第八章细胞连接细胞粘附与细胞外基质.docx

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第八章细胞连接细胞粘附与细胞外基质

第八章细胞连接、细胞粘附与细胞外基质

人体和其它多细胞生物都是由细胞组成的，构建人体的细胞有二百多种类型，细胞总数超过一百万亿（1014）。

但是，人体并非是简单地由细胞堆积而成的，而是按特定方式有序地构建起来的。

在人体组织的构建中，细胞外基质起着重要的作用。

细胞外基质（extracellularmatrix）是由细胞分泌的多种生物大分子组成的复杂网络结构，充填着细胞之间的大小间隙，它的要紧功能是形成一种支撑性框架，使细胞有机地联系在一路，同时又为细胞提供一种有组织的外环境，使细胞能按必然方式移动和彼此反映，行使各类生物学功能。

不同类型的细胞与其特有的细胞外基质一路构建成不同的组织，如上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织，再由各类组织构建成功能各异的器官。

在这一进程中，细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间必需通过一些特殊的分子彼此识别和结合，称为细胞粘附（celladhesion）；在一些组织如上皮组织中，还通过一些特殊的细胞连接（celljunction）使细胞与细胞之间和细胞与细胞外基质之间更紧密地连接在一路。

细胞连接、细胞粘附和细胞外基质在结构与功能上关系紧密，在它们的一起配合下，使众多细胞有序地构建成组织、器官和人体。

若是没有它们，咱们的躯体就会散架。

因此，本章把细胞连接、细胞粘附和细胞外基质放在一路讨论。

第一节细胞连接

细胞连接是多细胞生物中细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间的一些特化的连接装置，它们对机体的构建和功能都超级重要。

细胞连接的结构很小，它们的发觉和对其结构的了解依托于电镜技术，尤其是冷冻蚀刻技术的应用。

最近几年来细胞生物学和分子生物学技术的应用，令人们对各类细胞连接的生化特性和功能有了进一步的熟悉。

依照结构与功能不同，细胞连接可分为三类（表8-1）。

表8-1细胞连接的分类

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功能性分类结构性分类

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封锁连接紧密连接

隔状连接仅见于无脊椎动物

锚定连接一、微丝附着：

粘合带连接细胞与细胞

粘合斑连接细胞与细胞外基质

二、中间丝附着

桥粒连接细胞与细胞

半桥粒连接细胞与细胞外基质

通信连接间隙连接

化学突触

胞间连丝仅见于植物细胞

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上皮组织是细胞连接最多的部位，因此有关细胞连接的研究一样都以上皮组织为对象。

上皮组织复盖于人体的外表面和所有内腔的内表面，组成上皮的细胞能够是单层的，也能够是多层的，其游离面暴露于体表的空气或内腔的液体中，而其基底部那么座落在一层基膜（basallamina）上，与结缔组织为邻。

在上皮组织中，细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间通过各类细胞连接联系在一路。

以小肠上皮为例，在相邻细胞之间能够看到紧密连接、粘合带和桥粒，三者一起形成连接复合体（junctionalcomplex），使上皮细胞之间连接在一路；在上皮细胞与基膜之间可见半桥粒，把上皮层牢固地附着在基膜上（图8-1）。

图8-1上皮细胞间的各类细胞连接

（引自Albertrs等，2002）

一、封锁连接

在人体和脊椎动物中，封锁连接（occludingjunction）只有一种，确实是紧密连接（tightjunction）。

紧密连接位于上皮细胞近管腔的侧面，呈带状在侧壁上围绕细胞一圈，封锁了细胞间隙，阻止管腔上皮层内外物质的自由进出，是上皮细胞选择性通透作用的物质基础。

透射电镜下观看上皮组织的超薄切片，可见紧密连接是相邻上皮细胞间近管腔部位质膜外层的一系列点状接触，接触部位细胞外间隙消失。

在冷冻蚀刻标本中可见紧密连接是一种带状网络，质膜的胞质侧断裂面（PF）上的网络呈凸起的嵴状，而胞外侧断裂面（EF）上的网络那么是凹入的沟，它们与凸起的嵴对应互补。

嵴和沟相嵌的地方正是相邻质膜外层接触融合的地方。

因此，紧密连接的结构模式可能是：

相邻质膜上各有许多跨膜蛋白颗粒，每一跨膜蛋白与相邻质膜的跨膜蛋白在对应位置上相互连接，封锁了该处的细胞间隙。

一长排跨膜蛋白与相邻质膜上对应的跨膜蛋白接触，就组成了一条封锁索（sealingstrand）。

紧密连接正是由数条交织成网的封锁索组成的（图8-2）。

目前己分离出数十种参与紧密连接的跨膜蛋白，如封锁蛋白（claudin）、密封蛋白（occludin）、ZO蛋白等，它们对紧密连接的形成和功能有重要作用。

例如，肾小管上皮细胞从原尿中重吸收Mg2+时需要封锁蛋白的存在，若是编码这种封锁蛋白的基因发生突变，可引发Mg2+从尿液中大量丧失。

图8-2紧密连接模式图

A、图示相邻细胞质膜上的封锁索B、图示紧密连接中的跨膜蛋白

（引自Albertrs等，2002）

各类组织的上皮细胞层在功能上有一个一起点，确实是作为一个有选择性通透作用的屏障，能维持上皮层双侧的物质成份不同,存在于上皮细胞之间的紧密连接对此起了重要的作用。

例如小肠上皮对肠腔内大部份物质起了阻隔作用，只许诺其中的一部份物质如葡萄糖、氨基酸进入，并将它们输送到上皮下结缔组织中的毛细血管中。

这一吸收作用是通过小肠上皮质膜上的两组转运蛋白完成的：

将葡萄糖从肠腔主动运输至细胞内的转运蛋白存在于细胞顶部的质膜上，而将葡萄糖从细胞内运输至上皮下结缔组织的转运蛋白那么位于细胞的基部和侧面质膜上。

位于相邻细胞近腔面的紧密连接维持了不同功能转运蛋白在质膜上的不同散布，并封锁了细胞间隙，从而保证了小肠上皮细胞的极性和选择性吸收功能。

紧密连接对细胞间隙的封锁作用并非是绝对的。

一些实验说明，紧密连接对小分子物质有必然的通透性，而且不同上皮的紧密连接对离子的通透能力也不同。

例如小肠上皮和膀胱上皮的紧密连接对离子的通透率相差一万倍，这与紧密连接中封锁索的数量有关，小肠上皮的封锁索数量远比膀胱上皮多。

二、锚定连接

锚定连接（anchoringjunction）是一类能将一个细胞的骨架成份与相邻细胞的骨架成份、或与细胞外基质锚定在一路的结构（图8-3），普遍散布于动物的各类组织内，在上皮、肌肉等需要经受机械压力的组织中尤其丰硕。

锚定连接要紧由两类蛋白质组成：

一类是细胞内锚定蛋白（intracellularanchorprotein），在质膜的胞质面形成一个独特的斑，是细胞骨架成份（微丝或中间丝）附着的部位；另一类是跨膜粘附蛋白（transmembraneadhesionprotein），又称跨膜连接糖蛋白，是一类粘附分子，其胞内部位与一个或多个细胞内锚定蛋白相连，胞外部份与相邻细胞的跨膜粘附蛋白或细胞外基质结合（图8-4）。

除这两类蛋白外，许多锚定连接还含有细胞内信号转导蛋白，能使连接处的信号传至细胞内。

图8-3上皮细胞间的锚定连接图8-4两类组成锚定连接的蛋白

（引自Alberts等，2002）（引自Alberts等，2002）

依照参与锚定连接的细胞骨架成份不同，锚定连接有两类：

一类是与微丝相连的锚定连接，包括粘合带（adhesionbelt）和粘合斑（adhesionplaque），二者通称粘合连接（adhesionjunction）；另一类是与中间丝相连的锚定连接，包括桥粒（desmosome）和半桥粒（hemidesmosome）。

（一）粘合带

粘合带常位于上皮细胞顶部侧面、紧密连接的下方，是持续的带状粘附连接。

此处的相邻细胞质膜相互粘合，相邻细胞膜之间的间隙约15-20nm。

粘合带部位的细胞内锚定蛋白有连环蛋白（catenin）、纽蛋白（vinculin）和α-辅肌动蛋白（α-actinin）等，细胞内的微丝通过它们与质膜附着在一路；粘合带部位的跨膜粘附蛋白为钙粘素（cadherin），钙粘素在质膜中形成同二聚体，相邻细胞的钙粘素胞外部份相互结合，其胞内部份与细胞内锚定蛋白结合（图8-5）。

如此，相邻细胞的微丝束通过细胞内锚定蛋白和跨膜粘附蛋白连成片状跨细胞网，使组织连成一个整体。

由于微丝束具有收缩性，粘合带在初期胚胎中使上皮细胞片层内陷形成管状或泡状器官原基，从而对形态发生起重要作用。

图8-5小肠上皮粘合带结构模式图

A、图示带状连接包绕每一个上皮细胞B、参与粘合带形成的一些分子

（引自Alberts等，2002）

（二）粘合斑

粘合斑是细胞通过局部粘附（focaladhesion）与细胞外基质之间形成的粘合连接。

例如肌细胞与肌腱形成的肌腱连接属于这种方式的连接，体外培育的成纤维细胞与含细胞外基质成份的培育基底物之间也是通过粘合斑方式相连的。

粘合斑部位的跨膜粘附蛋白为整合素（integrin），局部粘附以整合素为中介连接分子，在胞外与细胞外基质成份相连，胞内通过锚定蛋白与微丝相连。

粘合斑部位的细胞内锚定蛋白有距蛋白（talin）、α-辅肌动蛋白、细丝蛋白（filamin）和纽蛋白等，细胞内的微丝束与这些锚定蛋白结合而附着在质膜上（图8-6）。

图8-6形成局部粘附的一些分子

（引自Alberts等，2002）

（三）桥粒

桥粒是相邻细胞接触点上一种类似钮扣的点状细胞连接，能牢固地将相邻细胞扣在一路。

桥粒部位的相邻细胞胞质面各有一个致密斑，称为桥粒斑。

桥粒斑主若是由桥粒珠蛋白（plakoglobin）和桥粒斑蛋白（desmoplakin）两种细胞内锚定蛋白组成的复合物。

桥粒斑是中间丝的附着部位，在不同类型细胞中附着的中间丝也不同，如上皮细胞中主若是角蛋白丝，心肌细胞中是结蛋白丝。

桥粒部位相邻细胞之间的间隙约30nm，由跨膜粘附蛋白的胞外部份组成。

桥粒处的跨膜粘附蛋白为桥粒芯糖蛋白（desmoglein）和桥粒芯胶蛋白（desmocollin），均属于钙粘素家族，其胞内部份与细胞内锚定蛋白相连，胞外部份与相邻细胞的跨膜粘附蛋白相连，从而使相邻细胞的中间丝通过桥粒连成一个普遍的细胞骨架网络（图8-7）。

图8-7桥粒结构模式图

A、组成桥粒的结组成份B、组成桥粒的一些分子

（引自Alberts等，2002）

桥粒对上皮组织结构的维持超级重要。

红斑性天疱疮患者能产生抗桥粒钙粘素抗体，这种自身抗体可与桥粒结合，破坏皮肤角质上皮的桥粒连接功能，使体液渗漏到上皮组织内，形成严峻的皮肤疱疹。

（四）半桥粒

半桥粒是上皮细胞与细胞外基质接触点上的一种点状细胞连接，把上皮细胞基底面与下面的基膜连接在一路。

半桥粒部位的桥粒斑只存在于上皮细胞胞质面，即只有桥粒的一半结构，因此称为半桥粒。

此处的桥粒斑是由一种称为网蛋白（plectin）的细胞内锚定蛋白组成，可与细胞内的中间丝相连。

半桥粒部位的跨膜粘附蛋白是整合素，可与基膜中层粘连蛋白发生粘附性结合，从而与基膜牢固地铆在一路（图8-8）。

半桥粒与桥粒一样，要紧存在于皮肤等复层鳞状上皮中，使上皮组织固定在结缔组织上，对上皮及其下方的结缔组织所经受的机械张力起到分散作用。

图8-8桥粒与半桥粒示用意

（引自Alberts等，2002）

三、通信连接

生物体大多数组织中相邻细胞膜上存在着特殊的连接通道，以实现细胞间电信号和化学信号的通信联系，从而完成群体细胞间的合作和和谐。

这种连接形式称为通信连接（communicatingjunction），动物组织中的间隙连接（gapjunction）和化学突触（chemicalsynapse）、和植物组织中的胞间连丝（plasmodesmata）都属于这种通信连接。

（一）间隙连接

间隙连接又称裂缝连接。

在动物细胞中除少数终末分化细胞如骨骼肌细胞和血细胞外，都存在间隙连接，体外培育细胞中也存在这种间隙连接。

在透射电镜下观看细胞超薄切片时，能够看到间隙连接部位相邻细胞间有2-4nm的间隙，间隙连接由此得名。

用冷冻蚀刻技术发觉，间隙连接呈斑块状，由成簇的连接子（connexon）组成。

每一个连接子由6个称为连接子蛋白（connexin）的跨膜蛋白围绕而成，中央形成直径的亲水性孔道，相邻细胞膜上的两个连接子相对接而连在一路，使中央孔道连通相邻细胞的细胞质（图8-9）。

连接子使相邻细胞质膜间维持固定的距离，形成狭小的间隙。

间隙连接处的连接子数量可有几个至成千上万个不等。

连接子蛋白是一类4次跨膜蛋白，人体组织中有十多种不同的连接子蛋白，别离由不同的基因编码，一个连接子能够由相同的连接子蛋白组成同源连接子，也能够由不同连接子蛋白组成异源连接子，相邻细胞形成通道时，各自一半的连接子也可彼此不同。

图8-9间隙连接示用意

A、间隙连接三维结构示用意B、连接子蛋白与连接子

（引自Alberts等，2002）

间隙连接中由连接子形成的细胞间通道，可使无机离子和其他小分子物质直接从一个细胞进入另一个细胞的细胞质内，从而将两个细胞从电化学和代谢上偶联在一路。

染料注射实验说明，连接子中直径的通道可让无机离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸、维生素、c-AMP等小分子通过，但蛋白质、核酸等大分子那么不能通过。

在由电兴奋性细胞组成的组织中，间隙连接的要紧功能是让电信号通过间隙连接快速传递，形成细胞间电偶联（electricalcoupling），即利用间隙连接部位的低电阻通路使电冲动能迅速传导，因此又称电突触（electricalsynapse）。

例如，有些神经细胞可发生电偶联作用，使动作电位在细胞间的传递超级迅速，以此和谐神经细胞之间的行为；在心肌中，通过间隙连接的电偶联使心肌细胞同步收缩，保证心脏正常跳动；在小肠中，通过间隙连接电偶联和谐滑腻肌收缩，操纵小肠有规律的蠕动。

在不含电兴奋性细胞的组织中，间隙连接的要紧功能是起代谢偶联（metabolicalcoupling）作用。

间隙连接许诺分子量小于1KDa的离子和小分子自由通过，使这些物质（专门是一些信号分子如Ca2+和cAMP等）为相邻细胞所共有，从而实现代谢偶联。

例如，在肝脏中，当血糖浓度降低时，交感神经末稍反映性释放去甲肾上腺素，刺激肝细胞增加糖原分解，将葡萄糖释放到血液中。

可是，并非是所有的肝细胞都有交感神经散布，而是通过肝细胞的间隙连接把信号分子从有神经散布的肝细胞传递到没有神经散布的肝细胞，使肝细胞一起对刺激作出反映。

当肝细胞中表达连接子蛋白的基因发生突变时，在血糖水平降低时就不能动员肝细胞糖原分解。

在一些腺体中，细胞同意外界信号作用后，作为第二信使的Ca2+和cAMP一样通过间隙连接传播到整个腺体，和谐腺体的分泌作用。

间隙连接的细胞偶联作用在胚胎发育中也起着重要作用。

如小鼠初期胚胎从8细胞时期开始，细胞之间普遍成立了细胞间隙连接的电偶联。

随着细胞群的发育和分化，不同细胞群之间的电偶联慢慢消失，使这些细胞群向着不同方向进展，而同一细胞群之间仍然维持着电偶联，以协同作用方式向同一途径发育。

间隙连接的通道并非是持续开放的，它们可在不同条件下开启或关闭。

实验说明，降低细胞内pH或增加细胞内Ca2+浓度可使间隙连接的通透性迅速降低。

因此，间隙连接通道是一种动态转变的结构，在条件发生转变时呈可逆性地开放或关闭。

pH调剂间隙连接通道的机制还不清楚，但Ca2+的调剂作用巳比较明确。

当细胞受损伤时，质膜可发生渗漏，使胞外的Ca2+进入细胞，胞内代谢物溢出细胞外。

现在假设受损细胞继续与周围正常细胞偶联，可导至周围细胞失衡。

事实上，当大量Ca2+涌入受损细胞时，Ca2+可作为一种调剂机制可使间隙连接通道迅速关闭，阻断细胞间偶联，避免损伤蔓延至相邻细胞。

（二）化学突触

在电兴奋性细胞之间除通过电突触进行冲动传导外，还可通过化学突触传递冲动信号。

化学突触要紧存在于神经细胞与神经细胞之间、和神经细胞与肌细胞之间的接触部位。

在化学突触处，传递和接收信号的细胞别离为突触前和突触后细胞，它们的质膜之间有20nm宽的突触间隙，使电信号不能通过。

为了使信号从突触前细胞传递到突触后细胞，电信号第一转化为化学信号，这种化学信号是一种小的信号分子称为神经递质，由突触前细胞释放到突触间隙内。

当神经递质与突触后细胞上相应受体结合后，可导至突触后细胞膜电位改变，引发突触后细胞产生动作电位。

可见，在化学突触的信号传导进程中，存在一个将电信号转化为化学信号、再将化学信号转变成电信号的进程，因此信号传递速度比电突触要慢。

（三）胞间连丝

胞间连丝是植物细胞之间的通信连接。

植物细胞有坚硬的细胞壁，细胞壁含有丰硕的纤维素和聚糖，是一种特殊的细胞外基质。

相邻植物细胞靠细胞壁牢固地结合在一路，因此不需要锚定连接。

但植物细胞间仍需要进行通信，这种通信是由胞间连丝来实现的。

在胞间连丝部位，相邻细胞的质膜穿越细胞壁连在一路，形成一个园柱形胞质通道，直径约20-40nm。

因此，一株植物所有的细胞可视为一个合胞体，细胞质都通过胞间连丝连在一路。

在胞间连丝中央有一个狭小的管状结构，是相邻细胞光面内质网的持续部份，称为连丝小管（desmotubule）。

在胞间连丝的质膜与连丝小管之间是细胞质基质组成的环体，可使小分子物质自由通过。

尽管胞间连丝与间隙连接在结构上有专门大区别，但功能十分相似。

用注射示踪剂的实验说明，胞间连丝只许诺分子量小于800Da的物质通过，与间隙连接大体相同。

胞间连丝在植物细胞间的物质运输和细胞通信中起着超级重要的作用。

第二节细胞粘附

细胞间或细胞与细胞外基质间形成锚定连接时，第一必需发生相邻细胞间或细胞与基质间的粘附，然后在细胞粘附的一些特定部位附着大量细胞骨架成份，最后形成粘合带、粘合斑、桥粒和半桥粒等细胞连接。

在细胞连接形成的初期时期，细胞彼此粘附相连，现在在电镜下看不到特殊结构，只看到相邻细胞质膜间有一狭小的间隙，但功能测试和生化分析说明，细胞间有跨膜粘附分子参与的细胞间粘附。

这种由粘附分子参与的细胞粘附不仅是锚定连接形成的基础，同时也在细胞迁移和组织构建中起重要作用。

一、细胞粘附的大体特性

（一）细胞粘附由粘附分子介导

细胞粘附分子（celladhesionmolecule）是一类细胞表面的跨膜蛋白，包括细胞间粘附分子（cell-celladhesionmolecule）和细胞-基质粘附分子（cell-matrixadhesionmolecule），它们别离参与细胞与细胞、细胞与细胞外基质的粘附。

细胞粘附分子有多种类型，如钙粘素家族、选择素家族、免疫球蛋白超家族、整合素家族等，其中多数要依托Ca2+和Mg2+才起作用（表8-2）。

表8-2细胞中要紧的粘附分子家族

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粘附分子家族要紧成员Ca2+/Mg2+依托性相关细胞连接粘附方式

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钙粘素家族E,N,P钙粘素+粘合带嗜同性

桥粒钙粘素+桥粒

选择素家族P,L,E选择素+嗜异性

免疫球蛋白NCAM嗜同性

家族ICAM嗜异性

整合素家族α5β1等多种+粘合斑、半桥粒嗜异性

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细胞粘附分子是普遍存在于细胞膜上的一类特殊的受体分子，能使细胞特异地与其他细胞表面粘附分子或细胞外基质成份结合，使细胞间或细胞与细胞外基质间产生粘附。

细胞粘附分子与其他细胞表面受体有所不同，细胞表面受体与配体分子（激素、生长因子等）具有很高亲和性，而细胞粘附分子与相应配体结合的亲和性较低，必需通过量受体和多配体的结合才能有足够的结合力。

这种结合常常需要细胞骨架的帮忙，粘附分子通过锚定蛋白与细胞骨架成份相连，细胞骨架可维持粘附分子侧向成簇排列，以形成多位点结合。

因此，在细胞粘附时细胞骨架的帮忙和多个粘附分子在细胞表面侧向成簇排列一起决定了细胞粘附的总亲和力。

（二）细胞间粘附分子结合有三种方式

由细胞粘附分子介导的细胞间粘附有三种不同方式（图8-10）：

（1）嗜同性结合（homophilicbinding），即某个细胞表面粘附分子与相邻细胞同类粘附分子结合，钙粘素要紧以这种方式介导细胞粘附；

（2）嗜异性结合（heterophilicbinding），即某个细胞表面粘附分子与相邻细胞不同类粘附分子结合，选择素和整合素要紧以这种方式介导细胞粘附；（3）连接分子依托性结合（linker-dependentbinding），即相邻细胞粘附分子通过连接分子中介才能结合，这种方式单独显现较少见。

图8-10细胞间粘附的三种方式

（引自Alberts等，2002）

（三）细胞粘附的连接性粘附与非连接性粘附机制

细胞间或细胞与细胞外基质间的结合可采纳连接性粘附和非连接性粘附两种机制。

连接性粘附要紧见于上皮细胞，其特点是在电镜下能够观看到特化的连接区，这种粘附使细胞间结合超级牢固；非连接性粘附要紧见于非上皮细胞，在电镜下看不到特化的连接区，相邻细胞间有10-20nm间隙隔开，这种粘附不使细胞牢固锚定，适宜于细胞的运动。

在胚胎发育期的组织和器官形成和在成体组织中损伤的修复进程中，非连接性粘附与连接性粘附是一个相关联的粘附机制。

第一，在细胞间或细胞与细胞外基质间形成非连接性粘附，粘附部位相邻质膜或质膜与基质靠近，但有10-20nm间隙隔开，使粘附分子彼此反映，但又不使细胞牢固锚定，从而使细胞能够移动。

然后，更多粘附分子被召募到接触部位的质膜表面，扩大非连接性粘附面，产生连接性粘附，粘附分子成为细胞连接的组成成份。

通过形成完整的细胞连接装置，使细胞间或细胞与细胞外基质间定向粘附并使之牢固稳固。

在这一进程中，非连接性粘附启动了细胞粘附，而连接性粘附那么定向和稳固细胞粘附。

例如，在胚胎发育进程中，钙粘素均匀地散布在神经细胞轴突迁移性末稍表面，帮忙末稍在迁移进程中与其他细胞粘附，当轴突延伸到靶细胞特定部位时，位于质膜下的钙粘素库释放大量钙粘素到细胞表面，从而形成稳固的化学突触。

（四）细胞粘附是选择性的识别进程

细胞通过粘附聚集在一路并非是一个被动的进程，而是一个选择性识别和粘附进程，以主动构建组织并维持组织结构的不同特点。

实验说明，将胚胎组织中的肝细胞和视网膜细胞各自分离后再混合在一路，能够看到同一类型的细胞会彼此粘附在一路形成组织的现象。

可见细胞间存在着一种彼此识别的系统，使巳分化成同一组织的细胞优先粘附聚集。

这种细胞的选择性粘附，对胚胎发育中细胞的定向迁移并形成复杂的组织起着重要的作用。

细胞迁移进程中，通过细胞表面和细胞外基质中的粘附分子和排斥分子的作用，沿着正确的途径迁移。

细胞一旦迁移至目的地，就通过严格的识别与其他细胞结合，也可与其他迁入的细胞结合，形成有序的组织结构。

若是人为地将不同胚胎组织的细胞予以混合，它们能自发地进行分选，并从头排列成原先的正常组织格局。

二、几种要紧的细胞粘附分子

（一）钙粘素家族

钙粘素（cadherin）是一类Ca2+依托的细胞粘附分子，要紧介导同型细胞间的粘附,能够既作为受体、又作为配体按嗜同性方式彼此结合。

钙粘素的典型结构为一次跨膜糖蛋白，由700-750个氨基酸残基组成，在质膜中常以同源二聚体形式存在。

每一个钙粘素分子有一个N-结尾胞外结构域、一个跨膜区和一个C-结尾胞内结构域（图8-11）。

胞外结构域约由110个氨基酸残基组成，常折叠成5-6个钙粘素重复子（cadherinrepeat），Ca2+定位于每一个重复子之间，可使胞外区锁定在一路形成一个棒状结构，Ca2+越