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生物工程-生物技术专业英语课文翻译-完整版
第一章导论
1.1生物工程的特征
生物工程是属于应用生物科学和技术的一个领域，它包含生物或其亚细胞组分在制造业、服务业和环境管理等方面的应用。
生物技术利用病毒、酵母、真菌、藻类、植物细胞或者哺乳动物培养细胞作为工业化处理的组成部分。
只有将微生物学、生物化学、遗传学、分子生物学、化学和化学工程等多种学科和技术结合起来，生物工程的应用才能获得成功。
生物工程过程一般包括细胞或菌体的生产和实现所期望的化学改造。
后者进一步分为：
（a）终产物的构建（例如，酶，抗生素、有机酸、甾类）；
（b）初始原料的降解（例如，污水处理、工业垃圾的降解或者石油泄漏）。
生物工程过程中的反应可能是分解代谢反应，其中复合物被分解为简单物质（葡萄糖分解代谢为乙醇），又或者可能是合成代谢反应或生物合成过程，经过这样的方式，简单分子被组建为较复杂的物质（抗生素的合成）。
分解代谢反应常常是放能反应过程，相反的，合成代谢反应为吸能过程。
生物工程包括发酵工程（范围从啤酒、葡萄酒到面包、奶酪、抗生素和疫苗的生产），水与废品的处理、某些食品生产以及从生物治疗到从低级矿石种进行金属回收这些新增领域。
正是由于生物工程技术的应用多样性，它对工业生产有着重要的影响，而且，从理论上而言，几乎所有的生物材料都可以通过生物技术的方法进行生产。
据预测，到2000年，生物技术产品未来市场潜力近650亿美元。
但也应理解，还会有很多重要的新的生物产品仍将以化学方法，按现有的生物分子模型进行合成，例如，以干扰为基础的新药。
因此，生命科学与化学之间的联系以及其与生物工程之间的关系更应阐释。
生物工程所采用的大部分技术相对于传统工业生产更经济，耗能低且更加安全，而且，对于大部分处理过程，其生产废料是经过生物降解的，无毒害。
从长远角度来看，生物工程为解决世界性难题提供了一种方法，尤其是那些有关于医学、食品生产、污染控制和新能源开发方面的问题。
1.2生物工程的发展历史
与一般所理解的生物工程是一门新学科不同的是，而是认为在现实中可以探寻其发展历史。
事实上，在现代生物技术体系中，生物工程的发展经历了四个主要的发展阶段。
食品与饮料的生物技术生产众所周知，像烤面包、啤酒与葡萄酒酿造已经有几千年的历史；当人们从创世纪中认识葡萄酒的时候，公元前6000，苏美尔人与巴比伦人就喝上了啤酒；公元前4000，古埃及人就开始烤发酵面包。
直到17世纪，经过列文虎克的系统阐述，人们才认识到，这些生物过程都是由有生命的生物体，酵母所影响的。
对这些小生物发酵能力的最确凿的证明来自1857-1876年巴斯得所进行的开创性研究，他被认为是生物工程的始祖。
其他基于微生物的过程，像奶制品的发酵生产如干酪和酸乳酪及各种新食品的生产如酱油和豆豉等都同样有着悠久的发展历史。
就连蘑菇培养在日本也有几百年的历史了，有300年历史的Agarius蘑菇现在在温带已经有广泛养殖。
所不能确定的是，这些微生物活动是偶然的发现还是通过直观实验所观察到的，但是，它们的后继发展成为了人类利用生物体重要的生命活动来满足自身需求的早期例证。
最近，这样的生物过程更加依赖于先进的技术，它们对于世界经济的贡献已远远超出了它们不足为道的起源。
有菌条件下的生物技术19世纪末，经过生物发酵而生产的很多的重要工业化合物如乙醇、乙酸、有机酸、丁醇和丙酮被释放到环境中；对污染微生物的控制通过谨慎的生态环境操作来进行，而不是通过复杂的工程技术操作。
尽管如此，随着石油时代的来临，这些化合物可从石油生产的副产品中以低成本进行生产，因此，进行这类化合物生产的工业就处于岌岌可危的境地。
近年来，石油价格的上涨导致了对这些早期发酵工艺的重新审视，与前面所讲的食品发酵技术相比，这类发酵工艺相对简单而且可进行大规模操作生产。
其它关于有菌生物技术的典型例子有废水处理和都市固体垃圾堆肥。
长期以来，人们利用微生物来分解和去除生活污水中的有毒物质，及像化工业产生的小部分工业毒害垃圾。
目前世界上进行的发酵工程中，利用生物工程进行污水处理的规模是最大的。
将无菌消毒技术引入生物工程20世纪40年代，由于大规模微生物培养这个复杂的生物技术的引入，生物工程的发展开始了新的方向，从而确保那些需要将污染微生物排除的特殊生物过程得以进行。
因此，通过对培养基和生物反应器的提前灭菌消毒以及用来消除新进入的污染物的工程供应，生物反应中就只留有所选的生物催化剂。
诸如此类，在生物工程中占有极大份额的产品有抗生素、氨基酸、有机酸、酶、多糖和疫苗。
大部分这样的过程是复杂的，成本昂贵，仅适于高附加值产品的生产，尽管这类产品的产量较大，但采用食品与酿造生产中较老的生物技术，它们的规模与商业回报都是很小的。
生物工程的新领域在最近的十年里，分子生物学和过程控制取得了长足的发展，不见开创了生物工程应用的新领域，同时还大大提高了已有生物工程工业的效率和经济性。
正是由于这些发现和发展，才会有对于未来生物工程在世界经济中所扮演角色的良好评价。
（a）基因工程对于重要的工业用生物基因组的有性重组或突变操作一直是工业遗传学家革新目录中的组成部分。
重组DNA新技术包括温和的进行活细胞破碎、DNA提取、纯化和利用高度专一性的酶进行随后的有选择性切割；对目的基因片断分类、鉴定、筛选和纯化；用化学方法将目的基因连接到载体分子的DNA上及将重组DNA分子导入选择的受体细胞进行增值和细胞合成。
重组DNA技术可较简便的进行基因组操作，而且可避免物种间与属间的不相容性。
无限可能性是存在的，人类胰岛素与干扰素基因已导入了微生物细胞并进行了表达。
原生质融合、多克隆抗体制备和组织培养技术（包括从细胞培养上清液中进行植物的再生）的广泛应用对生物工程的发展有着深远的影响。
（b）酶工程酶分离工程一直是许多生物技术过程的组成部分，而且随着允许对生物代谢产物进行重新利用的更适合的固定化技术的发展，它们的代谢产物可被进一步利用。
利用固定化细菌的葡萄糖异构酶生产高果糖浆，其发展具有特殊的重要意义（年产300万吨）。
基于生物催化的目的，未来的发展是细胞整体的固定化。
（c）生物化学工程生物反应器在生物工程过程中扮演了核心角色，它在初始原料或底物与终产物之间建立了联系。
生物反应器设计、过程调控技术与发酵过程的计算机监控方面取得了重要进展。
尽管如此，许多年来，过程控制在生物工程工业领域中的应用落后其在化学工程工业领域操作中的应用，对生物工程产品新的处理方法（下游工程）将提高所有处理过程的经济性。
因此，对高效回收工艺的设计的需求不断增加，尤其对于具有高价值产品例如L-天冬酰胺酶，其回收与发酵生产的成本比例约为3.0，而乙醇为0.16。
然而，下游处理过程仍是生物工程中被忽视的部分。
（d）工程化产品和系统利用蛋白质和细胞固定化技术可进行如抗体和酶这类生物分子的大量生产，这使应用于生物诊断和生物解毒的新型传感器得到了发展。
这样的系统可以与微电子装置和终端计算机相连，从而在很多生物工程工业与服务业领域进行精密的程序控制。
生物工程有两个典型的特点：
与实际应用的联系和各学科间的合作。
从事生物工程的人员采用的技术来源于化学、微生物学、遗传学、生物化学、化学工程和计算机原理。
他们的主要任务是对生物工程进行革新、发展并对过程操作进行优化，其中生化代谢体制有着根本和不可取代的位置。
生物工程不是一门新的学科，而是一种实践活动，不同学科的专家学者们都将做出贡献。
我们对生命科学与生物工程必须清楚的区分开，生命科学所涉及的是生物知识的获得，而生物工程则是生物知识的应用。
生物工程过程在大多数情况下是低温下操作，耗能少，总体上依赖廉价的原料为底物。
不同专业的生命学家和工程师将个人的努力贡献于生物工程，生物工程学家这一术语作为涵盖那些应用自身技能知识进行生物材料处理的科学家或工程师。
然而，这个术语它只能导致混淆，必须停止采用。
我们比较一下，一名生化工程师是一名过程工程师，他的职责是将生物学家的知识转移到生产实际操作中去。
一名生化工程师应当在生物过程的设计和操作方面受过科学和工程原理的训练。
一个完美的生物工程师是不存在的，因为没有一个人同时成为微生物学、生物化学、分子生物学、化学工程等专业的专家。
然而，从事这方面工作的人员必须努力去学习了解其他组成学科的语言，不同专业的科学家之间共同语言的缺乏势必会成为完全发挥生物工程潜在价值的主要阻力。
1.3生物工程的应用
生物工程过程可在其规模和价值的基础上进行评估。
因此，大规模、低价值的产品或服务包括有水的净化、废水和垃圾处理及甲烷、乙醇、菌体和动物饲料的生产；相对大容量、高价值的中间体产品包括氨基酸与有机酸、食品、面包酵母、丙酮、丁酮和某些多聚物，然而那些小规模、价值高的产品包括抗生素、干扰素、疫苗、单克隆抗体、酶和维生素。
从工业发展规模角度进行考虑，而不是单个生产单元大小的角度，现在和未来的生物工程可简单的分为三个领域：
（a）小规模生物工程是专指那些只利用生物学方法就可比较经济的进行生化产品的生产，这类生物工程发展时间久，并且发展迅速，尤其是新产品领域方面，但他们造成了工业企业与市场发展的严酷竞争。
其产品有抗生素、单克隆抗体和干扰素。
（b）中等规模的生物工程与基于石油的技术竞争生产目前的化学原料同时与农业竞争，生产天然产品包括蛋白质和脂肪酸。
（c）大规模的生物工程与石油和煤竞争，提供主要的有化合物原料作为燃料和大量的工业产品。
尽管中等和大规模的生物工程技术目前只取得了很小部分的经济效益，但可以确定的是在未来的20年里，将要建立利用植物原料作为原料的大规模微生物处理工程（图1.2）。
针对该类产品的市场已存在，同时也刺激了节约型生物工程的发展。
1.4生物工程的发展
未来生物工程的发展在很大程度上取决于以下三个前提：
（a）利用传统工艺与基因工程技术体系，扩大对有价值产品的生产范围。
（b）从再生资源获得粗原料的能力。
（c）要意识到，很多情况下生物工程的处理过程比现有的化学工程处理植物原料更加经济。
中等规模与大规模生物工程发展的一个最重要的方面是过程中，适宜原材料与底物的利用率。
原料成本可以占到终产物成本的30-70%。
原料的利用受技术与政治因素的影响。
因此，从各种有机原料中生产酒精汽油未能带来可观的经济效益。
但从政治角度，可以议价以抵制不断增长的石油进口。
来自农业、林业和工业有机废料的再生资源越来越重要，经过生物工程处理，为食品、畜牧饲料、化学原料试剂的生产提供了政治策略上的重要基础。
然而，为了实现这样的目标，不仅需要扩大生物工程项目，而且国家管理方面的项目范围也要扩大。
1.5生物工程的发展策略蓝图
每个生物工程方案都一直需要对可利用资源、经济效益与对环境的影响及操作和使用者的健康与安全性进行评价。
生物工程如果能够正确地加以设计，就能够在自然资源、人类需求与环境间建立良好的平衡关系。
对生物工程发展尤为重要的是，适宜的训练有素的工作队伍的可利用性。
必须认识到，生物工程出发点是在校的所有学生，经过有选择的进行技术等级水平培训，就可培养出一支工业与研究中心需要的专家。
没有合适的和经过充分培训的人员，生物工程将无法发挥其潜在价值，特别是只有拥有经过良好培训的工作队伍，高水平的生物工程才能顺利开展。
而且，当我们考虑将生物学发现应用于未来工业发展的时候，不能忽略时间的重要性。
从一个新的发现到成功生产出商业产品，这中间经过5-20年的时间。
因此新的生物技术可望到90年代才能有较大的发展。
这些不是试图描述或分析目前生物工程实践中不同的处理过程，而是试图去证实围绕着基本原理的生物技术的核心部分已经得到了发展。
1.6总结
生物工程是将生物体和过程处理应用于制造工业的技术。
生物工程涵盖的学科范围广泛，尽管今天，它的实际操作非常复杂，但是许多新的处理过程已经记载在历史的新篇章中。
这种特殊的处理过程是经过微生物、植物或动物细胞，或者是它们自身的产物如酶进行催化反应的。
生物工程的生物体可被收集，它们可实现化学改造，可作为生物活性分子如酶和单克隆抗体的来源。
基因工程技术开辟了应用遗传学的新领域，并未最新工业处理过程的使用创造了机会。
例如，利用细菌细胞生产人干扰素。
过程控制工程于发酵工程也取得了重要的进展，这将进一步加快生物工业的发展。
生物工程就如一个不断扩张和充满机遇的领域，它涉及了许多产业，包括农业、食品与饲料加工业、医药业、能源与水处理工业。
生物工程在新药、激素、疫苗和抗体生产方面，提供廉价可靠的能源以及（从长远来看）在化学饲料方面、环境控制体系的改进提高与废物管理方面都将扮演重要的角色。
生物工程主要以可再生与可回收资源为基础，由于能源愈来愈贵并且供给不足，从而它将更好的满足世界的需求。
第二章生长与代谢的生物化学
2.1前言
一个微生物以生产另一个微生物为目的。
在某些情况下，利用微生物的生物学家们希望这样的情况能够快速频繁的发生。
在另外一些产物不是生物体自身的情况下，生物学家必须对它进行操纵使微生物的目标发生变化，这样以来，微生物就要努力的挣脱对它们繁殖能力的限制，生产出生物学家希望得到的产物。
生物体的生长过程及其生产出的各种产物与微生物代谢的本质特点是密不可分的。
代谢过程是两种互相紧密联系又以相反方向进行的活动过程。
合成代谢过程主要是细胞物质的生成，不仅包括构成细胞的主要组成物质（蛋白质、核酸、脂质、碳水化合物等等），同时也包括它们的前提物质——氨基酸、嘌呤与嘧啶、脂肪酸、各种糖与糖苷。
合成代谢不是自发进行的，必须由能量所推动，对大多数微生物来说，是通过一系列的产能分解代谢过程来供给能量。
碳水化合物分解为CO2和水的过程是最为常见的分解代谢反应，然而微生物以这样的方式还能够利用更大范围的还原性含碳化合物。
分解代谢与合成代谢所有微生物生物化学的基础，可以从两者的平衡关系或者分别对它们进行讨论。
实际中，我们要有效的区分那些需要空气中的氧进行需氧代谢的生物与那些进行厌氧代谢的生物。
还原性含碳化合物与O2反应生成水和CO2，这是一个高效的放热反应过程。
因此，一个进行需氧代谢的生物要使用一小部分底物进行分解代谢以维持某一水平的合成代谢，即成长过程。
对于厌氧型生物，其底物的转化的过程基本上是一个不匀称的反应（氧化还原反应），产生很少的能量，因此，大部分底物都要被分解从而维持一定水平的合成代谢。
在生物体中这种差别能够明显的体现出来，比如酵母，它属于兼性厌氧生物，即它可在有氧条件下生长也可在无氧环境下生存。
需氧酵母使糖以同样的速度转化为CO2和水，相对产生高产量的新酵母。
而厌氧条件下，酵母菌生长缓慢，此时酵母被有效的转化为酒精和CO2。
2.2代谢与能量
分解代谢与合成代谢间的有效联系在于，各种分解代谢过程促进少量反应物的合成，而后又被用来促进全面的合成代谢反应。
在这种重要的中间产物中，其中最为重要的是ATP，其含有生物学家所说的“高能键”。
在ATP分子中，酐与焦磷酸残基相联。
高能键在水解过程中所产生的热量就被用来克服在其形成过程中需要摄入的能量。
像ATP这类分子，为细胞提供了流通能量，当将ATP用于生物合成反应时，其水解产物为ADP（腺苷二磷酸）或者某些时候为AMP（腺苷一磷酸）：
（反应式）
仍含有一个高能键的ADP通过腺苷酸激酶反应也可生成ATP：
（反应式）。
磷酸化作用是生物体中普遍的反应，通常由ATP作用而发生。
经过磷酸化生成的物质通常比最初的化合物更具有反应活性，用无机磷酸进行磷酸化反应是无法进行的，因为，平衡反应式的相反方向生成大量的水（55M）。
细胞的“能量状态”认为是由占有优势的组分：
ATP、ADP、AMP作用形成的。
为了给出一个量值，DanielAtksirson提出了“能荷”这个概念，定义一个细胞的能荷为：
在“满荷”细胞中，仅含有ATP一种腺嘌呤核苷酸，它的能荷值定义为1.0。
如果三种核苷酸的量相等，即ATP=ADP=AMP，则细胞的能荷为0.5。
与所有的习惯用法相同，能荷概念的使用是有限制的，没有人能够确定假如一个细胞的能荷是0.7而不是0.8或者0.6到底是什么意思。
这个概念没有考虑细胞中核苷酸的确切数量，也没有表明对于单体酶和ATP与其镁复合物之间的显著差别。
它也无法解释细菌、酵母菌与霉菌中能荷值的差异。
尽管如此，这个概念对于给定的细胞类型如生长期细胞中随后的能量与酶活性的改变来讲是有所帮助的。
当细胞迅速生长时，能荷处于最低值；ATP以它重新合成的最快速度被消耗，在生长末期，生长速度开始变慢，相对于ADP和AMP，ATP组分开始增大，因此，能荷值开始增大，当细胞停止生长时，所有的ADP和AMP都已经转化为ATP，此时能荷值达到最大。
2.3分解代谢途径
尽管微生物可以利用不同的含碳化合物进行生长，但我们主要关心的是葡萄糖的代谢，鉴于乙醇（和其它C2化合物）、烃和脂肪酸、甲烷和甲醇这些物质的不断增长的重要的经济价值。
2.3.1葡萄糖和其它糖
几乎在所有的生命细胞中，最重要的两种糖代谢途径是二磷酸己糖途径与一磷酸己糖途径，它们常常同时发生，为合成代谢过程提供重要的联系，它们之间的相互作用受关键控制机制的支配。
二磷酸己糖途径（常被称为恩伯纳-迈耶霍夫或者糖酵解途径）如图2.2所示。
这个过程将葡萄糖转化为丙酮酸，碳原子数量无变化，还原2分子NAD+辅酶生成2分子ATP。
生成的丙酮酸是合成代谢重要的前提物质的来源，在好氧有机体中，它还是氧化还原反应的底物，而在厌氧有机体中，丙酮酸或者它转化的产物是NADH的氧化剂。
一磷酸己糖途径即磷酸戊糖途径如图2.4。
作为氧化过程，它将葡萄糖转化为戊糖和CO2，还原2分子NADP+生成NADPH。
[NAD+NADP+和NADH/NADPH都是通过H转移而作用，但它们是有差别的；NADH主要在于能量相关的氧化还原反应中发挥作用，而NADPH主要作用于合成代谢过程中的还原反应步骤。
经过一系列可逆互变过程，如图2.4所示，磷酸戊糖与其它含有3-7个碳原子的磷酸糖相平衡，并根据环境条件，扮演不同的代谢角色。
磷酸丙糖与糖酵解过程中所生成的相同，而且跳过糖酵解途径的cleavagestep生成二磷酸己糖；磷酸丁糖是重要的合成代谢生产芳香环氨基酸的前体，而磷酸戊糖也是合成核苷酸所必需的物质。
对大多数有机体而言，66-80%的葡萄糖是经过恩伯纳-迈耶霍夫途径进行代谢的，剩下的则通过磷酸戊糖途径进行代谢。
每个代谢途径中碳原子流向的控制点通常是恩伯纳-迈耶霍夫途径中，当6-磷酸果糖被磷酸果糖激酶（PFK）催化发生磷酸化作用生成1，6-二磷酸果糖时候。
这种酶分子组成可以根据细胞所进行的主要代谢情况而对酶活性进行调节：
当需要更多能量的时候，PFK的活性就增大；而如果细胞中有足够的能量或者足够的C3代谢产物，则PFK的活性就降低。
这种通过调节催化活性从而对酶进行控制的原则是很普遍。
代谢途径是一直被控制的，对细胞来说，必须协调并最有效的行使它的整体活动。
对于PFK的控制通过两种手段。
第一，酶的激活。
在存在有ATP或ADP时，酶催化反应的速度被增大。
因此，当细胞能荷低时，PFK将以高速率催化反应地进行。
第二，酶被中间产物一般为磷酸烯醇式丙酮酸或者柠檬酸抑制，从而代谢过程被减缓。
因此，如果它们其中的一种不能被有效转化为其它物质的话，就无法使细胞继续进行生长。
葡萄糖代谢的其他可控制点根据有机体的不同而不同。
但是分解代谢必须尽可能的满足合成代谢的需求。
恩伯纳-迈耶霍夫途径与磷酸戊糖循环途径不是葡萄糖仅有的代谢过程，尽管它们是非常普遍的代谢途径。
相对于恩伯纳-迈耶霍夫途径，另一种主要的代谢途径是恩特纳—道德洛夫途径，见于某些假单孢菌与细菌中，如图2.5所示。
磷酸戊糖途径中的酶对C5和C4糖的产生来说仍是必需的，但代谢方向与图2.4中所示的相反。
磷酸酮醇酶是另一种较重要的酶，也许比人们一般上了解到的使用范围更加广泛。
这类酶（不是一个）作用于磷酸C5和C6糖，产生乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛或者4-磷酸赤藓糖（取决于是C5还是C6糖被利用）如图2.6。
这些酶最早见于进行异型发酵的乳酸杆菌与醋酸杆菌中，它们取代恩伯纳-迈耶霍夫途径而发挥作用。
产生的乙酰磷酸可以被转化为乙酰或者乙醇。
最近发现在酵母菌中，当大多数酵母以木糖作为单一碳源进行好氧生长时，磷酸酮醇酶是一种诱导酶。
木糖经过最初代谢由木糖醇转化为木酮糖，然后以5-磷酸木酮糖进行磷酸酮醇酶反应，如图2.6所示（在以利用木糖进行生长的细菌中，有一种异构酶可直接将木糖转化为木酮糖）。
在这种情况下，C5-磷酸酮醇酶不取代恩伯纳-迈耶霍夫途径而仅仅是为有机体将戊糖转化为C2或者C3单元进行进一步代谢提供一种有效的途径。
这类酶从而存在于很多微生物中而不单单是酵母，当利用木糖或其它戊糖进行生长代谢。
2.3.2三羧酸循环
目前所讨论的代谢途径其终产物为C3或者C2化合物，称为丙酮酸酯或者乙酰，前者如乙酰CoA是一种硫酯（如图2.7），具有酐的反应性（脱氢反应活性）。
丙酮酸酯与乙酰CoA的进一步有氧代谢经过一个循环过程，具有两种作用。
它产生的中间产物用来进行生物合成反应，化合物最终被氧化为CO2和水，它将氧化反应与能量转移相联系。
乙酰CoA氧化反应循环过程普遍存在于所有好氧细胞中（被称为三羧酸循环，克雷布斯循环）。
在真核生物细胞中，三羧酸循环与产生能量的反应是在线粒体内完成的，而在细菌体内，产生能量的酶位于细胞质膜上。
由于线粒体内的代谢过程首先七十于将丙酮酸转运到线粒体中，从而更容易的使丙酮酸进行三羧酸循环反应。
丙酮酸转化为乙酰CoA的整个过程是由一种多酶复合物所催化的，丙酮酸脱氢酶。
乙酰CoA接下来通过图2.8所示的三羧酸循环反应而代谢。
这个循环的作用包括：
（i）生产可用于其它生物合成途径的中间产物例如：
天冬氨酸与谷氨酸反应是非常重要的代谢途径，细胞通过该途径同化氨。
（ii）从氧化反应中回收能量。
异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶这些酶催化中间产物的进一步氧化反应，同时辅酶有氧化型转为还原型。
辅酶I（NAD+）和FAD分别转变为NADH和FADH.，然后又经氧化磷酸化作用重新氧化为最初形式的辅酶，每摩尔NADH产生3摩尔ATP，而摩尔FADH2产生2摩尔ATP。
琥珀酸激酶反应也可获得能量。
尽管这种循环自身是永不停止的，一旦从草酰乙酸启动将不断进行下去，但实际上这种情况是不存在的。
就像已经说明的那样，这个循环同时为生物合成反应储备中间产物，一旦任何一种中间产物从循环中被除去，草酰乙酸与柠檬酸的合成就无法进行。
因此，额外的草酰乙酸就必须独立自主的合成，这主要通过丙酮酸的羧化作用。
这个反应由丙酮酸羧化酶催化，但是由于经过循环反应过程也合成了草酰乙酸，因此，必须对丙酮酸的羧化反应进行调控，以使得乙酰CoA于草酰乙酸的含量保持均等，主要通过丙酮酸羧化酶实现对它的控制。
乙酰CoA是丙酮酸羧化酶的正效应物，也就是说它可以提高酶的活性。
乙酰CoA含量越高，草酰乙酸的合成速度就越快。
当草酰乙酸与乙酰CoA合成了柠檬酸，乙酰CoA的浓度就减少；丙酮酸羧化酶的活性随之下降，但由于丙酮酸脱氢酶仍旧存在，将会产生更多的乙酰CoA。
这样，柠檬酸合成不仅不会停止，这两个物质也使柠檬酸的前提物质始终保持平衡。
其它辅助控制也能实现对循环过程的调节，其中的有些酶的活性受ATP抑制，而有些则受到AMP浓度的影响。
因此，循环反应过程可以通过ATP与AMP相应的比例来进行调控，也就是细胞的能荷。
这种控制机制没有广泛采用，但对于单个有机体或一群有机体是被证实的，在这里不详细讨论，但控制机制的普遍原则如对糖酵解过程的控制仍被应用。
2.3.3乙醛酸途径（以C2化合物为碳源）
如果一个有机体利用C2化合物或者脂肪酸或烃进行生长，那么产物主要为C2单元，三羧酸循环不能完全满足有机体的生长代谢，像前面内容中所讲过的，任何
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