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acid)、磷脂酰胆碱(卵磷脂,lecithin)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂,cephalin)、磷脂酰丝氨

酸(phosphatidylineserine)和磷脂酰肌醇(phosphatidylinosit01);

另一类是神经鞘脂。

机体主要的神经鞘脂是神经鞘磷脂(sphingomyelin),其分子结构中不含甘油,但含有脂肪

酰基、磷酸胆碱和神经鞘氨醇。

(二)固醇类

固醇类为一些类固醇激素的前体,如7-脱氢胆固醇即为维生素D3的前体。

胆固醇

(cholesterol)是人体中主要的固醇类化合物。

人体内的胆固醇有些已酯化,即形成胆固醇

酯。

动物性食物所含的胆固醇,有些也是以胆固醇酯的形式存在的,所以,膳食中的总胆固

醇是胆固醇和胆固醇酯的混合物。

胆固醇酯中的脂肪酸通常含有16~20个碳原子,且多属单烯酸或多烯酸。

人体组织内

最常见的胆固醇酯为胆固醇的油酸酯和胆固醇的亚油酸酯。

这些酯类在血浆脂蛋白、肾上腺

皮质和肝中都大量存在。

低密度脂蛋白(LDL)中约有80%的总胆固醇是以胆固醇酯的形式存

在;

高密度脂蛋白(HDL)中则含90%。

在动脉粥样硬化病灶中,堆积在动脉壁的脂类以胆固

醇酯最多。

胆固醇酯作为体内固醇类物质的一种贮存形式,也是人体组织中非极性最大的脂

类。

胆固醇酯在细胞膜和血浆脂蛋白之间,或在各种血浆脂蛋白之间,都不容易进行交换,

与游离的胆固醇不同。

植物中不含胆固醇,所含有的其他固醇类物质统称为植物固醇,其固醇的环状结构和胆

固醇完全一样,仅侧链有所不同。

第二节脂类的生理功能

脂类是人体必需营养素之一,它与蛋白质、碳水化合物是产能的三大营养素,在供给人

体能量方面起着重要作用;

脂类也是构成人体细胞的重要成分,如细胞膜、神经髓鞘膜都必

须有脂类参与构成。

其主要生理功能如下:

一、供给能量

一般合理膳食的总能量有20%~30%由脂肪提供。

储存脂肪常处于分解(供能)与合成

(储能)的动态平衡中。

哺乳类动物一般含有两种脂肪组织,一种是含储存脂肪较多的白色脂

肪组织,另一种是含线粒体、细胞色素较多的褐色脂肪组织,后者较前者更容易分解供能。

初生婴儿上躯干和颈部含褐色脂肪组织较多,故呈褐色。

由于婴儿体表面积与体脂之比值较

高,体温散失较快,褐色脂肪组织即可及时分解生热以补偿体温的散失。

在体脂逐渐增加后,

白色脂肪组织也随之增多。

lg脂肪在体内氧化可产能37.56kJ,相当于9kcal的能量。

二、构成身体成分

正常人按体重计算含脂类约14%~19%,胖人约含32%,过胖人可高达60%左右。

大部分是以甘油三酯形式储存于脂肪组织内。

脂肪组织所含脂肪细胞,多分布于腹腔、皮下、

肌纤维间。

这一部分脂肪常称为储存脂肪(storedfat),因受营养状况和机体活动的影响而

增减,故又称之为可变脂。

一般储脂在正常体温下多为液态或半液态。

皮下脂肪因含不饱

和脂肪酸较多,故熔点低而流动度大,有利于在较冷的体表温度下仍能保持液态,从而

进行各种代谢。

机体深处储脂的熔点较高,常处于半固体状态,有利于保护内脏器官,

防止体温丧失。

类脂包括磷脂和固醇类物质,是组织结构的组成成分,约占总脂的5%,

这类脂类比较稳定不太受营养和机体活动状况影响故称为定脂。

类脂的组成因组织不同

而有差异。

人体脂类的分布受年龄和性别影响较显著。

例如,中枢神经系统的脂类含量,由胚

胎时期到成年时期可增加一倍以上。

又如,女性的皮下脂类高于男性,而男性皮肤的总

胆固醇含量则高于女性。

细胞膜、内质网膜、线粒体膜、核膜、神经髓鞘膜以及红细胞膜是机体主要的生物

膜。

脂类,特别是磷脂和胆固醇,是所有生物膜的重要组成成分。

生物膜按重量计,一

般含蛋白质约20%,含磷脂50%~70%,含胆固醇20%~30%,糖脂和甘油三酯的含

量甚低或无。

由于功能不同,各种膜的脂类含量也有显著差异。

亚细胞结构的膜含磷脂

较高,因而胆固醇与磷脂之比值较低,细胞膜及红细胞膜含胆固醇较高,故比值较高。

神经髓鞘膜除含较多的胆固醇、磷脂和脑苷脂外,尚含一定量的糖脂。

磷脂中的不饱和

脂肪酸有利于膜的流动性,饱和脂肪酸和胆固醇则有利于膜的坚性。

所有生物膜的结构

和功能与所含脂类成分有密切关系,膜上许多酶蛋白均与脂类结合而存在并发挥作用。

三、供给必需脂肪酸

必需脂肪酸是磷脂的重要成分,而磷脂又是细胞膜的主要结构成分,故必需氨基酸与细

胞的结构和功能密切相关;

亚油酸是合成前列腺素的前体,前列腺素在体内有多种生理功能;

必需脂肪酸还与胆固醇代谢有密切关系。

必需脂肪酸缺乏,可引起生长迟缓、生殖障碍、皮

肤受损(出现皮疹)等;

另外,还可引起肝脏、肾脏、神经和视觉等多种疾病。

此外,脂肪还可提供脂溶性维生素并促进脂溶性维生素的吸收;

保护脏器和维持体温;

节约蛋白质;

脂肪还可增加膳食的美味和增加饱腹感;

脂肪具有内分泌作用,构成参与某些

内分泌激素。

第三节脂肪的消化吸收

脂肪的消化

膳食中的脂类主要为甘油三酯,少量磷脂及胆固醇。

胃液酸性强,含脂肪酶甚少,故脂

肪在胃内几乎不能被消化。

胃的蠕动能促使食入的脂肪被磷脂乳化成分散在水相内的细小油

珠而排入小肠腔内,即与肝脏分泌的磷脂胆固醇复合体结合成胆汁酸盐微团。

小肠蠕动可使

微团中的脂肪油珠乳化成脂肪小滴,增加了酶与脂肪分子的接触面,然后被激活的胰脂肪酶

水解为甘油和脂肪酸。

食入的甘油三酯约70%被水解为单酰甘油和两分子脂肪酸;

其余约

20%的甘油三酯被小肠粘膜细胞分泌的肠脂肪酶继续水解为脂肪酸及甘油,未被消化的少量

脂肪则随胆汁酸盐由粪便排出。

单酰甘油和脂肪酸均是表面活性剂.故能促进乳化作用。

二、脂肪的吸收

通常食物中的油脂皆为由长链脂肪酸组成的甘油三酯,主要为含16C和18C的脂肪酸。

16C和18C以及其他长链脂肪酸代谢时必须在小肠粘膜细胞内重新合成甘油三酯,然后以乳

糜微粒的形式,少量以极低密度脂蛋白的形式经淋巴从胸导管进入血循环。

而中链脂肪酸

(6C~12C)组成的甘油三酯则可不经消化,不需胆盐即可完整地被吸收到小肠粘膜细胞的绒

毛上皮或进入细胞内,催化其分解的是细胞内的脂酶,而不是分泌到肠腔的胰脂酶。

最后,

产生的中链脂肪酸不重新酯化,亦不以乳糜微粒形式分泌入淋巴,而是以脂肪酸形式直接扩

散入门静脉,与血浆清蛋白呈物理性结合,并以脂肪酸形式由门脉循环直接输送到肝脏。

第四节脂肪酸

脂肪酸的分类与命名

脂肪酸的化学式为R-C00H,式中的R为由碳原子所组成的烷基链。

脂肪酸的分类方法

之一是按其链的长短,即按链上所含碳原子数目来分类。

碳原子数2~5为短链脂肪酸;

6~

12为中链脂肪酸;

14以上为长链脂肪酸。

人体血液和组织中的脂肪酸大多数是各种长链脂

肪酸。

自然界中的脂肪酸几乎都是含双数碳原子的脂肪酸。

脂肪酸从结构形式上可分为饱和脂

肪酸(saturatedfattyacid,SFA)和不饱和脂肪酸(unsaturatedfattyacid,USFA),不

饱和脂肪酸又分为单不饱和脂肪酸(monounsaturatedfattyacid,MUFA)和多不饱和脂肪酸

(polyunsaturatedfattyacid,PUFA)。

饱和脂肪酸不含双键,即每个碳原子价数是满的,

不饱和脂肪酸含有一个或多个双键,含有一个不饱和键的称为单不饱和脂肪酸,具有两个或

多个不饱和键的称为多不饱和脂肪酸。

多不饱和脂肪酸的双键为每相隔三个碳原子一个双

键,这使其对自动氧化作用或过氧化作用有较大的防护能力。

一般植物和鱼类的脂肪含多不

饱和脂肪酸比畜、禽类脂肪含量高。

脂肪酸命名规则:

脂肪酸分子上的碳原子用阿拉伯数字编号定位通常有两种系统。

△编

号系统从羧基碳原子算起;

n或ω编号系统则从离羧基最远的碳原子算起。

示例:

CH3一CH2一CH2一CH2一CH2一CH2一CH2一CH2一CH2—C00H

△编号系统10987654321

n或ω编号系统12345678910

不饱和脂肪酸按n或ω编号系统分为

四类(表1-4—1)

每一类都是由一系列脂肪酸组成。

该系表1-4-1不饱和脂肪酸类别

列的各个脂肪酸均能在生物体内从母体脂肪母体脂肪酸类别

酸合成,例如花生四烯酸(C20:

4,n-6)由n-6

棕榈油n-7(ω-7)

类母体亚油酸(C18:

2,n-6)合成。

然而生物体

油酸n-9(ω-9)

不能把某一类脂肪酸转变为另一类脂肪酸。

亚油酸n-6(ω-6)

就是说,油酸类(n-9)的脂肪酸没有一个能够

亚麻酸n-3(ω-3)

转变为亚油酸或n-6类任何一种脂肪酸(表1-4-2)。

表1-4-2脂肪酸的去饱和转变

n-7系n-9系n-6系n-3系

棕榈酸C16:

0硬脂酸(C18或C18:

0)亚油酸α-亚麻酸

999,129,12,15

↓△去饱和↓△去饱和(△C18或C18:

2n-6)(△C18或C18:

3n-3)

99

棕榈油酸油酸↓△去饱和↓△去饱和

9

(16:

1n-7)(△C18或C18:

1n-9)γ-亚麻酸十八碳四烯酸

996,12

9,6,12,

9,15

n-6)(△C18或C18:

n-3)

34

十六碳二烯酸十八碳二烯酸↓羧基端延长↓羧基端延长

6,9

2n-7)(△C18或C18:

n-9)二十碳三烯酸二十碳四烯酸

2

8,14

11,8,11,14,17

↓延长↓羧基端延长(△C20或C20:

n-6)(△C20或C20:

5

3

(18:

2n-7)二十碳二烯酸↓去饱和n-3)

8,11

十八碳二烯酸(△C20或C20:

2花生四烯酸↓去饱和

55,8,11,14

↓△去饱和n-9)(△C20或C20:

4二十碳五烯酸

5,11,

十八碳三烯酸↓去饱和n-6)(△C20或C20:

4

2n-7)二十碳三烯酸↓羧基端延长↓羧基端延长

5,8,11

↓延长(△C20或C20:

3二十二碳四烯酸二十二碳五烯酸

5,8,11,14,17

(20:

3n-7)n-9)(C22:

4n-6)(△C22或C22:

二十碳三烯酸↓羧基端延长↓去饱和n-3)

二十二碳三烯酸二十二碳五烯酸↓去饱和

(C22:

3n-9)(C22:

5n-6)二十二碳六烯酸

6n-3)

一般来说,人体细胞中不饱和脂肪酸的含量至少是饱和脂肪酸的两倍,但各种组织

中二者的组成有很大差异,并在一定程度上与膳食中脂肪的种类有关。

二、必需脂肪酸

人体除了从食物得到脂肪酸外,还能自身合成多种脂肪酸,包括饱和脂肪酸、单不饱和

脂肪酸和多不饱和脂肪酸。

有些脂肪酸是人体不能自身合成的,如亚油酸(1inoleicacid,

C18:

2,n-6)和α-亚麻酸(1inolenicacid,C18:

3,n-3),而植物能合成。

亚油酸是维持人体

健康所必需,它的衍生物是某些前列腺素的前体,而且只要能供给足够量的亚油酸,人体就

能合成所需要的其他n-6类脂肪酸,但亚油酸必需通过食物供给人体,因此称为“必需脂肪

酸”;

α-亚麻酸也属必需脂肪酸,其可衍生为二十碳五烯酸(eicosapentaenoicacid,EPA,

C20:

5,n-3)和二十二碳六烯酸(docasahexaenoicacid,DHA,C22:

6,n-3);

花生四烯酸

(arachidonicacid,AAC20:

4,n-6)是由亚油酸衍生而来,但在合成数量不足时,也必须由食

物供给,故花生四烯酸也曾被称为必需脂肪酸。

动物长期摄取不含必需脂肪酸的膳食,就会发生必需脂肪酸缺乏症。

在人体尚未发生过

缺乏症的全部症候群,但婴儿缺乏亚油酸可出现湿疹,长期摄人不含脂肪膳食的人会发生皮

炎和伤口难于愈合,通过口服或静脉滴注给予病人多不饱和脂肪酸,可使症状消失。

某些由

亚油酸衍生物合成的前列腺素由于缺乏亚油酸而合成不足会出现有关的临床表现。

亚油酸缺

乏对维持膜的正常功能和氧化磷酸化的正常偶联均会发生一定影响。

二十二碳六烯酸(DHA,C22:

6,n-3)是视网膜光受体中最丰富的多不饱和脂肪酸,它由食

物中的α-亚麻酸衍生而来。

是维持视紫红质正常功能所必需,

DHA大鼠饲料缺乏亚麻酸(n-3)

时,可引起大鼠杆状细胞外段盘破坏,光激发盘散射减弱以及光线诱导的光感受器细胞死亡,

所以亚麻酸对增强视力有良好作用。

此外,长期缺乏亚麻酸(n-3)时对调节注意力和认知过

程有不良影响,这可能与大脑皮质额叶中的多巴胺和5-羟色胺发生改变有关。

DHA、EPA在

体内具有降血脂、改善血液循环、抑制血小板凝集、阻抑动脉粥样硬化斑块和血栓形成等功

效,对心脑血管病有良好的防治效果等等。

DHA亦可提高儿童的学习机能,增强记忆。

花生四烯酸(AA,C20:

4,n-6)是合成前列腺素的主要成分。

前列腺素D,是花生四烯酸在

脑中的主要代谢产物,它在脑内涉及有关睡眠、热调节和疼痛反应等功能。

DHA和AA是大

脑中最丰富的两种长链多不饱和脂肪酸,从出生前至出生后两岁在婴儿前脑中持续增加,从

妊娠第26周开始在胎儿大脑中积累,到妊娠末期3个月中持续增加,但早产儿由于缩短了

积累时间,故胎龄小于28周的早产儿脑组织中的DHA和AA的总量和累积量都远远低于足月

JL;

同时由于早产儿体内△-4去饱和酶活力较低,自身由亚麻酸和亚油酸合成DHA和AA的

能力下降,又因早产儿生长发育快使必需脂肪酸多数氧化用于供能,所以早产儿应及时补充

DHA和AA。

一般母乳中AA的含量为0.5%~0.7%,DHA为0.3%。

必需脂肪酸的供给量通过研究得出,膳食亚油酸占膳食能量的3%~5%,亚麻酸(C18:

3,

n-3)占0.5%~l%时,可使组织中DHA达最高水平和避免产生任何明显的缺乏症。

至于二

者比例不当时是否可产生不良的生理学作用尚待研究。

三、多不饱和脂肪酸

n-3、n-6和n-9系统都有多不饱和脂肪酸(PUFA),但有重要生物学意义的是n-3和

n-6PUFA。

其中的亚油酸和仅一亚麻酸是人类必需脂肪酸,它们分别是n-3和n-6高不饱和

脂肪酸的前体。

30年代以来对亚油酸降血脂等生物学功能研究甚多,直至20世纪80年代

始对n-3PUFA引起重视,研究进展飞速。

20世纪90年代对PUFA在体内平衡的重要生理意

义研究进展很快并用于实践。

多不饱和脂肪酸的另一重要生理作用即形成类二十烷酸(eicosanoids)。

20:

3,n-6、

4,n-6和20:

5,n-3脂肪酸经环氧化酶和脂氧合酶的酶代谢作用可生成一系列的类二十

烷酸。

这些类二十烷酸为很多生化过程的重要调节剂,在协调细胞间生理的相互作用中起着

重要作用。

不饱和脂肪酸对人体健康虽然有很多益处,但易产生脂质过氧化反应,因而产生自由基

和活性氧等物质,对细胞和组织可造成一定的损伤;

此外,n-3多不饱和脂肪酸还有抑制免

疫功能的作用。

因此在考虑脂肪需要量时,必须同时考虑饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸和单

不饱和脂肪三者间的合适比例。

四、单不饱和脂肪酸

Keys等在七国心血管病的流行病学调查中发现,在地中海地区的一些国家居民,其

冠心病发病率和血胆固醇水平皆远低于欧美国家,但其每日摄人的脂肪量很高,供热比

40%。

究其原因,主要是该地区居民以橄榄油为主要食用油脂,而橄榄油富含单不饱和

脂肪酸(MUFA),由此引起了人们对单不饱和脂肪酸的重视。

食用油脂中所含单不饱和脂

肪酸主要为油酸(C18:

1),茶油和橄榄油油酸含量达80%以上,棕榈油中含量也较高,约

40%以上。

据多数研究报道,单不饱和脂肪酸降低血胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇

(LDL-C)的作用与多不饱和脂肪酸相近,但大量摄人亚油酸在降低LDL—C的同时,高密

度脂蛋白胆固醇(HDL-C)也降低,而大量摄人油酸则无此种情况。

同时单不饱和脂肪酸

不具有多不饱和脂肪酸潜在的不良作用,如促进机体脂质过氧化、促进化学致癌作用和

抑制机体的免疫功能等。

所以在膳食中降低饱和脂肪酸的前提下,以单不饱和脂肪酸取

代部分饱和脂肪酸有重要意义。

五、食物中的脂肪酸

天然食物中含有各种脂肪酸,多以甘油三酯的形式存在。

一般来说,动物性脂肪如牛油、

奶油和猪油比植物性脂肪含饱和脂肪酸多。

但椰子油主要由含12C和14C的饱和脂肪酸组成,

仅含有5%的单不饱和脂肪酸和l%~2%的多不饱和脂肪酸,但这种情况较少。

总的来说,

动物性脂肪一般约含40%~60%的饱和脂肪酸,30%~50%的单不饱和脂肪酸,多不饱和

脂肪酸含量极少。

相反,植物性脂肪约含10%~20%的饱和脂肪酸和80%~90%的不饱和

脂肪酸,而多数含多不饱和脂肪酸较多,也有少数含单不饱和脂肪酸较多,如茶油和橄榄油

中油酸(C18:

1)含量达79%~83%,红花油含亚油酸(C18:

2)75%,葵花籽油、豆油、玉米油中

的亚油酸含量也达50%以上。

但一般食用油中亚麻酸(C18:

3)的含量很少。

常用食用油脂中主

要脂肪酸组成见表1-4-3。

表1-4-3常用食用油脂中主要脂肪酸的组成(食物中脂肪总量的百分数)

不饱和脂肪酸

食用油脂饱和脂肪酸其他脂肪酸

油酸(C18:

1)亚油酸(C18:

2)亚麻酸(C18:

3)

可可油9361

椰子油92062

橄榄油10837

*

菜子油132016942

花生油1941380.41

茶油10791011

葵花子油1419635

豆油16225273

棉子油2425440.43

大麻油1539450.51

芝麻油1538460.31

玉米油1527560.61

棕榈油424412

米糠油2043333

文冠果油8314814

猪油434493

牛油6229217

羊油5733323

黄油563241.34

注:

主要为芥酸

n-3系多不饱和脂肪酸由寒冷地区的水生植物合成,以这些食物为生的鱼类组织中含有

大量的n-3系多不饱和脂肪酸,如鲱鱼油和鲑鱼油富含二十碳五烯酸(C20:

5,n-3)和二十二碳

六烯酸(C22:

6,n-3)。

N-3系多不饱和脂肪酸具有降低血脂和预防血栓形成的作用。

反式脂肪酸:

按空间结构,即H在不饱和键的同侧或两侧.脂肪酸又可分为顺式脂肪酸

(cis-fattyacid)和反式脂肪酸(trans—fattyacid),H在不饱和键两侧的脂肪酸为反式

脂肪酸。

反式脂肪酸不是天然产物,通常食用西餐的人其组织中有反式脂肪酸。

反式脂肪酸

是氢化脂肪产生的,如人造黄油,在氢化过程中某些天然存在的顺式双键转变为反式构型。

人体摄人这些食物后,其中的反式脂肪酸或被氧化掉,或掺合到结构脂类中去。

近期有报道,

反式脂肪酸摄人量多时可使血浆LDL-C上升,HDL-C下降,增加了冠心病的危险性。

第五节磷脂及胆固醇

一、磷脂

磷脂不仅是生物膜的重要组成成分,而且对脂肪的吸收和运转以及储存脂肪酸、特别是

不饱和脂肪酸起着重要作用。

磷脂主要含于蛋黄、瘦肉、脑、肝和肾中,机体自身也能合成

所需要的磷脂。

磷脂按其组成结构可以分为两类:

磷酸甘油酯和神经鞘磷脂。

前者以甘油为

基础,后者以神经鞘氨醇为基础。

(一)磷酸甘油酯

红细胞膜的脂类约40%为磷脂,线粒体膜的脂类约95%为磷脂。

磷酸甘油酯通过磷脂

酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸及含N碱物质。

磷酸甘油酯的合成有两条途径:

一为全程合成

途径,是从葡萄糖起始经磷胳酸合成磷脂的整个途径。

卵磷脂和脑磷脂主要经全程途径合成。

另一个合成磷脂的途径称为磷脂酸途径或半程途径,这一途径是从糖代谢的中间产物磷脂酸

开始的。

磷脂酸途径主要是生成心磷脂和磷脂酰肌醇。

必需脂肪酸是合成磷脂的必要组分,缺乏时会引起肝细胞脂肪浸润。

在大量进食胆固醇

的情况下,由于胆固醇竞争性地与必需脂肪酸结合成胆固醇酯,从而影响了磷脂的合成,是

诱发脂肪肝的原因之一。

食物中缺乏卵磷脂、胆碱,或是甲基供体如蛋氨酸等,皆可引起脂

肪肝。

这是由于胆碱缺乏影响了肝细胞对卵磷脂的合成,而增加了甘油三酯的合成,因此促

进了肝细胞的脂肪浸润。

(二)神经鞘磷脂

神经鞘磷脂的分子结构中含有脂肪酰基、磷酸胆碱和神经鞘氨醇,但

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