬱、皮膚炎、肌肉痛
Pantothenicacid
廣泛分佈於各種食物
疲勞、睡眠不良
Folacin
豆類、綠色植物
下痢、消化道疾病、紅舌頭
C（assobicacid）
桔橘類水果、蕃茄
壞血病、牙齦出血
A（retinol）
牛乳、乳酪、綠色蔬菜
夜盲症、幹皮症
D
魚肝油、蛋、牛乳
佝僂症、骨質鬆軟
E（tocopherol）
種子、綠色植物
可能會貧血
K
綠色蔬菜、水果和肉類
流血、內出血
動物的分佈情形，除了與植物一樣，受環境的溫度和濕度、雨量等氣候因數的影響外，還受到其食物的?
?
所影響。
由於動物生活所須的物質和能量最終都是來自植物，有些動物與植物的分佈彼此間往往有相當密切的關連。
（重點9）動物終必依賴自營生物而生活，也必要有覓食的能力。
簡單的描述，動物可說是一種有活力（active），有腦力（brainy）且是寄生（parasites）的生物。
人類則是其中最具代表性的一種。
三、族群的生活
在同一時期生活在同一地區的同種個體，其總合可稱爲一個族群。
任何一個族群中的個體，隨著時間有新生亦會有死亡。
但是，若在沒有任何限制的適宜環境下，族群的個體總數終會增加。
一般而言，所有的生物都有繁殖出比自然死亡更多的個體之能力（或是潛能）。
若一個族群在具有豐盛資源的生活環境中，此族群於起初時將可以指數關係成長（意指總個體數增加）。
然而，當此族群的成長愈趨近此生活環境的承載力時，此族群的成長方向將有兩種選擇。
一種是仍以相同（或近似）的速率持續成長，往往可很快的超越過此環境的承載力。
最後，因環境無法支撐此族群的消耗所需，而學致生活環境的衰敗及整個族群的崩潰（總個體數急遽減少）。
若此族群仍能不滅絕，且此生活環境仍有回復的能力，此族群「或許」有再度快速成長的機會。
另一種則是在族群成長到承載力的一半時（或之前），即作修正。
換句話說，即減緩族群的成長率，而使族群不致於超過承載力。
此種族群將有可能維持整個族群的總個體數量，在某一範圍內。
這一個範圍，通常需要與承載力保持一些距離，以免超過承載力。
這種族群通常是受「與密度有關」（density—dependent）的天擇壓力所限制。
換句話說，當族群的密度（每單位空間的個體數）增加時，其天擇壓力愈大，也就是說死亡率更大。
這種天擇，可稱爲K—天擇；因其可限制族群的總個體數，在其生活環境的承載力（K）之下。
另一種天擇，稱爲r—天擇，是一種與「密度無關］（density—independent）的天擇壓力。
其肇致的死亡率不因族群的密度之增加而增加；在此種情況下，族群往往以其自然增殖力（r值）盡可能的繁殖，如第一種選擇的成長方向。
適合r—天擇的族群，其總個體數隨時間往往是種「暴起暴落」的情況。
相對的，較適合K—天擇的族群，其總個體數會較爲穩定。
而這種族群，其對環境資源的耗用，通常可往較專精，較有效率的方向演進。
如此與生活環境的關係，則愈是密切，愈是無法分割。
當此生活環境受到干擾、改變或是破壞，這些族群很容易滅絕。
另一方面，較適應r—天擇的族群，因其是較爲「投機」，繁殖力較大；雖不專精，但可隨機變動的能力，則是較強，較能適應生活環境所受的干擾，改變或變壞。
（重點十）理論上，所有的生物都可毓到大於其生態環境可支撐的數量。
然而，實際上環境內有許多限制因素，如食物、氣候、掠食壓力、空間、疾病、競爭等等，可調控族群的數量。
每一種族群在任一生態環境，都有其理論上之承載力（重點十一）在穩定且不受干擾的生態環境內，在自然突變和天擇影響下，生物族群會向專精力之方向演化。
如此，可使每一生物種類各搖籃有專精的“職位”（niche）。
四、生態體系內的生活
生態體系的結構（structure）可分爲生物與物化（物理化學）兩類。
生物結構是指生態體系內的各種生物的總合（如圖2—3）。
物化結構指的是生態體系中各類物理與化學因素的總合，包括溫度、大氣、土壤、水、陽光……等等。
圖2－3生物質量塔與其內含DDT濃度有相反的關係。
（鄭先佑，1992，p302）
生態體系的功能（functions）則兇手物質迴圈（cyclesofsubsyance）和能量循（energyflow）兩大項。
在過去30億個生物出現在地球上的歷史中，地球上大部分的生物物質是一再地迴圈使用，從無機環境進入生物體，沿著食物鏈與食物網，在生態體系中流動，然後再返回無機環境，而後再進入生物體，周而復始的迴圈。
若地球上供給生命的物質，無法迴圈使用，則地球上供給生命的所有物質，將很快的用盡，而缺乏物質以延續新生命。
太陽光能經植物吸收後貯存入化學物質中，再流經各種動物及微生物，過程中能量一再消耗，以熱能方式散失。
這種能量在生態體系內流轉於各種生物的過程，稱之爲：
能量循流。
能量經由生産者、初級消費者、次級消費者等食物鏈流轉時，不斷地有部分能量以熱能的方式散失。
每經一次流轉（由一生物體流轉到另一生物體），大約只有10％一20％的能量可貯於新的生物體中。
一般而言，我們大約需要100公斤的穀類食物才能生産10公斤的牛肉，以非洲的一個國家公園（Serengeti國家公園，坦桑尼亞）爲例。
這個國家公園有12種草食動物，總共有1，740，500頭個體。
同時，有7種肉食動物，總共有28250頭個體。
平均而言，62頭草食動物才能養活1頭肉食動物；若是以公斤計算，則大約是100公斤的草食動物，才能維持1公斤的肉食動物。
（重點十二）生態環境中的物質元素（生物所使用的物質）經由生物體與物化環境之間迴圈。
（重點十三）食物鏈之最基層的綠色植物（生産者），而綠色植物是草食動物（初級消費者）之食物，草食動物又是肉食動物（二級消費者）之食物。
如此能量從一營養層流轉到另一營養，大部分的能量以熱的方式散失，只有10%-20%可留到下一個營養層之流轉。
（重點十四）污染毒物可以由食物鏈的濃縮，局部累積於生態體系中。
這種現象亦稱爲“生物放大作用”（biologicalmagnification）。
這種現象肇致位於最高營養層的動物（如：
肉食鳥類或哺乳類），最易受害（參看圖2-3）。
五、生態體系的演進
繁殖後代和擴張分佈範圍，這是每一種生物天生具有的能力。
因此每一生態體系中的生物種類之間必然有相互競爭的現象。
隨著時間的進行，生態體系中每一生物種類之間的相互關係愈來愈密切。
同時再加上環境的變遷，有些種生物會增加，而有些則會減少，甚至滅絕。
總之，任何生態體系，隨著時間是不斷地在改變、在演進。
原則上朝向一個使其內的每一生物體間的關係，緊密黏在一起的方向而演進?
生態體系演進可由以下三項來說明：
（1）它是一種有次序的過程，且是具有方向性的，因此是可以預測的。
（2）它是由於群落（群落是在某一地區內，各種生物種類的集合）對於其生存環境的改變所造成的。
雖然其生存環境決定演進的形態、演進的速率，以及限制演進最終所能達到的界線，然而演進過程卻是由生態體系中的生物本身（即是群落）所控制。
（3）演進的最高峰是一個穩定的生物體系，在其內的所有生命體能共同生活，且其內的能量遞移及物質的迴圈效率達到最高。
扼要地說，生態體系的演進，基本上是與整個生物界長期的演化過程是相似的。
也就是說，它們均在增加控制其生活環境的能力，以及維持其生活環境平衡的能力。
因而使保護生命的能力達到最高，且使整個體系免於動蕩不安。
（重點十五）在一生態環境內，因生物量的增加，再加上演化的力量，可使其內的“職位”龐雜化，而容納更多的生命種類。
（重點十六）在生物演化的過程中，各種生物族群間之職位的重疊，傾向於減少；因此，種間的競爭程度會下降。
（重點十七）生態環境中，各種生物彼此依賴，沒有一咱生命可完全單獨生活。
“生態環境的”是各種生命生活的基本要求。
（重點十八）我們開發利用自然環境的要求是：
要環境的生産力提高到最大。
這種要求，原則上是與生態體系演進的方向發生衝突（演進的方向：
使保護生命的能力達到最高）。
但是若我們都能認識這種衝突在生態學上的基礎，這將是建立起一地土地合理利用政策的第一步。
六、生態體系的演進與人類生態學
人類與自然間的基本衝突可由圖2—4說明。
人類在開發利用自然中，是將自然控制在生態體系演進的早期（參見圖2一4：
微生態體系演進早期約30天內，或森林體系演進早期的30年內）。
例如：
農業或林業生産都是要有最高的生産效率收穫量及最低的生産殘餘量）。
換句話說，就是要有最高的P／B效率。
然而，自然的演進法則，則是朝向相反的方向，高的B／P比率（參見圖2一4）。
人類情是以單一式農業生産來維持一生態體系演進在早期的階段（高P／B比）。
藉以盡可能從土地中獲取大量的糧食作物。
但是，人類也不能只靠著這些食物就能生存；我們尚需要大氣中的O2、受到海洋及植物調節的適當氣候，以及乾淨的水源供應飲水、農業及工業的需要。
圖2一4森林生態系與實驗室內之微生態系的演變之比較。
PG：
粗生産量;PN：
淨生産量；R：
生物總呼吸量。
（鄭先佑，1992，p．141）
較成熟（但生産力較低）的區域卻能提高我們許多生活的必須資源，如：
新鮮
升级会员 