考研中国科学院硕士普通遗传学真题1994年.docx
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考研中国科学院硕士普通遗传学真题1994年
1994年试题
一、名词解释
三体三联体三倍体双单倍体双价体双受精基因组基因型遗传学图
细胞学图母性影响细胞质遗传染色质染色粒条件致死突变平衡致死品系
遗传漂变遗传力基因转换交换
二、在下列表中，是某种植物五组不同交配的结果，写出在每一交配组合中亲本植株最可能的基因型。
三、孟德尔在豌豆杂交试验中提出哪些假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子的分离定律和自由组合定律?
请举出三个实例，说明在解释复杂遗传现象时这些假设的局限性。
四、如何用遗传学方法（不是分子生物学方法）将基因定位到染色体上，请从人类和果蝇中各举一例予以说明。
五、什么是杂种优势?
请介绍杂种优势的遗传学理论，你认为这些理论完满吗?
你的看法如何?
有人建议用无融合生殖来固定植物的杂种优势，你觉得可行吗?
为什么?
（提示：
无融合生殖是指植物不通过受精产生胚和种子的生殖方法。
）
六、构建连锁图通常需要经过生物的有性过程，大肠杆菌是原核生物，其生活史和生殖方式与动植物有很大差异，你能说明构建大肠杆菌连锁图的原理吗?
有人申请自然科学基金，要构建叶绿体的遗传连锁图，你觉得可行吗?
为什么?
1994年试题与参考答案
一、名词解释
1．三体：
在生物的群体中，会偶尔发现某些个体比该物种的正常合子染色体数（2n）多一条染色体，也就是其染色体数为2n+1，因而称之为三体。
2．三联体：
贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递给蛋白质，mRNA与蛋白质之间的联系是通过遗传密码子来实现的。
mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸就称为密码子，也叫三联体。
3．三倍体：
各种生物的染色体数目是恒定的，遗传学上把一个配子的染色体数称为染色体组，凡是细胞核含有三个染色体组的个体称为三倍体。
4．双单倍体：
体细胞中既含有某一物种的配子染色体，又含有另一物种配子染色体的个体称为双单倍体。
5．双价体：
在减数分裂的偶线期，各同源染色体分别配对，出现联会现象，这样，原来是2n条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组含有两条同源染色体，这种配对的染色体叫双价体。
6．双受精：
雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为一个合子，称为受精。
植物在受精前有一个授粉过程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上。
授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成花粉管，穿过花柱、子房和珠孔，进入胚囊。
花粉管延伸时，营养核走在两个精核的前端。
花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏。
两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊，这时一个精核与卵细胞受精结合为合子，将来发育成胚。
同时另一精核与两个极核受精结合为胚乳核，将来发育成胚乳。
这一过程就称为双受精。
7．基因组：
一个物种的单倍体细胞中所含有的遗传物质的总和称为该物种的基因组。
8．基因型：
个体的基因组合称为基因型。
基因型是性状表现必须具备的内在因素，是生物体内的遗传基础，是肉眼看不到的，只能根据表现型用实验的方法来确定。
9．遗传学图：
根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图，称遗传学图。
这种图是大量实验材料的简明总结，是以后实验工作和育种工作的重要参考资料。
10．细胞学图：
把遗传分析和细胞学观察结合起来，就可把决定性状的基因定位在某一染色体的某一区域，这样作成的图称为细胞学图。
11．母性影响：
通常正交♀AA×
aa或反交♀aa×
AA，子代的表型是一样的。
这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下，表型是一样的。
可是有时两种交配的结果并不相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表型一样，这种现象叫做母性影响。
母性影响有两种，一种是短暂的，仅影响子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体的终生。
母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是它在本质上是不同的另一类遗传现象。
这种遗传现象并不是由于细胞质基因所决定的，而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。
12．细胞质遗传：
遗传研究发现，真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。
但是原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒。
它们是细胞的非固定成分，并且也能影响细胞的代谢活动，但是它们并不是细胞生存不可缺少的组成部分。
通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称为细胞质基因组。
把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传。
13．染色质：
细胞核中大多数地方充满了核液，其中有一种很容易被碱性染料染上颜色的物质，称为染色质，这是细胞核的主要成分之一。
在细胞分裂时，染色质呈现为形状清晰的染色体。
染色质是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，是纤细的丝状结构，故亦称为染色质线。
它是DNA和蛋白质的复合体，其中DNA的含量约占染色质重量的30%～40%，是最重要的遗传物质。
组蛋白是与DNA结合的碱性蛋白，它与DNA的含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定的作用。
14．染色粒：
在细胞有丝分裂的中期，染色体的结构是由两条染色单体组成的，每条染色单体包括一条染色线以及位于线上许多染色很深、颗粒状的染色粒。
染色粒的大小不同，在染色线上存在一定的排列顺序，一般认为它们就是由于染色质线反复盘绕卷缩形成的。
15．条件致死突变：
是指在某些条件下成活，而在另一些条件下致死的突变。
16．平衡致死品系：
致死基因不能以纯合状态保存，因为纯合个体是致死的，所以只有以杂合状态保存。
这种永远以杂合状态保存下来、不发生分离的品系叫做永久杂种，也叫做平衡致死品系。
17．遗传漂变：
在一个小群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做随机遗传漂变或简称为遗传漂变。
18．遗传力：
遗传力就是亲代性状值传递给后代的能力的大小，它用遗传方差在总方差中所占的比值来表示，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。
19．基因转换：
基因转换是指在碱基替换时，嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。
20．交换：
在减数分裂前期Ⅰ的偶线期各对同源染色体分别配对，出现联合现象。
到粗线期形成二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉，这些交叉现象标志着各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间发生了交换。
二、在下列表中，是某种植物五组不同交配的结果，写出在每一交配组合中亲本植株最可能的基因型。
答：
如用A和a分别表示控制紫茎和绿茎的一对基因，B和b分别表示控制缺刻叶和卵形叶的一对基因，则每一交配组合中亲本植株中最可能的基因型如下：
三、孟德尔在豌豆杂交试验中提出哪些假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子的分离定律和自由组合定律?
请举出三个实例，说明在解释复杂遗传现象时这些假设的局限性。
答：
孟德尔在豌豆杂交试验提出了以下假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子的分离定律和自由组合定律：
1）遗传性状由遗传因子决定。
2）每个植株内有一对遗传因子控制花冠颜色，另一对控制种子形状……每个植株有许多遗传因子，都是成对的。
3）每一生殖细胞（花粉或卵细胞）只含有每对遗传因子中的一个。
4）在每对遗传因子中，一个来自父本雄性生殖细胞，一个来自母本雌性生殖细胞。
5）形成生殖细胞时，每对遗传因子相互分开（即分离），分别进入生殖细胞中。
形成的生殖细胞只得到每对因子中的一个。
6）生殖细胞的结合（形成一个新个体或合子）是随机的。
7）控制性状的基因显性作用完全，并且不受别的基因影响而改变作用方式。
例如红花因子和白花因子是同一遗传因子的两种形式，其中红花因子对白花因子为显性，反过来，白花因子对红花因子为隐性。
这就是说，植株中一个因子是红花，一个因子是白花时，这个植株表现为红花。
两个因子都是红花当然表现为红花。
只有两个因子都是白花时，才表现为白花。
8）在减数分裂过程中，杂种体内的同源染色体必须以均等的机会分离，形成两类配子的数目相等或接近相等。
并且两类配子都能良好地发育。
受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。
9）受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。
10）杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。
11）不同相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去。
在解释复杂遗传现象时这些假设具有一定的局限性，具体表现如下：
1）有时控制性状的基因显性作用不完全。
A对a为不完全显性时，也就是F1表现的性状是双亲的中间型，例如茉莉（Mirabilisjalapa）花色的遗传，红花亲本（AA）和白花亲本（aa）杂交，F1（Aa）的花色不是红色，而是粉红色，F2群体的基因型分离为1AA:
2Aa:
1aa，即其中1/4的植株开红花，2/4的植株开粉红花，1/4的植株开白花。
由此可知，当相对性状为不完全显性时，表现型和其基因型是一致的。
2）有时受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有不相等的存活率。
例如致死基因的存在等。
3）不同相对性状的遗传因子之间存在遗传连锁现象或存在基因互作现象，如互补作用、累加作用、重叠作用、上位作用及抑制作用等。
四、如何用遗传学方法（不是分子生物学方法）将基因定位到染色体上，请从人类和果蝇中各举一例予以说明。
答：
对人类来说，把家系分析和细胞学观察结合起来，可以发现某一性状的遗传与某一畸变染色体的传递有平行关系，由此把决定这一性状的基因定位在某一染色体的某一区域，作成细胞学图（cytologicalmap）。
例如有一家系中，红细胞型酸性磷酸酯酶1（acidphosphatase1）活性的缺乏与2号染色体短臂的微小相关联，从而把酸性磷酸酯酶1基因（ACP1）定位在2号染色体短臂的远端。
这几年来发展了一种新技术，可以绕过减数分裂过程，应用细胞培养方法，研究体细胞融合、突变、分离以及连锁和交换等，也就是用体细胞遗传学（somaticcellgenetics，或简称cellgenetics）方法，把基因定位在染色体上，作成细胞学图。
有一种病毒，如仙台病毒（Sendaivirus）对细胞融合很有用处。
病毒通常有一个特定附着点（attachmentpoint），附着到宿主细胞上，并由此进入细胞。
仙台病毒有几个附着点，如果两个细胞靠近在一起，它就能同时附着到两个不同的细胞。
一个病毒比起细胞来要小得多，所以它所附着的两个细胞靠得很近，因而在某些情况下，两个细胞的膜可以融合。
近年来也有用化学药剂聚乙二醇（polyethyleneglycol，PEG）取代仙台病毒的。
这种药剂可能使细胞膜部分降解，并在细胞间形成细胞质桥，从而提高细胞融合的效率。
如果把人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞（或仓鼠细胞等）混合培养，再加上促融因子——紫外线灭活的仙台病毒或PEG，那么两种细胞就有可能融合。
融合细胞中有两个核，是异核体（heterokaryon）。
异核体的两个核融合，形成杂种细胞。
如果所用的小鼠细胞是营养缺陷型，那么要使这种细胞能够生长，非得在培养基上添加某种营养物不可。
可是我们可通过细胞融合技术，把小鼠细胞和人体细胞融合，形成杂种细胞。
杂种细胞含有小鼠染色体和人体染色体，小鼠的营养缺陷可由人体染色体上的有关基因的作用来弥补，所以培养基上不添加某种营养物质，杂种细胞也可保持下去。
这种细胞往往有整套的小鼠染色体和丢失后保留下来的少许人体染色体，其中当然含有能补偿小鼠营养缺陷的那个染色体。
通过不同的选择技术，再加上机遇性的变化，可以形成各种杂种细胞系，含有不同数目和不同号码的人体染色体。
上述这些过程，可以在显微镜下追循。
这是因为近年来，染色体的染色技术有很大的发展，特别是应用了荧光染色法和其他特殊染色技术，已可使染色体纵长上呈现各种不同的分带（band）。
这些分带的位置、宽窄和浓淡等随染色体号码的不同而不同。
但就某一种分带技术来说，每一染色体的分带模式（bandingpattern）是高度专一和恒定的。
所以在杂种细胞中，非但小鼠染色体很容易跟人的染色体区分开来，而且人染色体的丢失过程也可追循，杂种细胞中留下来的人的染色体是哪条也比较容易认出。
这样我们就可以把人的基因定位在某一染色体上了。
假定某人体细胞有一个或几个标记基因（genemarker），这些基因可以是控制营养需要或抗药性，也可以是控制细胞表面抗原或异常蛋白的形成等。
我们实验的目的是要把其中一个或几个基因定位到特定的染色体上。
我们有不同的杂种细胞系，每个细胞系中除了小鼠染色体外，还有少数人的染色体。
我们检验这些细胞系，把某一标记基因的在或不在与每一细胞中人的某一染色体的在或不在联系起来，从而推断某一基因是在某号染色体上。
在不同的杂种细胞系中，例如基因1和3或一起出现，或共同不见，所以我们可以下结论说，这两基因是连锁的。
还有，基因1和3的在或不在直接跟第二染色体的在或不在有关，所以我们可以认为这两基因是同线的，都在第二染色体上。
用这种方法，已有相当数目的基因被定位于特定的染色体上。
可是还不能像连锁群那样，把基因的顺序和基因间的距离都推算出来。
这还有待于其他技术，例如某一染色体缺少了小小的一段，某个标记基因就不存在了，这样我们就知道这个基因就在缺失了的这一段上。
例如上面提过的酸性磷酸酯酶基因ACP1就是通过体细胞杂交技术和染色体微小缺失方法而被进一步正确地定位于2号染色体短臂2带3区（2p23）的。
利用伴性遗传可以将果蝇的基因定位到染色体上。
例如果蝇的野生型眼色都是红色，但是摩尔根在研究的早期发现一只雄蝇，复眼的颜色完全白色，这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼，雄的半数是红眼，半数是白眼。
如果雌雄不论，则子二代中3红眼:
1白眼。
这显然是个孟德尔比数，但与一般孟德尔比数不同之点是，白眼全是雄蝇。
另外，摩尔根也做了回交试验。
最初出现的那只白眼雄蝇和它的红眼女儿交配，结果产生1/4红眼雄蝇、1/4红眼雌蝇、1/4白眼雌蝇、1/4白眼雄蝇，这也完全是孟德尔比数。
摩尔根根据实验结果，提出他的假设：
控制白眼性状的基因W位于X染色体上，是隐性的。
因为Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇（
）的基因型是XWY，表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇（♀）是显性基因的纯合体，基因型是++。
白眼基因W是突变基因，红眼基因+是野生型基因，因为这对等位基因都在X染色体上，所以为明确起见，分别记作XW和X+，Y代表Y染色体（图1）。
白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配（图1），白眼雄蝇的基因型是XWY，产生两种精子，一种精子带有X，上面有W基因，一种精子带有Y，上面没有相应的基因。
红跟雌蝇的基因型是X+X+，产生的卵都带有X，上面都有一野生型基因。
两种精子（XW和Y）与卵（X+）结合，子代雌蝇的基因型是X+XW，因为+对W是显性，所以表型是红眼，子代雄蝇的基因型是X+Y，所以表型也是红眼。
子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇（X+XW）产生两种卵子：
一种是X+，一种是XW。
红眼雄蝇也产生两种精子：
一种是X+，一种是Y。
卵子与精子相互结合，像图2所示那样，形成4种合子，长大后，雌蝇都是红眼（X+X+和X+XW），而雄蝇中一半是红眼（X+Y），一半是白眼（XWY），表型比例是2:
1:
1。
图2子一代红眼雌蝇与红眼雄蝇交配，子二代雌蝇全为红眼，雄蝇中红眼和的眼各占一半
在摩尔根所做的回交试验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基因型是X+XW，产生两种卵子，一种是X+，一种是XW。
白眼雄蝇的基因型是XWY，产生两种精子，一种是XW，一种是Y。
雌雄配子结合后，像图3所示那样，子一代有4种表型：
红眼雌蝇（X+XW）、白眼雌蝇（XWXW）、红眼雄蝇（X+Y）、白眼雄蝇（XWY），比例是1:
1:
1:
1。
摩尔根圆满地说明了他的实验结果，他为了验证他的假设，设计了三个新的实验：
（1）根据假设，子二代雌蝇虽然都是红眼，但基因型有两种，半数是X+X+，半数是X+XW（图2），所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时，应当半数子二代雌蝇所产的后裔全部是红眼，半数子二代雌蝇则与子一代雌蝇回交一样（图3），所产的后裔是1/4红眼雌蝇:
1/4白眼雌蝇:
1/4红眼雄蝇:
1/4白眼雄蝇。
（2）根据假设，白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，子代中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼（图4）。
（3）根据假设，白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真实传代，成为稳定的品系。
这三个实验中，以第二个实验最为关键，实验的结果跟预期完全符合，假设得到证实。
这样摩尔根就把决定红眼和自眼的基因定位在X染色体上。
五、什么是杂种优势?
请介绍杂种优势的遗传学理论，你认为这些理论完满吗?
你的看法如何?
有人建议用无融合生殖来固定植物的杂种优势，你觉得可行吗?
为什么?
（提示：
无融合生殖是指植物不通过受精产生胚和种子的生殖方法）
答：
杂种优势（heterosis）是生物界的普遍现象。
它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。
杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故必须以具体的数值来衡量和表明其优势的程度。
但也有人认为F1的性状表现必须超过其双亲中最优的亲本，才算是真正具有杂种优势。
杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。
按其性状表现的性质，大致可以分为三种类型：
一是杂种营养体发育较旺的营养型；二是杂种生殖器官发育较盛的生殖型；三是杂种对外界不良环境适应能力较强的适应型。
这三种类型的划分只是相对的，实际上它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为一个划分的标志。
关于杂种优势的遗传解释主要有显性假说和超显性假说：
1）显性假说：
1910年布鲁斯（A.B.Bruce）等人首先提出显性基因互补假说，1917年琼斯（D.F.Jones）又进一步补充为显性连锁基因假说。
这一假说简称为显性假说（dominancehypothesis）。
显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。
基柏（F.Keeble）和皮洛（C.Pellow）于1910年最早提出这方面的试验论证，他们曾以两个株高5～6英尺的豌豆品种进行杂交试验，一个品种的茎秆是节多而节间短，另一个品种的茎秆是节少而节间长，其F1聚集了双亲的节多和节间长的显性基因，因而株高达到7～8英尺，表现出明显的杂种优势。
根据显性假说，按独立分配规律，如所涉及的显隐性基因只是少数几对时，其F2的理论次数应为（3/4+1/4）n的展开，表现为偏态分布。
但是，事实上F2一般仍表现为正态分布。
F2以后虽然优势显著降低，但在理论上应该能从其后代选出像F1同样优势，并且把全部纯合显性基因聚合起来的个体。
而事实上很难选出这种完全纯合显性基因的后代。
为此，显性连锁基因假说作了补充的解释，认为一些显性基因与另一些隐性基因位于各个同源染色体上，形成一定的连锁关系。
而且控制某些有利性状的显性基因是非常多的，即n很大时，则F2将不是偏态分布，而是正态分布了。
同时，在这样非常大的分离群体中，选出完全纯合显性基因的个体也几乎是不可能的。
为了说明显性假说，现以玉米的两个自交系为例。
假定它们有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。
同时假定各隐性纯合基因（如aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（如AA和Aa）的作用为2。
这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下：
由此可见，由于显性基因的作用，F1比双亲表现了显著的优势。
显性假说得到许多试验结果的验证。
但是，这一假说也存在着缺点，它考虑到等位基因的显性作用，但没有指出非等位基因的相互作用，即上位效应。
2）超显性假说：
超显性假说（overdominancehypothesis或superdominancehypothesis），也称等位基因异质结合假说。
这个假说的概念最初是由肖尔（Shull）和伊斯特（East）于1908年分别提出的，他们一致认为杂合性可引起某些生理刺激，因而产生杂种优势。
伊斯特于1936年对超显性假说作了进一步说明，指出杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。
根据这一假说，等位基因间没有显隐性的关系。
杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。
假定a1a1是一对纯合等位基因，能支配一种代谢功能，生长量为10个单位；a2a2是另一对纯合基因，能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位。
杂种为杂合等位基因a1a2时，将能同时支配a1和a2所支配的两种代谢功能，于是可使生长量超过最优亲本而达到10个单位以上。
这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。
由于这一假说可以解释杂种远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。
两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势，这是对超显性假说最直接的论证。
某些植物的花色遗传是一对基因的差别，但它们的杂种植株的花色往往比其任一纯合亲本的花色都要深。
例如，粉红色×白色获得F1表现为红色；淡红色×蓝色获得F1表现为紫色。
而它们的F2不分离为简单的1:
2:
1的比例。
根据生化遗传学的许多试验资料，对于一对异质等位基因表现优势已得到一些有力的解释。
例如，已知某些植物同一位点上两个等位基因能各自决定锈病的一个生理小种的抗性，因此，杂合体能抵抗两个生理小种，而纯合体只能抵抗一个生理小种。
斯瓦尔茨（D.Schwartz）和洛夫纳（W.J.Laughner）于1969年曾研究酶活性的杂种优势，他们把一个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的酶的异质等位基因结合起来，获得的杂种酶在活性上是既稳定而又活泼的。
这些资料都表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补或生化反应能力的加强等。
为了说明超显性假说，现同样假定玉米的两个自交系各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性的关系。
同时，假定a1a1、b1b1等为同质等位基因时的生长量为1个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。
这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下：
由此可见，由于异质基因的互作，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。
如果非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度地提高。
由于非等位基因的互作而影响到性状的表现，称为上位性。
费雪（R.A.Fisher）和马瑟（K.Mather）曾认为上位性在近亲繁殖和杂种优势的表现中，即使不是一个主要因素，也是一个重要因素。
只是因为大多数性状都是受多基因控制的，在性状表现上等位基因的互作和非等位基因的互作一般是很难区分的。
普通小麦（Triticumaestivum）的起源常可作为说明非等位基因互作的一个突出的例证。
普通小麦是由一粒小麦（Tr.monococcum）、拟斯卑尔脱山羊草（Ae.speltoides）和方穗山羊草[Ae.squarrosa，或称为节节麦（Tr.tauschii）]先后天然杂交形成的。
这三个物种虽然都是没有生产价值的野生种，但是它们组成的普通小麦却在生产上具有极大的遗传潜力。
因此，根据它们的遗传组成的比较分析，可以推论普通小麦在形成过程中所表现的杂种优势应该不是由于这三个野生种染色体内基因的互作，而是由于它们的染色体间基因的互作，也就是说，是由于非等位基因间互作的结果。
当然，形成异源多倍体的几个原始物种，如果是来源于共同的祖先，那么它们的染色体之间的基因可能具有共同的位点，因而它们的杂种优势也可以说是由于等位基因互作的结果。
所以，这些都进一步
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