知识要点 第十三单元 RNA合成.docx

知识要点 第十三单元 RNA合成.docx

《知识要点 第十三单元 RNA合成.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《知识要点 第十三单元 RNA合成.docx（15页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。

知识要点第十三单元RNA合成

第十三单元RNA的生物合成

一、DNA指导的RNA合成（转录）

（一）概述

转录（transcription）：

以一段DNA的遗传信息为模板，在RNA聚合酶作用下，合成出对应的RNA的过程，或在DNA指导下合成RNA。

转录产物：

mRNA、rRNA、tRNA、小RNA。

除某些病毒基因组RNA外，绝大多数RNA分子都来自DNA转录的产物。

1.转录研究的主要问题

①RNA聚合酶，②转录过程，③转录后加工，④转录的调控。

①-③是基本内容，④是目前研究的焦点，转录调控是基因调控的核心。

2.转录与DNA复制的异同

相同：

要有模板，新链延伸方向5＇→3＇，碱基的加入严格遵循碱基配对原则。

相异：

①复制需要引物，转录不需引物。

②转录时，模板DNA的信息全保留，复制时模板信息是半保留。

③转录时，RNA聚合酶只有5＇→3＇聚合作用，无5＇→3＇及3＇→5＇外切活性。

3.转录过程

①RNA合成的酶学过程；②RNA合成的起始信号和终止信号，即DNA分子上的特定序列。

DNA正链为与mRNA序列相同的DNA链，负链为与正链互补的DNA链。

转录单位的起点核苷酸为+1，起点右边为下游（转录区），转录起点左侧为上游，用负数表示：

-1，-2，-3。

RNA链的转录，起始于DNA模板的一个特定位点，并在另一位点终止，此转录区域称为一个转录单位。

一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以是多个基因（原核）。

转录是有选择性的，细胞不同生长发育阶段和细胞环境条件的改变，将转录不同的基因。

转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的终止由DNA上的终止子控制，转录是通过DNA指导的RNA聚合酶来实现的。

（二）RNA聚合酶

1.E.coliRNA聚合酶（原核）

E.coli和其它原核细胞一样，只有一种RNA聚合酶，合成各种RNA（mRNA、tRNA、rRNA）。

一个E.coli细胞中约有7000个RNA聚合酶分子，在任一时刻，大部分聚合酶（5000左右）正在参与RNA的合成，具体数量依生长条件而定。

E.coliRNA聚合酶全酶|（holoenzyme）分子量46万Da，由六个亚基组成，α2ββ＇σω，另有两个Zn2+。

无σ亚基的酶叫核心酶，核心酶只能使已开始合成的RNA链延长，而不具备起始合成活性，加入σ亚基后，全酶才具有起始合成RNA的能力，因此，σ亚基称为起始因子。

不同的细菌，β＇、β、α亚基分子量变化不大，σ亚基分子量变化较大，44KD～92KD。

σ亚基的功能：

核心酶在DNA上滑动，σ亚基能增加酶与DNA启动子的结合常数，增加停留时间，使聚合酶迅速找到启动子并与之结合，σ亚基本身无催化活性。

不同的σ因子识别不同的启动子，从而表达不同的基因。

不同的原核生物，都具有相同的核心酶，但σ亚基有所差别，这决定了原核基因表达的选择性。

RNA聚合酶以完整的双链DNA为模板，转录时DNA的双链结构部分解开，转录后DNA仍然保持双链的结构。

核心酶覆盖60bp的DNA区域，其中解链部分17bp左右，RNA-DNA杂合链约12bp。

纯的RNA聚合酶，在离体条件下可转录双链DNA，但在体内，DNA的两条链中只有一条可用于转录，这可能是由于RNA聚合酶在分离时丢失了σ亚基引起的。

解旋和重新螺旋化也是RNA聚合酶的内在特性，在酶的前端解螺旋，在后端以相反方向重新螺旋化，活体状况中，可能还有其它酶活性来帮助调整DNA的拓扑学性质。

37℃时，RNA聚合酶的聚合速度可达40～100个核苷酸/秒。

2.真核生物RNA聚合酶

真核生物的转录机制要复杂得多，有三种细胞核内的RNA聚合酶：

RNA聚合酶I转录rRNA，RNA聚合酶II转录mRNA，RNA聚合酶III转录tRNA和其它小分子RNA。

这三种RNA聚合酶分子量都在50万左右，亚基数分别为6～15。

动物、植物、昆虫等不同来源的细胞，RNApolⅡ的活性都可被低浓度的α-鹅膏蕈碱抑制，而RNApolⅠ不受抑制。

动物RNApolⅢ受高浓度的α-鹅膏蕈碱抑制，而酵母、昆虫的RNApolⅢ不受抑制。

除了细胞核RNA聚合酶外，还分离到线粒体和叶绿体RNA聚合酶，它们的结构简单，能转录所有种类的RNA，类似于细菌RNA聚合酶。

3.噬菌体T3和T7编码的RNA聚合酶

仅为一条分子量11KD的多肽链，这些聚合酶只需要识别噬菌体DNA的少数启动子，并无选择地与其作用，37℃时的聚合速度200nt/秒。

（三）RNA聚合酶催化的转录过程（E.coli）

1.起始

RNA聚合酶结合到DNA双链的特定部位，局部解开双螺旋，第一个核苷酸掺入转录起始位点，从此开始RNA链的延伸。

在新合成的RNA链的5＇末端，通常为带有三个磷酸基团的鸟苷或腺苷（pppG或pppA），即合成的第一个底物是GTP或ATP。

起始过程中，σ因子起关键作用，它能使聚合酶迅速地与DNA的启动子结合，σ亚基与β＇结合时，β＇亚基的构象有利于核心酶与启动子紧密结合。

正链是与mRNA序列相同的链，负链是模板链。

转录起点是+1，上游是-1。

2.延长

转录起始后，σ亚基释放，离开核心酶，使核心酶的β＇亚基构象变化，与DNA模板亲和力下降，在DNA上移动速度加快，使RNA链不断延长。

转录起始后，σ亚基便从全酶中解离出来，然后nusA亚基结合到核心酶上，由nusA亚基识别序列序列。

3.终止

RNA聚合酶到达转录终止点时，在终止辅助因子的帮助下，聚合反应停止，RNA链和聚合酶脱离DNA模板链，nusA又被σ亚基所取代。

由此形成RNA聚合酶起始复合物与终止复合物两种形式的循环。

（四）启动子和转录因子

启动子：

RNA聚合酶识别、结合并开始转录所必需的一段DNA序列。

转录因子：

RNA聚合酶在进行转录时，常需要一些辅助因子（蛋白质）参与作用，此类蛋白质统称为转录因子。

足迹法和DNA测序法可用来确定启动子的序列结构。

1.原核启动子结构与功能

分析比较上百种启动子序列，发现不同的启动子都存在保守的共同序列，包括RNA聚合酶识别位点和结合位点。

（1）-10序列（Pribnow框）

在转录起点上游大约-10处，有一个6bp的保守序列TATAAT，称Pribnow框。

此段序列出现在-4到-13bp之间，每个位点的保守性在45%-100%。

频度：

T89A89T50A65A65T100

据预测，Pribnow框中，一开始的TA和第6位最保守的T在结合RNA聚合酶时起十分重要的作用。

目前认为，Pribnow框决定转录方向。

酶在此部位与DNA结合形成稳定的复合物，Pribnow框中DNA序列在转录方向上解开，形成开放型起始结构，它是RNA聚合酶牢固的结合位点，是启动子的关键部位。

RNA聚合酶的结合，诱导富含AT的Pribnow框的双链解开，然后进一步扩大成17个核苷酸长度的泡状物，在泡状物中RNA聚合酶从模板链开始转录RNA产物。

（2）-35序列（Sexfamabox，识别区域）

只含-10序列的DNA不能转录，在-10序列上游还有一个保守序列，其中心约在-35位置，称为-35序列，此序列为RNA酶的识别区域。

各碱基出现频率如下：

T85T83G81A61C69A52，其中TTG十分保守。

-35序列的功能：

它是原核RNA聚合酶全酶依靠σ因子的初始识别位点。

因此，-35序列对RNA聚合酶全酶有很高的亲和性。

-35序列的核苷酸结构，在很大程度上决定了启动子的强度，RNA聚合酶易识别强的启动子。

-35序列提供RNA聚合酶识别信号，-10序列有助于DNA局部双链解开，启动子结构的不对称性决定了转录的方向。

2.真核启动子

真核基因的转录十分复杂，对启动子的分析要比原核基因的困难得多。

真核生物有三种RNA聚合酶：

RNA聚合酶I、II、III，分别转录rRNA、mRNA、tRNA和小分子RNA，这三类聚合酶的启动子各有其结构特点。

（1）RNA聚合酶Ⅱ的启动子

RNA聚合酶Ⅱ的启动子有三个保守区：

①TATA框（Hogness框），中心在-25至-30，长度7bp左右。

碱基频率：

T82A97A85A63（T37）A83A50（T37）（全为A-T，少数含有一个G-C对）。

此序列功能：

使DNA双链解开，并决定转录的起点位置，失去TATA框，转录将可能在许多位点上开始。

TATA框的改变或缺失，直接影响DNA与酶的结合程度，会使转录起始点偏移，因此，TATA是绝大多数真核基因正确表达所必需的。

由于RNA聚合酶分子有相对固定的空间结构，同此框的结合位点和转录反应催化位点的距离，决定了起始位点的正确选择。

启动子特定序列和酶的正确结构，把酶置于一种正确的构象中，决定了识别的正确性和转录起始的正确性。

②CAAT框，中心在-75处，9bp，共有序列GGT（G）CAATCT，功能：

与RNA聚合酶结合。

③GC框，在CAAT框上游，序列GGGCGG，与某些转录因子结合。

④CAAT和GC框均为上游序列，对转录的起始频率有较大影响。

（2）RNApolⅢ的启动子

RNApolⅢ的启动子在转录区内部。

（五）终止子和终止因子

终止子：

提供转录终止信号的一段DNA序列。

终止因子：

协助RNA聚合酶识别终止子的蛋白质辅助因子。

有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使酶越过终止子继续转录，称为通读，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子。

终止子位于已转录的序列中，DNA的终止子可被RNA聚合酶本身或其辅助因子识别。

1.大肠杆菌中的两类终止子

所有原核生物的终止子在终止点之前都有一个回文结构，它转录出来的RNA可以形成一个颈环式的发荚结构。

（1）不依赖于ρ的终止子（简单终止子）

简单终止子除具有发夹结构外，在终止点前有一寡聚U序列，回文对称区通常有一段富含GC的序列。

寡聚U序列可能提供信号使RNA聚合酶脱离模板。

（2）依赖ρ的终止子

依赖ρ的终止子，必需在ρ因子存在时，才发生终止作用。

终止点前无寡聚U序列，回文对称区不富含GC。

ρ因子是55KD的蛋白质，可水解三磷酸核苷。

2.抗终止作用

通读往往发生在强启动子、弱终止子的基因上。

抗终止作用常见于某些噬菌体的时序控制。

早期基因于后基因之间以终止子相隔开，通过抗终止作用可以打开后基因的表达。

λ噬菌体前早期（immediateearly）基因的产物N蛋白就是一种抗终止因子。

它与RNA聚合酶作用使其在左右两个终止子处发生通读，从而表达晚早期（delayedearly）基因。

晚早期基因的产物Q蛋白也是一种抗终止因子，它能使晚早期基因得以表达。

二、转录过程的调节控制

基因的表达是受到严格的调节控制的，转录水平的调控是关键的环节，转录调控主要发生在起始和终止阶段。

时序调控：

生长、发育、分化、时间程序。

适应调控：

细胞内外环境改变。

可位于基因的上游或下游区或内含子中。

操纵子：

原核生物基因表达的协调单位，包括结构基因、调节基因及由调节基因产物所识别的控制序列（启动子、操纵基因）。

增强子：

真核生物、病毒的基因组内，对转录起增强作用的一段DNA序列。

它具有长距离效应，与方向无关，只作用于同一条DNA链上的启动子。

转录水平的调控取决于调节因子（RNA或蛋白质）与启动子、增强子、终止子之间的相互作用。

（一）原核生物的转录调控

1.操纵子模型

调节基因的产物可以是负调节物（如阻遏蛋白），也可以是正调节物，它们与操纵基因作用，关闭或打开结构基因的表达。

（1）操纵子的基本结构

操纵子的调控区有一个操纵序列，一个启动序列及一个CAP位点，调控区下游有几个结构基因，还有一个调节基因编码阻遏蛋白，阻遏蛋白与操纵序列结合，使操纵子受阻遏而处于关闭状态。

若cAMP与CAP结合，形成的复合物与CAP位点结合，可增大操纵子的转录活性。

阻遏蛋白的负性调节和CAP的正性调节共同调节结构基因的表达，操纵子机制在原核基因表达调控中具有较善遍的意义，因其多是几个功能相关基因串联于同一操纵子上，故在同一启动序列控制下，可转录出能为多种蛋白质编码的mRNA，即多顺反子mRNA。

调节子为受一种调节蛋白所控制的几个操纵子系统，这些操纵子通常都属于同一个代谢途径或与同一种功能有关。

综合性调节子：

一种调节蛋白控制几个不同代谢途径的操纵子，如cAMP-CRP对各种分解代谢和合成代谢的调控系统。

（2）cAMP能促进许多原核生物的基因表达

cAMP可以活化环腺苷酸受体蛋白（cAMPreceptorprotein，CRP），CRP作为一种广谱性的正调节物，结合于被调控的启动子上，促进RNA聚合酶与启动子的结合，从而促进转录的进行。

葡萄糖效应：

培养基中葡萄糖含量较高时，细菌首先利用葡萄糖，阻遏利用其它底物的酶类的合成。

原因：

葡萄糖的降解物可以抑制腺苷酸环化酶的活力，并激活磷酸脂酶，因而降低cAMP的水平，使这些酶的基因不能转录。

因此，CRP又称降解物基因活化蛋白（catabolitegeneactivatorprotein,CAP）。

受cAMP-CRP调节的操纵子（既代谢降解物敏感的操纵子）包括许多负责糖类分解代谢的诱导性启动子，如乳糖操纵子，半乳糖操纵子。

，阿拉伯糖操纵子等，以及负责氨基酸合成代谢的可阻遏的操纵子，如Ile-Val操纵子（iLV）。

（2）衰减子的调控作用

典型的例子是Trp操纵子，mRNA前导序列包括了编码一个长14个氨基酸的多肽所需的全部遗传信息，这个多肽含有两个相邻的Trp残基，因此色氨酰-tRNA对前导肽的翻译是必不可少的。

在RNA聚合酶转录前导序列的同时，核糖体就紧接着结合到新生的mRNA上翻译前导肽。

mRNA的前导序列中的序列1和2、2和3、3和4都能通过碱基配对形成茎环结构。

由序列3和4形成的茎环结构可以终止Trp操纵子的转录。

在序列1内有两个连续Trp密码子，序列1和2之间有前导肽的终止密码子。

当细胞中有色氨酸存在时，核糖体能够顺利地翻译出整个前导序列而在终止密码子UGA（+70）处停下来。

这时核糖体占据了序列1和部分序列2，使序列2和序列3不能产生有效的配对，因而序列3和序列4形成茎环结构，转录被终止。

当Trp饥饿时，核糖体停顿在两个Trp密码子处，这时，核糖体占据了序列1，序列2与序列3形成茎环结构，终止子不能形成，转录可以继续进行。

（二）真核生物的转录调控

包括a.染色质的活化，如核小体结构的解开、非组蛋白的作用等。

b.转录因子的作用，转录因子与RNA聚合酶及特定的DNA序列（启动子、增强子）相互作用实现对转录的调控。

三、RNA转录后的加工

RNA聚合酶合成的原初转录产物，要经过剪切、修饰、拼接等过程，才能转变成成熟的RNA分子，此过程称RNA转录后的加工。

（一）原核生物RNA的加工

原核生物rRNA基因与某些tRNA基因组成混合操纵子，可提高效率、节省空间（增加有效信息）。

其它的tRNA基因也成簇存在，并与编码蛋白质的基因组成操纵子，它们在形式多顺反子转录物后，断裂成为rRNA和tRNA的前体，然后进一步加工成熟。

1.原核rRNA前体的加工（E.coli）

rRNA原初转录物含6300个核苷酸，约30S。

大肠杆菌有7个rRNA的转录单位（操纵子），它们分散在基因组的各处。

每个转录单位由16SrRNA、23SrRNA、5SrRNSA以及一个或几个tRNA基因所组成。

每个操纵子中tRNA基因的种类、数量和位置都各不相同。

2.原核tRNA前体的加工

E.coli染色体基因组有60个tRNA基因，即某种aa.的tRNA基因不止一个拷贝。

tRNA基因大多成簇存在，或与rRNA基因，或与蛋白质基因组成混合转录单位。

tRNA前体加工步骤：

a.核酸内切酶（RNAaseP、RNAaseF）在tRNA两端切断。

b.核酸外切酶（RNAaseD）从3＇端逐个切去附加序列。

c.tRNA核苷酰转移酶在tRNA3＇端加上-CCA-OH。

d.核苷的修饰（修饰酶）：

甲基化酶/S-腺苷蛋氨酸（SAM），假尿苷合成酶。

RNAaseP能识别空间结构，很干净地切除tRNA前体的5＇端。

含有蛋白质和RNA（M1RNA）两部分。

M1RNA含375nt，在某些条件下，（提高[Mg2+]、或加入胺类），RNAaseP的RNA能单独地切断tRNA前体的5＇端序列。

RNAaseF不彻底地切除tRNA前体的3＇端序列，需要RNAaseD进一步修剪。

3.原核mRNA前体的加工

由单顺反子构成mRNA，一般不需加工，一经转录，即可直接进行翻译。

有些多顺反子构成的mRNA，须由核酸内切酶切成较小的mRNA，然后再进行翻译。

如核糖体大亚基蛋白L10、L7、L12与RNA聚合酶β、β＇亚基的基因组成混合操纵子。

它在转录出多顺反子mRNA后，由RNAaseⅢ将核糖体蛋白质基因与聚合酶亚基基因的mRNA切开，然后各自翻译。

该加工过程的意义：

可对mRNA的翻译进行调节，核糖体蛋白质的合成必须适应于rRNA的合成水平，而细胞内RNA聚合酶的合成水平则要低得多。

两者切开，有利于各自的翻译调控。

（二）真核生物RNA的加工

真核rRNA、tRNA前体的加工过程与原核的很相似，但mRNA的加工过程与原核的有很大不同。

1.真核rRNA前体的加工

真核生物核糖体的小亚基含：

16～18SrRNA，大亚基含：

26-28SrRNA、5SrRNA、5.8SrRNA（特有）。

真核rRNA基因拷贝数较多，几十至几千个之间。

真核rRNA基因也成簇排列在一起，18S、5.8S、28SrRNA基因组成一个转录单位，彼此被间隔区分开，由RNA聚合酶I转录生成一个长的rRNA前体。

5SrRNA基因也成簇排列，间隔区不被转录，由RNA聚合酶III转录后经适当加工。

哺乳动物：

45SrRNA前体，含18S、5.8S、28SrRNA

果蝇：

38SrRNA前体，含18S、5.8S、28SrRNA

酵母：

37SrRNA前体，17S、5.8S、26SrRNA

rRNA在成熟过程中可被甲基化，位点主要在核糖2＇-OH上。

真核rRNA甲基化程度比原核的高，约1-2%的核苷酸被甲基化。

真核生物的核仁是rRNA合成、加工和装配成核糖体的场所，大、小亚基分别组装后，通过核孔转移到胞质中参与核糖体循环。

2.真核tRNA前体的加工

真核tRNA基因的数目比原核tRNA的要多的多。

例如，E.coli有60个tRNA基因，啤酒酵母250个，果蝇850个，爪蟾1150个，人1300个。

真核tRNA基因也成簇排列，被间隔区分开，tRNA基因由RNA聚合酶Ⅲ转录。

真核tRNA前体的剪切、修饰过程与原核相似。

3.真核生物mRNA前体的加工

mRNA原初转录物是分子量很大的前体，在核内加工过程中形成分子大小不等的中间产物，它们被称为核内不均一RNA（hnRNA）。

其中，约有25%可转变成成熟的mRNA。

hnRNA半寿期很短，比细胞质中的mRNA更不稳定，一般在几分钟至1小时。

而细胞质mRNA的半寿期为1-10小时，神经细胞mRNA最长可达数年。

hnRNA转变成mRNA的加工过程主要包括：

（1）5＇末端加帽

由RNA三磷酸酶，mRNA鸟苷酰转移酶，mRNA（鸟嘌呤-7）甲基转移酶，mRNA（核苷-2＇）甲基转移酶催化，逐步形成有三种类型的帽子：

CAPO型，CAPI型，CAPII型。

三种帽子的甲基化的程度不同。

5＇帽子也出现于hnRNA，说明加帽过程可能在转录的早期阶段或转录终止前就已完成。

5＇帽子的功能：

a.在翻译过程中起信号识别作用，协助核糖体与mRNA结合，使翻译从AUG开始。

b.保护mRNA，避免5’端受核酸外切酶的降解。

（2）3＇端加polyA

识别加尾信号AATAAA后，hnRNA链由RNAaseⅢ在YGTGTGYY（Y为嘧啶）部委切断，由多聚腺苷酸聚合酶催化，加上polyA，ATP为供体。

hnRNA中的poly（A）比mRNA略长，平均150-200nt。

polyA的功能：

a.防止核酸外切酶对mRNA信息序列的降解，起缓冲作用。

b.与mRNA从细胞核转移到细胞质有关。

3＇脱氧腺苷（既冬虫夏草素）是多聚腺苷酸化的特异抑制剂，但它不抑制hnRNA的转录。

（3）mRNA甲基化

某些真核mRNA内部有甲基化的位点，主要是在N6-甲基腺嘌呤（m6A）。

（三）RNA的拼接和催化作用（内含子的切除）

多数真核基因是断裂基因，其转录产物需通过拼接，去除内含子，使编码区（外显子）成为连续序列。

有些内含子可以催化自身的拼接（self-splicing）,有些内含子需要在有关酶的作用下才能拼接。

1.tRNA前体的拼接

酵母tRNA约有400个基因，有内含子的基因约占1/10，内含子长度14～46bp，没有保守性。

切除内含子的酶识别的是tRNA的二级结构，而不是识别保守序列。

拼接过程：

第一步切除内含子，第二步RNA连接酶将两个tRNA半分子连接。

2.四膜虫rRNA前体的自我拼接

四膜虫35SrRNA前体，经加工可以生成5.8S、17S和26SrRNA。

某些品系的四膜虫在其26SrRNA基因中有一个内含子，35SrRNA前体需要拼接除去内含子。

该拼接过程只需一价和二价阳离子和鸟苷酸（提供3＇-OH），无需能量和酶。

3.mRNA前体的拼接

真核生物所有编码蛋白质的核结构基因，其内含子的左端均为GT，右端均为AG。

此规律称GT-AG规律（对于mRNA就是GU-AG，此规律不适合于线粒体、叶绿体的内含子，也不适合于tRNA和某些rRNA的核结构基因）。

酵母核基因的内含子在靠近3＇端还有一个保守序列，与5＇端序列互补，称为TACTAACbox，也与拼接有关。

真核细胞内存在许多种类的小分子RNA，大小在100～300nt，有些由聚合酶III转录，有些由聚合酶II转录。

核内小RNA（snRNA）主要存在于核内，细胞质小RNA（scRNA）主要存在于细胞质。

重要的snRNA有U系列snRNA，因其尿嘧啶含量高而得名。

U系列snRNA通常都与多肽或蛋白质结合形成核糖核蛋白颗粒（RNP）。

U-snRNA参与hnRNA的拼接过程。

U3-snRNA与rRNA前体的加工有关，U1、U2、U4、U5、U6可能都与hnRNA的加工有关。

真核生物编码蛋白质的核基因的内含子属于II类内含子（反式剪接）。

四、RNA的催化功能

1.I类内含子的自我剪接（顺式剪接）

I类内含子包括四膜虫rRNA的内含子，几种酵母线粒体的内含子，噬菌体T4胸苷酸合成酶的内含子等。

这些内含子有较大的同源性，可自我拼接。

1981，Cech（美国），四膜虫rRNA前体（约6400nt）能自动切除413个nt的内含子，然后加工生成5.8S、17S、26SrRNA。

1984，Apirion（美国），噬菌体T4的RNA可以在没有蛋白质参与下自我断裂，由215nt前体链切下76nt。

2.独具催化活性的小分子RNA

1984，Altman，Pace（美国），细菌加工tRNA前体的酶—RNAaseP中的M1RNA（375nt）在高浓度的Mg2+或胺类存在时能单独切下tRNA前体的5＇端。

1，4-α葡聚糖分支酶中的RNA（31nt）也单独具有分支酶活力。

真核的U-snRNA催化rRNA前体、hnRNA前体的加工。

五、RNA的复制

有些RNA病毒，进入寄主细胞后，借助复制酶而进行RNA病毒的复制。

从感染RNA病毒的细胞中可以分离出RNA复制酶，这些RNA复制酶的模板特异性很强，只识别病毒自身的RNA，它以病毒RNA为模板，合成与模板性质相同的RNA。

（一）噬菌体QβRNA的复制

噬菌体Qβ直径20nm，正十二面体，含30%RNA，其余为蛋白质，单链RNA，4500个核苷酸，编码3-4个蛋白质。

其RNA结构为5＇端-成熟蛋白（A或A2蛋白）-外壳蛋白（或A1蛋白）-复制酶β亚基-3＇端。

Qβ复制酶有αβγδ四个亚基，只有β是自己编