第二章农业生态系统.docx
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第二章农业生态系统
第二章农业生态系统
本章提要
一、概念与术语
系统（system）、生态系统（ecosystem）、生产者（producer）、消费者（consumer）、分解者（decomposer）、生物圈（biosphere）、农业生态系统（agroecosystem）、组分结构（componentsstructure）、垂直结构（verticalstructure）、水平结构（horizontalstructure）、时间结构（temporalstructure）、营养结构（trophicstructure）、能量流动（energyflow）、物质循环（nutrientcycle）、信息传递（informationtransfer）、信息流（informationflow）、价值流（valueflow）。
二、基本内容
1.系统的基本特征：
系统结构的有序性、整体性、功能的整合性；
2.生态系统的组成：
生物组分和非生物组分；
3.生态系统的结构：
物种结构、时空结构、营养结构；
4.生态系统的功能：
能量流动、物质循环、信息传递；
5.生态系统的类型：
按环境特征划分和按人工干预程度划分的各类生态系统；
6.农业生态系统的组成：
生物组分（农业生物：
农作物、果树、蔬菜、家畜、家禽、水产养殖类、林木等）和环境组分（自然环境组分和人工环境组分）；
7.农业生态系统的结构：
组分结构、时空结构、营养结构；
8.农业生态系统的功能：
能量流、物质流、信息流、价值流。
三、重要问题
农业生态系统与自然生态系统在生物构成、环境条件、结构组成与功能、稳定机制、开放程度、生产力、能流特征、养分循环特点及系统服从规律、运行目标等方面的主要区别。
农业生态学的研究对象主要是农业生态系统（agroecosystem〉。
农业生态系统是人类为满足社会需要，在一定边界内通过人类干预，利用生物与生物、生物与环境之间的能量和物质联系建立起来的功能整体，客观上是以系统形式存在的。
从系统的角度研究和分析农业生态问题，可以更深入和全面地了解农业生产体系的特点与规律，并可进一步调节控制农业生产及对资源环境的有效利用。
第一节生态系统概述
一、系统的概念与基本特征
（一）系统的概念
系统（system）是指由相互依赖的若干组分结合在一起，能完成特定功能，并朝特定目标发展的有机整体。
一个系统的组成，必须满足如下3个条件：
第一，系统必须具备两个以上的构成要素；第二，各要素之间必须具有某种联系；第三，各要素必须以整体的形式完成特定的功能。
系统是客观世界事物存在的普遍形式，可以说万事万物皆系统。
例如：
一台计算机是一个系统，一个生物是一个系统，一个企业是一个系统，一个部门、一个经济协作区、一个社会组织也都是一个系统。
系统有大有小，大到一个国家甚至于整个地球和宇宙，小到一个细胞或分子、原子。
（二）系统的基本特征
1.系统结构的有序性凡是系统都是有序的，杂乱无章的要素组合在一起构不成系统。
系统结构的有序性具体表现在系统的边界和系统的层次两个方面：
（1）系统的边界。
系统无论大小均有边界。
边界是区分系统及其环境的依据。
系统边界有的比较明确，而有些比较含糊。
系统的边界可能是自然形成的，也可能是人为划分的。
例如：
一只动物的皮毛构成了这一动物个体系统的自然边界，而对于土体系统而言，明确地划分它的边界，则显得有些困难，其上界是与大气的交接面，其下界则往往是根据研究目的而人为确定为犁底层、根系下界或母岩表面等。
明确系统的边界是为了便于研究边界内的事物。
系统边界确定的原则是把研究分析问题的重要部分和对研究问题有重大影响的部分作为系统组成部分，非重要部分中与研究问题有关但又无重大影响的部分划为系统环境。
（2）系统的层次。
系统无论繁简均具有分层现象。
即任何系统，它既是由某些要素（或子系统）组成的，同时又是组成更大系统的一个要素（或子系统），在宏观方向上可以逐层综合，在微观方向可以逐层分解，从而表现出鲜明的层次关系。
这可用农业系统的层次结构图来说明（图2.1）。
图2.1农业生态系统的层次结构划分（仿Conway，1987）
2.系统的整体性系统的整体性主要表现在组成系统的各要素之间要有一定的数量比例关系和空间位置排列关系，为了完成系统某一特定功能，各要素必须分工协作，相互藕联，这是系统实现能量、物质、信息和价值等转化与循环功能的“目的性”要求。
3.系统功能的整合性系统的整合性是指系统的整体功能大于各组成部分功能之和的特性，又叫系统的整合效应。
一般而言，系统的整体功能不等于各组成要素功能的简单相加和堆积，而是一种集合效应，既有各要素的具体功能，又有各要素间交互作用产生的新功能。
二、生态系统的概念
生态系统（ecosystem）是指在一定的时间和空间范围内，生物与生物之间、生物与非生物环境之间密切联系、相互作用并具有一定结构及完成一定功能的综合体，或者说是由生物群落与非生物环境相互依存所组成的一个生态学功能单位。
1935年，英国生态学家A.G.Tansley在长期研究植物群落的基础上，总结了前人的研究成果，首次提出了生态系统的概念。
他认为，“生态系统的基本概念是物理学上使用的系统整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且还包括构成环境的各种自然因素的复合体”。
后来又进一步提出“我们不能将生物与它们所处的特定环境分开，生物与环境形成一个自然体系，这一体系是地球表面上的基本单位，它们有多种多样的规模”。
至20世纪40年代，美国生态学家R.L.Lindman通过对生态营养结构的研究，提出了食物链概念，进一步奠定了生态系统的理论基础。
到了20世纪50年代，美国生态学家E.p.Odum建立了比较完整的生态系统的概念和体系，指出：
“生态系统是指由环境和占据该环境并联系在一起的生命有机体所构成的动态整体”。
20世纪60年代末的“国际生物学研究规划”（IBP）使生态系统得到进一步发展。
强调生态系统的结构与功能之间的相互联系和相互作用，以及自动调节机制，成为目前大家普遍接受的生态系统分析理论。
1983年E.P.Odum以及1987年我国生态学工作者骆世明等又分别对生态系统的概念作了深一步的论述，完善了生态系统的内涵。
三、生态系统的组成
生态系统种类多样，其组成成分也很繁杂，但从这些组分的性质可以分为两类，即生物组分和非生物组分。
其中的生物组分是指生态系统中的动物、植物、微|生物等；非生物组分是指生命以外的环境部分，包括大气、水、土壤及一些有机物质（图2.2）。
（一）生物组分
根据各生物组分在生态系统中对物质循环和能量转化所起的作用以及它们取得营养方式的不同，又将其细分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。
1.生产者（producers）主要是绿色植物和化能合成细菌等，它们具有固定太阳能进行光合作用的功能，能把从环境中摄取的无机物质合成为有机物质一一碳水化合物、脂肪和蛋白质等，同时将吸收的太阳能转化为生物化学能，储藏在有机物中。
这种首次将能量和物质输入生态系统的同化过程被称为初级生产（primaryproduction），这类以简单无机物为原料制造有机物的自养者被称为初级生产者〈primaryproducers），在生态系统的构成中起主导作用，直接影响到生态系统的存在与发展。
2.消费者（consumers）是指除了微生物以外的异养生物，主要指依赖初级生产者或其他生物为生的各种动物。
根据食性的不同，又分为草食性动物、肉食性动物、寄生动物、腐生动物和杂食动物5种类型。
3.分解者（decomposers）主要是指以动物残体为生的异养微生物，包括真菌、细菌、放线菌，也包括一些原生动物和腐食性动物，如甲虫、蠕虫、白蚂蚁和某些软体动物。
分解者又被称为还原者，能使构成有机成分的元素和储备的能量通过分解作用又释放归还到周围环境中去，在物质循环、废物消除和土壤肥力形成中发挥巨大的作用。
消费者和分解者都依赖初级生产提供的能量和养分通过代谢作用来构成自身，其生物量形成的生产称为次级生产（secondaryproduction），作为异养生物被统称为次级生产者（secondaryproducers）。
（二）非生物组分（环境组分）
1.太阳辐射（solarradiation）是指来自太阳的直射辐射和散射辐射，是生态系统的主要能源。
太阳辐射能通过自养生物的光合作用被转化为有机物中的化学潜能。
同时太阳辐射也为生态系统中的生物提供生存所需的温热条件。
2.无机物质（inorganicsubstance）生态系统环境中的无机物质，一部分来自大气的氧、二氧化碳、氮、水及其他物质；另一部分来自土壤中的氮、磷、仰、钙、硫、侯、水、氧和二氧化碳等。
3.有机物质（organicsubstance〉生态系统环境中的有机物质，主要是来源于生物残体、排泄物及植物根系分泌物。
它们是连接生物与非生物部分的物质，如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。
4.土壤（soil）土壤作为一个生态系统的特殊环境组分，不仅是无机物和有机物的储藏库，同时也是支持陆生植物最重要的基质和众多微生物、动物的栖息场所。
生态系统中的环境、生产者、消费者和分解者构成了生态系统的四大组成要素，它们之间通过能量转化和物质循环相联系，构成了一个具有复杂关系和执行一定功能的系统。
生态系统中各组分间的关系表示于图2.3中。
图2.3典型陆地生态系统中生物组分与非生物组分之间相互关系图解（引自G.w.COL1979）.
四、生态系统的结构
生态系统是由生物组分与环境组分组合而成的结构有序系统。
所谓生态系统的结构系指生态系统中组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分间的能量、物质、信息流的方式与特点。
具体来说，生态系统的结构包括3个方面，即物种结构、时空结构和营养结构。
这3个方面是相互联系、相互渗透和不可分割的。
（一）物种结构（speciesstructure）
又称组分结构（componentsstructure〉。
是指生态系统中生物组分由哪些生物种群所组成，以及它们之间的量比关系。
·生物种群是构成生态系统的基本单元，不同的物种（或类群）以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。
（二）时空结构（space-timestructure）
生态系统中各生物种群在空间上的配置和在时间上的分布，构成了生态系统形态结构上的特征。
大多数自然生态系统的形态结构都具有水平空间上的镶嵌性、垂直空间上的成层性和时间分布上的发展演替特征。
（三）营养结构（trophicstructure）
生态系统中由生产者、消费者、分解者三大功能类群以食物营养关系所组成|的食物链、食物网是生态系统的营养结构。
它是生态系统中物质循环、能量流动和信息传递的主要路径。
系统结构是系统功能的基础。
只有组建合理的生态系统结构，才能获得较高的系统整体功能。
反过来，生态系统功能的高低可以作为检验系统结构合理与否的尺度。
五、生态系统的功能
生态系统具有能量流动、物质循环和信息传递三大功能，能量流动和物质循环是生态系统的基本功能，信息传递在能量流动和物质循环中起调节作用，能量相信息依附于一定的物质形态，推动或调节物质运动，三者不可分割，成为生态系统的核心。
（一）能量流动（energyflow）
能量是生命活动的动力。
生态系统的能量来自太阳辐射，能量沿着生产者→消费者→分解者单向流动，是驱动一切生命活动的齿轮。
（二）物质循环（nutrientcycle）
物质是生命活动的基础。
生态系统中的物质，主要是指生物为维持生命所需的各种营养元素，它们沿着食物链在不同营养级生物之间传递，最终归还环境，并可被多次重复吸收利用，构成物质循环。
（三）信息传递（informationtransfer）
在生态系统中，生物与环境产生的物理信息（声、光、色、电等）、化学信息（酶、维生素、生长素、抗生素等）、营养信息（食物和养分〉和行为信息（生物的行为、动作）在生物之间、生物与环境之间的传递，把生态系统的各组分联系成为一个整体，具有调节系统稳定性的功能。
六、生态系统的主要类型
地球上全部生物及其生活区域称为生物圈（biosphere〉，一般指从大气圈到水圈约2Okm的厚度范围，其中包含了边界大小不同、种类各式各样的生态系统。
为了认识和研究上的方便，人们常将生态系统划分为不同的类型（图2.4〉。
（一）根据环境特性划分的生态系统
1.海洋生态系统（marineecosystem）这是生物圈内最大、层次最厚的生态系统。
全球海洋面积3.6亿Km2，占地球表面的70%，平均深度为3750m。
浮游植物与藻类是海洋生态系统中的生产者，各种鱼类为消费者，微生物既存在于水中，也存在于海岸沉积物中。
图2.4地球上生态系统示意图（引自祝廷成等，1983〉
海洋生态系统又可分为海岸生态系统（coastalecosystem）、浅海生态系统（shallowseaecosystem）和远洋生态系统（oceanecosystem）。
2.森林生态系统（forestecosystem）属于陆地生态系统（terrestrialecosystem）中最大的亚系统，其现存生物量最大，为100~400t/hd。
据统计，全球森林生态系统固定的能量占陆地上固定能量的68%左右。
森林中有着极其丰富的物种资源。
3.草原生态系统（steppeecosystem）这是陆地生态系统中的又一亚系统。
世界上草原面积约30亿hm2，占陆地面积的1/4。
多分布在年降水量250~450mm的干旱、半干旱地区。
该系统中的主要生产者是各种草类，消费者以草食动物为主，土壤中有大量微生物作为分解者。
4.淡水生态系统（freshwaterecosystem）该系统主要包括河流、溪流、水渠等流动水体亚系统和湖泊、池塘、沼泽、水库等静止水体亚系统。
该系统的主要生产者包括藻类和水生高等植物，消费者为鱼类、浮游动物和昆虫类。
（二）根据人类干预程度划分的生态系统
1.自然生态系统（naturalecosystem）在该系统中无人类的干预，系统的边界不很明显，但生物种群丰富、结构多样，系统的稳定性靠自然调控机制进行维持，系统的生产力较低。
2.人工生态系统（artificialecosystem）是指人类为了达到某→目的而人为建造的生态系统，包括城镇生态系统、宇宙飞船生态系统、高级设施农业生态系统等。
在该系统中，人类不断对其施加影响，通过增加系统输入，期望得到越来越多的系统输出。
3.半自然生态系统（semi--naturalecosystem）该系统介于人工生态系统和自然生态系统之间，既有人类的干预，同时又受自然规律的支配，是人工驯化生态系统，其典型代表是农业生态系统（agroecosystem）。
它有明显的边界，有大量的人工辅助能的投入，属于开放性系统，并具有较高的净生产力。
第二节农业生态系统
一、农业生态系统的概念
农业生态系统（agroecosystem）是指在人类的积极参与下，利用农业生物和非生物环境之间以及农业生物种群之间的相互关系，通过合理的生态结构和高效生态机能，进行能量转化和物质循环，并安人类社会需要进行物质生产的综合体。
作为一种被循环了的生态系统，农业生态系统不仅受自然的制约，还受人类活动的影响；不仅受自然生态规律的支配，还受社会经济规律的支配。
即农业生态系统是人类通过社会资源对自然资源进行利用和加工而形成的生态系统，农业发展策略与技术措施对农业生态系统有强烈和深远的影响。
二、农业生态系统的组成
农业生态系统类似于自然生态系统，其基本组成也包括生物和非生物环境两大部分。
其生物是以人类驯化的农业生物为主，环境也包括了人工改造的环境部分。
（一）生物组分
农业生态系统的生物组分也可以分成以绿色植物为主的生产者、以动物为主的消费者和以微生物为主的分解者。
然而，农业生态系统中占据主要地位的生物是经过人工驯化的农业生物，包括各种大田作物、果树、蔬菜、家畜、家禽、养殖水产类、林木等，也包括农田杂草、病、虫等有害生物。
更重要的是增加了人类――这一重要调节者和主体消费者。
由于人类的有目的选择和控制，农业生态系统中其它生物种类和数量一般较少，其生物多样性往往低于同地区的自然生态系统。
农业生物按农、林、牧、渔、虫、菌类归纳如表2.1。
（二）环境组分
农业生态系统的环境组分包括自然环境组分和人工环境组分。
自然环境组分包括水体、土体、气体辐射等，是从自然生态系统继承下来的，但已受到人类不同程度的调控和影响。
例如，作物群体内的温度、鱼塘的透光率、土壤的物理化学性质等都受到了人类各种活动的影响，甚至大气成分也受到工农业生产的影响而有所改变。
人工环境组分包括生产、加工、储藏设备和生活设施，例如：
温室、禽舍、水库、渠道、防护林带、加工厂、仓库和住房等。
人工环境组分是自然生态系统中没有的，通常以间接的方式对生物产生影响。
人工环境组分在研究中时常部分或全部被划在农业生态系统的边界之外，归于社会系统范畴。
三、农业生态系统的基本结构
（一）农业生态系统的组分结构
农业生态系统的组分结构（componentsstructure）系指农、林、牧、渔、副（加工）各业之间的量比关系，以及各业内部的物种组成及量比关系。
农业生态系统的生物种类和数量受自然条件和社会条件的双重影响。
生物种类和数量不但因为农业生物种群结构调整、品种更换而改变，而且还会因农药与兽药的施用等农业措施而变化。
遗传育种和新种引人会改变生态系统中生物基因构成。
对农业生态系统组分结构的定量描述，常采用各业用地面积占总土地面积的比例，或各业产值占总产值的比例，以及各业产出的生物能量占茅纯生物能总产出量的比例，或各业蛋白质生产量占系统蛋白质生产总量的比例来表示。
农业生态系统的生物环境可以通过建水库、筑堤围、修排灌系统、开梯田、建防护林体系、挖塘抬田、平整土地、建房舍、造温室等环境改造工程而发生变化。
这类环境工程成为农业生态系统独特的组分结构。
（二）农业生态系统的时空结构
农业生态系统的空间结构（spacestructure）常分为水平结构与垂直结构。
农业生态系统的水平结构（horizontalstructure）系指一定区域内，各种农业生物类群在水平空间上的组合与分布，亦即由农田、人工草地、人工林、池塘等类型的景观单元所组成的农业景观结构。
在水平方向上，常因地理原因而形成环境因子的纬向梯度或经向梯度，如温度的纬向梯度、湿度的经向梯度，农业生物会因为自川然和社会条件在水平方向的差异而形成带状分布、同心圆式分布或块状镶嵌分布。
农业生态系统的垂直结构（verticalstructure）系指农业生物类群在同一土地单元内，垂直空间上的组合与分布。
在垂直方向上，环境因子因地理高程、水体深度、土壤深度和生物群落高度而产生相应的垂直梯度，如温度的高度梯度、光照的水深梯度。
农业生物也因适应环境的垂直变化而形成各类层带立体结构。
同时，人们仿照自然生物群落的成层性，利用形态上、生态上、生理上不同的农业生物类群组建复合群体，实行高矮相间的立体种植或深浅结合的立体养殖，以及种养结合的立体种养方式，形成了多种多样的人工立体结构。
农业生态系统的时间结构（temporalstructure）系指农业生物类群在时间上的分布与发展演替。
随着地球自转和公转，环境因子呈现昼夜和季节变化，农业生态系统中农业生物经过长期适应和人工选择，表现出明显的时相差异和季节适应性。
如农业生物类群有不同的生长发育阶段、生育类型和季节分布类型，适应不同季节的作物按人类需求可以实行复种、套作或轮作，占据不同的生长季节。
（三）农业生态系统的营养结构
农业生态系统的营养结构受到人类的控制。
农业生态系统不但具有与自然生态系统类同的输入、输出途径，如通过降雨、固氮的输入，通过地表径流和下渗的输出，而且有人类有意识增加的输入，如灌溉水，化学肥料，畜禽和鱼虾的配合饲料；也有人类强化了的输出，如各类农林牧渔的产品输出。
有时，人类为了扩大农业生态系统的生产力和经济效益，常采用食物链“加环”来改造营养结构；为了防止有害物质沿食物链富集而危害人类的健康与生存，而采用食物链“解列”法中断食物链与人类的连接从而减少对人类健康危害。
四、农业生态系统的基本功能
农业生态系统通过由生物与环境构成的有序结构，可以把环境中的能量、物质、信息和价值资源，转变成人类需要的产品。
农业生态系统具有能量转换功能、物质转换功能、信息转换功能和价值转换功能，在这种转换之中形成相应的能量流、物质流、信息流和价值流。
（一）能量流（energyflow）
农业生态系统不但像自然生态系统那样利用太阳能，通过植物、草食动物和肉食动物在生物之间传递，形成能量流，而且为提高生物的生产力还利用煤炭、石油、天然气、风力、水力、人力和畜力为动力形成以农机生产、农药生产、化肥生产、田间排灌、栽培操作、加工运输等形式出现的辅助能量流。
（二）物质流（nutrientcycle）
农业生态系统物质流中的物质不但有天然元素和化合物，而且有大量人工合成的化合物。
即使是天然元素和天然化合物，由于受人为过程影响，其集中和浓缩程度也与自然状态有很大差异。
-E
（三）信息流（informationflow〉
农业生态系统不但保留了自然生态系统的自然信息网，而且还利用了人类社会的信息网，利用电话、电视、广播、报刊、杂志、教育、推广、邮电、计算机网络等方式高效地传送信息。
（四）价值流（valueflow）
价值可在农业生态系统中转换成不同的形式，并且可以在不同的组分间转移。
以实物形态存在的农业生产资料的价值，在人类劳动的参与下，转变成生产形态的价值，最后以增值了的产品价值形态出现。
价格是价值的表现形式，以价格计算的资金流是价值流的外在表现。
农业生态系统的能量流、物质流、信息流和价值流之间相互交织。
能量、信息和价值依附于一定的物质形态。
物质流、信息流和价值流都要依赖能量的驱动。
信息流在较高的层次调节着物质流、能量流和价值流。
与人类利益或需求发生关系的物质流、能量流和信息流都与价值变化和转移相联系。
第三节农业生态系统与自然生态系统的比较
农业生态系统通常被理解为农区以种植业为中心的人类控制的生态系统，由于人类的强烈参与，其结构、功能、生产力等方面已发生了显著变化，有别于自然生态系统，二者在结构与功能上的主要差别如下：
一、农业生态系统生物构成不同于自然生态系统
自然生态系统的生物种类构成是在特定环境条件下，经过生物种群之间、生物与环境之间的长期相互适应形成的自然生物群落，具有特定环境下的生态优势种群和丰富的物种多样性。
农业生态系统中最重要的生物品种是经过人工驯化培育的农业生物以及与之有关的生物。
人类为了自身生存的需要，有意识、有目的地控制对人类无利用价值和对农业生物有害的生物，以便减少有害或无用生物对环境资源的竞争与消耗，使农业生态系统生物种类急剧减少，物种多样性降低。
同时，人类自身数量的急剧增加，成为农业生态系统中最主要的消费成员。
此外，农业生物种群与群落结构通常实行人工配置，农业生物个体生长和种群增长受人类的调控，个体生长速率加快，寿命缩短，种群密度增大，繁殖系数提高，同化资源的能力显著加强，有别于自然生物种群和群落结构。
二、农业生态系统的环境条件不同于自然生态系统
人类在驯化改良自然生物成为农业生物的同时，也在对自然生态环境进行调控和改造，以便为农业生物生长发育创造更为稳定和适宜的环境条件，使环境资源更加高效地转化为人类所需要的各种农副产品。
例如：
人类通过平整农田、施用肥料、修建水库、灌溉排水、饲料加工、建造畜舍和禽舍、病虫草害防治等措施，调节农业生物生长发育的光、热、水、气、营养、有害生物等环境条件，使农业生态环境显著不同于自然生态环境。
三、农业生态系统结构与功能不同于自然生态系统
农业生态系统是在自然生态系统基础上的一种继承，从
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