植物超氧化物歧化酶SOD的研究进展.pdf
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植物超氧化物歧化酶（!
#）的研究进展马旭俊!
，朱大海!
，（!
#哈尔滨工业大学生命科学与工程系分子与细胞发育生物学实验室，哈尔滨!
$%!
；#哈尔滨医科大学医学遗传学实验室，哈尔滨!
$%&）摘要：
超氧化物歧化酶（（）*+,-./0+0/
（1）23（+，456）在需氧原核生物和真核生物中广泛存在，是活性氧清除系统中第一个发挥作用的抗氧化酶。
植物正常代谢过程和在各种环境胁迫下均能产生活性氧和自由基，活性氧和自由基的积累引起细胞结构和功能的破坏。
456岐化超氧物阴离子自由基生成过氧化氢和分子氧，在保护细胞免受氧化损伤过程中具有十分重要的作用。
本文综述了456的功能、在细胞中的分布、表达调控和与植物抗逆性的关系。
关键词：
超氧化物岐化酶；活性氧；功能；表达调控；植物抗逆性中图分类号：
789$文献标识码：
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文章编号：
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（1）23（+（（456（）3,+）F/G）/2-）（HI+.*,+（+03B2/-./03B2+BJI1+/B3+,-F/K-,L3B/（1（3B0K323HIJ+0/
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（）*+,-./0+0/
（1）23（+；,+3K2/O+-.IL+B（*+K/+（；M）BK2/-B；+.*,+（/-B,+L）H32/-B；*H3B22-H+,3BK+植物在整个生长发育过程中受到各种不良环境的影响，如大气污染物（二硫化物、臭氧等）、金属（铜、镉、铝等）、离子辐射、极端温度（高温或低温）、水分胁迫（尤其是在强光下）、强光、盐渍和病原菌侵染等。
这些非生理和生理胁迫均能导致细胞产生大量的活性氧，包括过氧化氢（D5）、羟自由基（#5D）、单线态氧（!
5）、超氧物阴离子自由基（5#）、氧烷基（R5#）、过氧基（R55#）、氧化氮等。
细胞正常的代谢过程如酶促反应、电子传递过程及小分子自身氧化等也能产生活性氧，一些亚细胞结构如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体是细胞内活性氧的主要来源。
此外，5#如果不能及时清除，在S+T存在和一定的生理条件下，5#可促进S+B2-B反应的进行，使D5转变为#5D，还可通过D3F+,U+/（反应形成#5D，而#5D是对细胞毒害性最强的一种自由基!
。
总之，细胞在正常代谢活动中和不利的环境条件下均能产生活性氧。
生物体经过长期进化形成了完善和复杂的酶类和非酶类抗氧化保护系统来清除活性氧。
非酶类氧化物有!
胡萝卜素、维生素:
、生育酚（维生素V）、抗坏血酸（维生素W）、谷胱甘肽、黄酮类化合物，以及一些渗透调节物质如脯氨酸、甘露醇等。
其中生育酚可抑制类脂过氧化，清除收稿日期：
%9!
；修回日期：
%=!
=基金项目：
黑龙江省科技厅攻关项目（X:
%!
Y!
%!
）作者简介：
马旭俊（!
8=9），女，在读博士研究生，专业方向：
分子遗传学通讯作者：
朱大海（!
8$），男，博士，教授，博导，从事分子遗传学研究。
V13/H：
03N3/JN）ZN-213/H#K-1；P+H：
%9$!
9!
&$遗传ABA2=:
C9（6,7D7/8）$（）：
$;!
，%;!
专论与综述万方数据!
#$、%!
#、%!
#，猝灭&!
；甘露醇对活性氧特别是!
#$和#!
的产生有抑制作用，对已经产生的#!
具有清除作用。
一些激素如细胞分裂素能清除!
#$，使大豆种子在氧胁迫下仍能维持较高的活力（，最近发现褪黑素不仅在动物中存在，在植物中也存在并能有效清除多种活性氧）。
植物抗氧化保护酶类有超氧化物歧化酶（*!
+）、过氧化氢酶（,-.）、抗坏血酸过氧化物酶（-/0）、谷胱甘肽还原酶（1%）、谷胱甘肽过氧化物酶（1/0）、脱氢抗坏血酸还原酶（+-%）、单脱氢抗坏血酸还原酶（2+-%）等。
其中*!
+第一个参与活性氧的清除反应，在抗氧化酶类中处于核心地位；-/0和1%是抗坏血酸谷胱甘肽循环中的关键酶，直接清除叶绿体内的!
。
此外，一些辅酶在抗氧化过程中也起到重要作用，这些辅酶包括3-+/$醌氧化还原酶和1*1$还原酶。
最近发现在一些植物（如烟草）中存在的456789或95:
;，?
。
总之，在氧胁迫下酶保护系统和非酶保护系统的成员协同作用使细胞内的活性氧维持在较低水平，确保植物正常生长和代谢。
细胞内活性氧的产生和清除始终处于一种动态平衡。
当生物体中活性氧的产生大于活性氧的清除而打破这种平衡时，细胞内活性氧则急剧积累而使细胞受氧胁迫。
由于这些活性氧基团外层自由电子的存在，活性氧比分子氧更活跃。
许多研究表明活性氧对细胞有明显的毒害作用，它们能与蛋白质、核酸和脂类发生作用而引起蛋白质失活和降解、+3-链断裂和膜脂过氧化等现象，从而导致细胞结构和功能的破坏。
活性氧对蛋白质的损伤是通过羰基化和糖基化来实现的，氧自由基可与酶活性中心的巯基作用，将其氧化成二硫健，造成酶生物活性丧失。
活性氧与+3-分子中的嘌呤、嘧啶、脱氧核糖作用，引起+3-单链或双链的断裂、降解和修饰，从而影响+3-的复制。
活性氧中的#!
直接诱发膜脂过氧化，导致膜组成成分比率改变，膜流动性下降，膜的生物学功能受到破坏。
在动物中活性氧可导致细胞坏死、细胞程序性死亡、过敏反应、癌变或其他病理过程。
在植物中活性氧会引起植物代谢失活、细胞死亡、光合作用速率下降、同化物的形成减少，甚至造成植物品质下降和产量降低等严重后果。
!
植物#$的生物学功能&A?
A年，2:
B6C和D68CBE8:
FG首先揭示了*!
+的生物学功能。
*!
+是活性氧清除反应过程中第一个发挥作用的抗氧化酶，能将超氧物阴离子自由基（!
#$）快速歧化为过氧化氢（!
）和分子氧；在随后的反应中，!
在过氧化氢酶（,-.）、各种过氧化物酶（如-/0）和抗坏血酸谷胱甘肽循环系统的作用下转变为水和分子氧。
*!
+对于清除氧自由基，防止氧自由基破坏细胞的组成、结构和功能，保护细胞免受氧化损伤具有十分重要的作用。
细菌A和酵母&H!
#$缺陷突变体对氧超敏感，氧环境甚至引起细胞死亡。
在朱大海等的研究中，玉米$%!
#在酵母$%!
#$缺失突变体中表达并恢复了酵母突变体对氧胁迫的耐受性&。
大量研究表明*BC在植物中的过量表达能够提高转基因植物对多种氧胁迫的耐受性。
此外，最近对马铃薯29*!
+的生物化学研究表明，马铃薯的29*!
+还具有%3-结合特性，但这种%3-结合特性对酶活性影响不大。
而细菌29$和D5$*!
+不具有%3-结合能力，这说明马铃薯线粒体29*!
+除了具有清除超氧物阴离子自由基（!
#$）的功能外，还具有参与基因的表达与调控等其他生物学功能&，这方面研究有待进一步深入。
%植物#$在细胞内的分布*!
+是一种含金属的抗氧化酶，在植物界普遍存在而且具有多种类型。
这些不同类型的*!
+具有不同的分子质量和氨基酸序列，而且位于酶活性中心的金属原子也不同。
根据*!
+所结合的金属原子的不同，植物*!
+可分为三种类型：
29*!
+、,IJK9*!
+和D5*!
+。
低等植物以D5*!
+和29L*!
+为主，高等植物以,IJK9*!
+为主，,IJK9*!
+主要位于细胞质和叶绿体中，29*!
+主要位于线粒体中，D5*!
+一般位于一些植物的叶绿体中。
D5*!
+和29*!
+在序列和结构上具有很高的同源性，,IJK9*!
+与D5*!
+或29*!
+之间不存在同源性，*!
+存在于植物细胞内所有能够产生活性氧的亚细胞结构中，在不同植物，以及同一细胞的不同亚细胞结构中*!
+的类型和酶活性存在差异。
植物29*!
+同酵母和动物体内的29*!
+一样都与线粒体密切相关，它由核基因编码，在细胞质中合成蛋白质前体，蛋白质前体在线粒体前导肽作用下运输到线粒体内发挥功能&（。
IJK9*!
+主要位于植物细胞质和叶绿体中&），其中叶绿体,IJK9*!
+由核基因编码，在细胞质中合成后由叶绿体前导肽引导进入叶绿体内，细胞质,IJK9*!
+主要位于靠近液泡、细胞核、质外体的细胞质区&。
!
4M采用免疫组织化学和免疫电子显微镜技术，首次发现在菠菜叶肉细胞的细胞核中存在,IJK9*!
+，它具有保护核+3-免受氧化损伤的功能。
此外，在藻类和某些高等植物如白菜、拟南芥、烟草、水稻、柑橘中发现了D5*!
+的存在。
除了细胞质、叶绿体和线粒体这些亚细胞结构外，*!
+还存在于乙醛酸循环体&?
和过氧化物酶体中&。
&植物#$的理化性质动物、植物和真菌中的,IJK9*!
+是分子质量约为（N+卷万方数据!
#和叶绿体$%&（!
#由于在不同亚细胞结构中发挥功能，虽然它们在进化上起源相同，但仍存在一定差异）*。
+#,-和氨基酸序列分析表明$%&（!
#蛋白质分子上与金属原子相结合的位点十分保守：
$%原子与./、01、22和）30处的组氨酸相结合；（原子与22、/4、*0处的组氨酸和*/处的天冬氨酸相结合51，5）。
大多数原核生物的67!
#和8（9!
#是同源二聚体，而植物等真核生物的67!
#和8（!
#是同源四聚体，组成67!
#和8（!
#的每个亚基的分子质量约为51:
#;，而且每个亚基结合有一个67&8（原子。
67!
9#和8（!
#具有同源性，它们与金属相结合的活性中心的碱基序列和三维结构也具有同源性。
不同来源的植物8（9!
#同源性达21以上，67!
#同源性约41，8（!
#和679!
#之间约01$,的抑制，679!
#的酶活性只受=55的抑制，而8（!
#的酶活性不受=55和$,的抑制55。
!
植物#$基因的组织特异性表达在植物不同组织和不同发育阶段，不同的!
#基因在表达上存在很大差异，这可能与它们所编码的!
#所在的亚细胞位点有关，线粒体内氧自由基增加往往引起$%!
#基因的表达，叶绿体内氧自由基的增加常引起&!
#基因表达，细胞质氧自由基增加会引起细胞质（）*+%!
#基因的表达53。
在高等植物中研究得最清楚的是玉米!
#同工酶系统，遗传学和分子生物学研究表明玉米!
#同工酶是由4个不同的核基因编码：
!
#,、!
#-、!
#.、!
#/、!
#/0和!
#15.?
54，其中!
#-、!
#/、!
#/0和!
#1编码细胞质$%&（!
#，!
#,编码叶绿体$%&（!
#，!
#.编码线粒体8（9!
#。
朱大海等对玉米$%!
#基因的研究发现，玉米$%!
#基因（!
#3）是一个多基因家族，由.个相似却不同的基因组成：
!
#.2,、!
#.2-、!
#.2.、!
#.2/52，而且每个!
#.基因在玉米发育过程中表达不同。
!
#普遍存在于玉米的各种组织中，但是在不同组织和同一组织的不同发育阶段!
#同工酶在蛋白质水平和酶活性上都存在很大的差异。
$%&（!
#和8（!
#在发芽幼胚的盾片中含量较高，在叶、胚芽鞘、中胚轴和根中含量较低50。
玉米种子、种子外壳、穗、胚乳和茎中!
#酶活性和!
#基因的转录产物比较稳定。
朱大海等人对玉米$%!
#基因在不同组织中表达研究的结果表明，除了!
#.2,在玉米所有组织中都表达外，其他三种!
#.基因的表达具有组织特异性，而且呼吸作用强的组织（如发芽幼胚的盾片）$%!
#基因的转录水平显著升高52。
番茄细胞质和叶绿体（）*+%!
#的表达与!
#所在的植物器官有关。
细胞质（）*+%!
#的转录产物主要集中在那些非光合成器官（如根、茎和成熟果实）中，叶绿体（）*+%3!
#的转录产物主要位于进行光合作用的叶片中。
而在茎尖、花蕾、幼苗和嫩叶中这两种（）*+%!
#A,-水平均较高5/。
最近几年，其他植物如拟南芥5*、烟草31和水稻3）!
#的研究也取得了一定进展。
%环境胁迫与!
#基因的表达调控环境胁迫能诱导植物!
#基因的表达。
用除草剂处理玉米叶片（）1日龄），其!
#总活性提高.135。
光照、除草剂和热激对烟草!
#基因的表达具有不同的调控作用，光和除草剂能促进烟草$%!
#、（）*+%!
#和&!
#基因转录产物的积累；光照条件下热激不能使烟草三种!
#基因的转录增强；光照条件下（）*+%!
#基因转录产物增加，无光条件下（）*+%!
#基因转录产物减少33。
除烟草以外，番茄（）*+%!
#基因在不同环境胁迫下，其表达也发生不同的变化5/。
除草剂、机械损伤和乙烯能增加番茄细胞质和叶绿体（）*+%!
#基因转录产物的积累；干旱引起番茄细胞质（）*+%!
#基因的转录产物急剧积累，而其叶绿体（）*+%!
#基因的转录产物未见明显改变5/。
低温和干旱逆境对小麦!
#基因的表达产生不同的影响，低温和干旱均能诱导小麦$%!
#基因的表达，而小麦（）*+%!
#基因的表达只受低温的诱导3.。
此外，臭氧、!
5、缺氧、病害损伤均能提高细胞内!
#酶的活性。
上述结果表明，!
#基因的表达受各种环境胁迫的控制，不同的环境胁迫导致不同的!
#基因表达，这可能是因为不同的逆境胁迫引起不同的亚细胞结构活性氧较多积累。
&（与!
#基因的表达调控一些植物生长调节物质如乙烯、赤霉素（B-）、脱落酸（-C-）、水杨酸（!
-）也能诱导!
#基因的表达，其中-C-对基因表达调控的作用受到广泛关注。
-C-作为植物生长调节物质对植物的生长发育起到重要的调节作用，近年来越来越多的证据表明-C-还参与调节植物对逆境胁迫的反应，调节气孔的关闭以及与逆境胁迫相关基因的表达。
朱大海等人的研究发现-C-和高渗同时作用能诱导玉米$%!
#基因（!
#.2,）的表达；-C-单独作用能诱导玉米野生型和玉米-C-合成缺陷突变体（DE0）!
#.基因的表达；与-C-不同，高渗只能诱导野生型玉米!
#.基因的表达，但不能诱导玉米-C-缺失突变体（DE0）!
#.基因的表达，这表明高渗对!
#.基因的表达调控依赖于-C-30。
-C-和高渗还能诱导玉米（）*+%!
#基因（!
#/，!
#/0）的表达34，但这两个（）*+%!
#基因对环境信号的反应不同。
-C-和高渗处理能诱导玉米胚中!
#/的表达，不能诱导!
#/0的表达；040能增强幼叶中!
#/0、!
#/基因的转录，高渗则不能引起!
#/和!
#/0转录发生变化，这表明高渗对（）*+%!
#基因表达的调控同样需要-C-的存在和参与。
-C-处理植物会引起细胞内多种反应，涉及一系列的信号转导过程，包括脱落酸的细胞识别、胞内信号转换和信号传导过程等32，近年来研究表明-C-信号转导过程常伴有胞质中$;5F浓度变化，以及2555期马旭俊等：
植物超氧化物歧化酶（!
#）的研究进展万方数据蛋白激酶、蛋白磷酸酶和转录因子的参与!
，!
#。
$%&浓度升高是干旱引起的气孔关闭信号转导过程中关键的一个环节，（）（会诱导保卫细胞胞外$%&的流入和胞内液泡中$%&的释放，从而使胞内$%&浓度升高!
*，脱落酸还能诱导钙离子结合蛋白的表达+,，这些均表明$%&参与了（）（介导的信号转导途径。
蛋白质去磷酸化和蛋白质磷酸化是（）（信号转导途径中的重要步骤，蛋白激酶抑制剂、蛋白磷酸酶-.&（抑制剂和蛋白磷酸酶&）抑制剂能抑制脱落酸诱导的基因的表达+-。
对（）（产生反应的基因在结构上具有十分一致的脱落酸反应元件（/0122（$（$2322$1!
0）+&4+，简称（）56，（）56多种多样，但它们均含有一个（$23核心序列，反式作用因子通过与（）56作用来活化脱落酸调节的基因的表达。
目前所发现的与（）56相互作用的反式作用因子有67）81-、3%91-、（）:
!
和;8-等，它们均具有相似的结构!
。
在动物细胞中活性氧作为信号分子直接诱导!
#$%基因的表达或参与3!
诱导的!
#$%基因的表达+/。
（）（诱导#$%基因表达的分子机制及信号转导途径还不清楚，许多研究表明5?
可能作为信号分子参与了这一过程。
AB%CD等人的研究发现对玉米叶片施加（）（，能引起细胞中?
&E1和F&?
&水平明显提高，随后?
G、$（3、（8H、25等抗氧化酶活性提高+I。
但是植物体存在多种类型的?
G，每种?
G各有其自身特点并在不同的细胞器中发挥功能，而活性氧在植物组织、细胞中又普遍存在，所以这些不同的#$%基因不太可能由单一的活性氧?
&E1和F&?
&直接调控。
）JKLMN等人认为在各亚细胞结构（如叶绿体、线粒体和细胞质）中可能各存在一种调节#$%基因表达的转录因子，在一定的胁迫条件下需要特定类型的#$%基因表达，此时与之相关的转录因子可迅速从细胞器进入细胞核来调节特定的#$%基因的表达&!
。
!
细胞内氧化还原态与胁迫信号的转导近年来许多研究表明，正如磷酸化一样氧化还原可能是基因表达调控的一种普遍方式。
（）（与环境胁迫可能引起细胞内氧化还原态的改变，进而调节某些受氧化还原调控的蛋白质或转录因子的表达，再由这些转录因子进一步调节胁迫反应基因包括#$%基因的表达。
大肠杆菌中转录因子?
OP5受氧化还原的调节，由F&?
&特异性活化，?
OP5能增强多种抗氧化酶如过氧化氢酶的表达+，+#。
沙门氏菌通过JO5及其所调节的基因间协同作用对氧胁迫作出反应，JO5含有对氧化还原敏感的=M1簇，只有在氧化态下才被激活，活化的JO5大大提高&$#的转录，JO可调节至少-/个基因的表达，其中包括#$%（基因的表达+*。
真核生物很多基因的表达也受氧化还原调节，动物细胞中转录因子如（81-，）的G（结合活性受氧化还原反应的调控，植物细胞质）*+,#$%基因的表达也受氧化还原的调控。
2F、G33和胱氨酸等还原性物质能明显诱导烟草细胞质）*+,#$%基因的表达/,，%Q%7JRJ等人也发现G33能加强水稻细胞质）*+,#$%基因的转录/-。
这些巯基试剂对）*+,#$%基因的表达调控可能是通过还原二硫键来活化某种蛋白质，该蛋白质可能参与胁迫信号转导过程；或者通过还原二硫键来活化某一转录因子以调节胁迫反应基因的表达。
?
G是一种功能蛋白，调节其表达的上游调节因子、调节机制和信号转导途径还很不清楚，仍有待进一步深入研究。
#$%转基因植物与植物抗逆性植物体内抗氧化酶?
G、（8H、25和$（3活性的提高能增强植物对多种氧化胁迫的抗性。
到目前为止，不同类型的#$%基因已经被转化到多种植物中，实验结果表明#$%在转基因植株中的过量表达能不同程度地提高植物对环境胁迫的抵抗能力，但有的研究表明#$%过量表达并未提高植株的抗氧化能力。
!
#$%基因的过量表达在一定程度上提高了转基因植物对氧胁迫的耐受性。
）JKLMN等/&将叶绿体特异的前导序列取代!
#$%基因的线粒体前导序列，然后将此!
#$%融合基因转到烟草中，结果表明SC?
G在叶绿体前导肽作用下进入叶绿体内并行使其功能，这种转基因烟草能够抵抗除草剂引起的氧胁迫。
STUMNVBM等/!
将烟草的!
-#$%TG（转入苜蓿使其在线粒体中过量表达，得到的转基因植株总?
G酶活性是对照植株的&倍，提高了冷害的耐受性和下一年的产量。
STUMNVBM等/+对获得的转基因苜蓿进行田间试验，进一步证明了先前的实验结果。
SC?
G在烟草和玉米叶绿体中的过量表达增强了转基因烟草和玉米对质膜和光系统#的保护作用和对除草剂引起的氧胁迫的耐受性/&，/，/I，=M?
G在烟草和玉米叶绿体中的过量表达，也产生了类似效果，但它们对冷害和盐胁迫的耐受性并没有提高/，/#。
虽然#$%基因的过量表达在一定程度上提高了转基因植物对氧胁迫的耐受性，但这种抗逆性的提高很有限。
豌豆叶绿体）*+,#$%转化烟草得到的转基因植株?
G活性提高了!
倍，（8H活性同时提高了!
4+倍，转基因烟草在低温和强光下光合作用产物增加/*，对除草剂引起的氧胁迫的耐受性增强/*，I,，其中很关键的一点是?
G和（8H活性均相应提高，保持酶活性比例平衡。
矮牵牛叶绿体）*+,#$%基因转化烟草得到的转基因植株$W.XC?
G活性提高了!
4/,倍，但对除草剂引起的氧胁迫的耐受性并没有提高I-。
这种单纯大幅度提高?
G酶的活性，在过氧化氢酶或过氧化物酶活性没有相应提高的情况下往往会导致细胞内F&?
&积累，它一方面抑制了$W.XC?
G酶的活性，另一方面?
&E1和F&?
&可通过F%NYMN1ZMBVV反应生成更稳定、更活跃的E?
F，不但不能有效提高植物抗氧化的能力，反而会对细胞造成严重的氧化损害。
在%7BV等人的研究中，!
#$%基因在苜蓿叶绿体或线粒体中过量表达均能增加转基因苜蓿芽和贮藏器官的生物量，而!
#$%基因在苜蓿叶绿体和#&遗传./0/123（#（456768）&,!
&/卷万方数据线粒体中同时过量表达却没有增加转基因苜蓿芽和贮藏器官的生物量，这可能是由于!
#$%基因超量表达导致细胞内积累过量的!
#，干扰了!
#参与的信号转导过程，不利于转基因植物的生长和发育，最终影响其生物量积累$。
上述这些研究说明活性氧的清除涉及一系列细胞代谢和酶促反应过程，单独提高其中的一种酶，对于生物抗氧化能力的提高影响不会很显著。
%#&与其它的抗氧化酶之间的酶活性平衡对于植物抗逆性可能很重要，二者协同作用才能促使超氧物阴离子自由基最终转变为水和分子氧而得到有效清除。
目前，针对过量表达#$%对植物抗逆性的影响还难以形成定论。
终上所述，单独过量表达%#&还不能有效提高植物抗逆性，为了提高植物尤其是重要农作物的抗逆性，还需要结合以下几个方面来对植物进行遗传改良：
（）每种类型的%#&有其自身特点并与不同的逆境胁迫有关，为了获得抗逆性好的转基因植株，不同类型的%（）基因可同时过量表达。
（）同时过量表达两种或两种以上的抗氧化酶类，例如使%#&与*+,或过氧化物酶（如+-.）在转基因植物中同时过量表达，通过二者协同作用来有效清除氧自由基。
已有研究表明%#&和/0在烟草中同时过量表达与单独过量表达%#&或/0相比能进一步提高植物对氧胁迫的耐受性$1。
（1）近年来，不仅抗氧化酶转基因研究不断深入，一些渗透调节物质转基因研究也开始引起人们的注意$2。
由于植物抗逆性是由多基因控制的，将抗氧化酶与渗透调节剂的关键基因合理结合，或者使抗氧化酶与抗性基因结合同时应用到转基因研究中，并在表达时间、空间和强度方面对转基因加以控制，对提高植物的抗逆性可能会起到更大的作用。
为了进一步证明%#&与*+,二者在抗氧胁迫中的协同作用，我们实验室目前正在与中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国农业科学院水稻研究所联合培育同时表达%#&和*+,的转基因水稻，希望能通过同时表达%#&和*+,获得抗逆性好的转基因水稻，从而达到提高转基因植物对多种氧胁迫的耐受性。
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