第五章微生物的代谢.docx
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第五章微生物的代谢
第五章微生物的代谢
一、目的要求
掌握微生物代谢和呼吸类型，调控方式。
二、教学内容
1．微生物能量代谢
2．微生物独特的代谢途径
3．微生物代谢的调控
4．微生物次级代谢与次级代谢产物
三、重点与难点内容
微生物代谢的调节、次级代谢及产能方式。
四、教学方法
采用多媒体教学
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用；合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]式的还原力一起合成复杂的大分子的过程.
第一节微生物的能量代谢
能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
对微生物来说，它们可利用的最初能源有三大类即：
有机物、日光和还原态无机物。
一、异养微生物的生物氧化
生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧反应的总称。
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子；生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能、产还原力和产小分子中间代谢物三种。
异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。
1．发酵
发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完成氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。
被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：
EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途径。
（1）EMP途径
整个EMP途径大致可分为两个阶段。
第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：
甘油醛-3-磷酸。
第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。
在糖酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP，因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个ATP。
在两分子的1，3-二磷酯甘油酸的合成过程中，两分子NAD+被还成为NADH。
然而，细胞中的NAD+供应是有限的，假如所有的NAD+都转化为NADH，葡萄糖的氧化就得停止。
因为甘油-3-磷酸的氧化反应只有在NAD+存在时才能进行。
这一路径可以通过将丙酮酸还原，使NADH氧化重新成为NAD+而得以克服。
例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有CO2的释放。
而在乳酸菌细胞中，丙酮酸被还原成乳酸。
对于原核生物细胞，丙酮酸的还原途径是多样的，但有点是一致的：
NADH必须重新被还原成NAD+，使得酵解过程中的产能反应得以进行。
EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定的条件下可逆转合成多糖。
（2）HMP
HMP途径是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。
一般认为HMP途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物。
如核酮糖-5-磷酸是合成核酸，某些辅酶及组氨酸的原料。
另外HMP途径中产生的核酮糖-5-磷酸，还可以转化为核酮糖-1，5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。
虽然这条途径中产生的NADPH可经呼吸链氧化产能，1摩尔葡萄糖经HMP途径最终可得到35摩尔ATP，但这不是代谢中的主要方式。
因此，不能把HMP途径看作是产生ATP的有效机制。
大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有HMP途径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP和HMP途径，单独具有EMP和HMP途径的微生物较少见。
（3）ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的，在ED途径中，葡萄糖-6-磷酸首先脱氢产生葡萄糖酸-6-磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一个分子甘油醛-3-磷酸和一个分子丙酮酸。
然后甘油醛-3-磷酸进入EMP途径转变成丙酮酸。
一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。
ED途径在革兰代阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。
ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，但对于靠底物水平磷酸化获得ATP的厌氧菌而言，ED途径不如EMP途径。
（4）磷酸解酮酶途径
磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解已糖和戊糖的途径。
该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸已糖解酮酶的称为HK途径。
在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。
在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。
目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。
根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：
如果以乙醛（丙酮酸脱羧）为受体生成乙醇，这种发酵称为酵母的一型发酵；当环境中存在亚硫酸氢钠时，不能以乙醛作为受体，而以磷酸二羟丙酮作为受体时，产物为甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性条件下（PH7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一个作为还原剂形成乙酸，一个作为氧化剂形成乙醇，受体为磷酸二羟丙酮，发酵产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。
这种发酵方式不产生能量，只能在非生长的情况下进行。
不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。
如厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇。
肠杆菌则是利用EMP途径来进行乙醇发酵。
许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。
根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：
同型乳酸发酵（利用EMP途径产物只有乳酸）、异型乳酸发酵（利用PK乳酸及部分乙醇或乙酸）和双歧发酵（利用双歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径）。
许多厌氧菌可进行丙酸发酵、丙酮-丁醇发酵；某些肠杆菌可进行混合酸发酵，产物为乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和氢气等。
2呼吸作用
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
其中以分子氧作为最张终电子受体的称为有氧呼吸，以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。
呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：
电子载体不是将电子直接传递给给底物降解的中间产物，而交给电子传递系统，逐步释放出能量后再将取终电子受体。
（1）有氧呼吸
在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧化条件下转变成不同的发酵产物，而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（TCA）被彻底氧化成水和CO2，同时释放出大量能量。
在TCA循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2，同时生成四分子的NADH和一分子FADH2。
NADH和FADH2可以电子传递系统重新被氧化，由此每一氧化一分子NADH可生成三个分子ATP，每氧化一分子FADH2可生成两分子ATP。
另外琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化作用，由此产生一分子GTP，随后GTP转化ATP。
因此每一次TCA循环可生成15分子ATP。
此外在糖酵解过程中产生的两分子NADH可经电子传递链系统重新被氧化，产生6分子ATP。
在葡萄糖转变为两个分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子ATP。
因些需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。
在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP为微生物的生命活动提供能量。
电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
NADH、FADH2以及其他还原型载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递；其组成酶系是定向有序的，又是不对称的地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。
这些系统具有两种功能：
一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。
电子传递系统中的氧化还原酶包括：
NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
（2）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体。
并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。
但由于部分能量随电子转移给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。
在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果生成磷化氢，一种易燃气体。
在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。
二、自养微生物的生物氧化和CO2的固定
一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。
它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
（一）自养微生物的生物氧化
1．氨的氧化
NH3同亚硝酸（NO2-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：
亚硝化细菌和硝化细菌。
氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。
硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。
它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。
硝化细菌无芽抱，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在l0h以上，分布非常广泛。
2．硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。
亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，—是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐--细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径，每氧化一分子SO42-产生动5个ATP。
3．铁的氧化
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。
在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。
在该菌的呼吸链中发现了—种含铜蛋白质，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。
在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动用ATP的合成。
4．氢的氧化
氢细菌都是—些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。
它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。
氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。
在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生了ATP。
在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。
—种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：
H2→2H+十2e-
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另—种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。
所生成的NADH主要用于CO2的还原。
（二）CO2的固定
CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源。
将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。
微生物有两种同化CO2的方式，一类是自养式，另一类为异养式。
在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。
在异养式中，CO2被固定在某种有机酸上。
因此异养微生物即使能同化C02，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。
自养微生物同化CO2所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定CO2的途径主要有以下三条：
1．卡尔文循环（Calvincycle）
这个途径存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。
经卡尔文循环同化CO2的途径可划分为三个阶段见图：
CO2的固定；被固定的CO2的还原；CO2受体的再生。
卡尔文循环每循环一次，可将六分子CO2同化成一分子葡萄糖，其总反应式为：
6CO2+18ATP+12NAD（P）H—C6H12O6+18ADP+12NAD（P）++18Pi
2．还原性三竣酸循环固定CO2
这个途径见图是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。
还原羧酸环的第—步反应是将乙酰CoA还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为а-酮戊二酸。
а-酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。
乙酸经乙酰-CoA，从而合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。
每循环—次，可固定四分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、两分子NAD（P）H和—分子FADH2。
3．还原的单羧酸环
这个体系与还原羧酸循环不同，不需要ATP，只要有Fd（red）就可运转。
Fd（red）由H2或NADH2提供电子生成。
光合细菌也有可能利用这个体系把CO2换成乙酸。
三、能量转换
在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP高能分子中，对光全微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。
1．底物水平磷酸化
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
例如，在EMP途径中1，3—二磷酸甘油酸转变为3—磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着—分子ATP的形成；在三磷酸循环过程中，琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着—分子ATP的形成。
2．氧化磷酸化
物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。
一分子NADH和FADH2可分别产生3个和2个ATP。
3．光合磷酸化
光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO2合成细胞物质。
行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等）。
它们利用光能维持生命，同时也为其他生物（如动物和异养微生物）提供了赖以生存的有机物。
（1）光合色素
光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。
共分三类：
叶绿素（chl）或细菌叶绿素（Bchl），类胡萝卜素和藻胆素。
除光合细菌外，叶绿素a普遍存在于光合生物中，叶绿素a、b共同存在于高等植物、绿藻和蓝绿细菌中，叶绿素c存在于褐藻和硅藻中，叶绿素d存在于红藻中，叶绿素e存在于金黄藻中，褐藻和红藻也含有叶绿素a。
细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。
此外，叶绿素和细菌叶绿素的吸收光谱在不同的细胞中也有差异。
所有光合生物都有类胡萝卜素。
类胡萝卜素虽然不直接参加光合反应，但它们有捕获光能的作用，能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素（或叶绿素）。
而且这种光能同叶绿素（或细菌叶绿素）直接捕捉到的光能一样被用来进行光合磷酸化作用。
此外胡萝卜素还有两个作用：
一是可以作为叶绿素所催化的光氧化反应的猝灭剂，以保护光合机构不受光氧化损伤，二是可能在细胞能量代谢方面起辅助作用。
藻胆素因具有类似胆汁的颜色而得名，其化学结构与叶绿素相似，都含有四个吡咯环，但藻胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个吡咯环是直链的。
（2）光合单位
以往将在光合作用过程中还原一分子C02所需的叶绿素分子数称为光合单位。
后来通过分析紫色细菌载色体的结构，获得了对光合单位的进一步认识。
光合色素分布于两个“系统”，分别称为“光合系统I”和“光合系统II”。
每个系统即为一个光合单位。
这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。
一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。
光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素（P870）激活，从而传给反应中心，激发态的P870可释放出一个高能电子。
（3）光合磷酸化
光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。
当—个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致叶绿素（或细菌叶绿素）释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。
①环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。
在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。
所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q、细胞色素b和c，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。
在辅酶Q将电子传递给细胞色素c的过程中，造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量见图。
在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。
环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP（H），也不产生分子氧。
②非环式光合磷酸化高等植物和蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水，以提供细胞合成的还原能力。
它们含有两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光合系统I和光合系统II，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化见图。
在光合系统I中，叶绿素分子P700吸收光子后被激活，释放出—个高能电子。
这个高能电子传递给铁氧还蛋白（Fd），并使之被还原。
还原的铁氧还蛋白在Fd：
NADP+还原酶的作用下，将NADP+还原为NADPH。
用以还原P700的电子来源于光合系统II。
在光合系统II中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子。
后者先传递给辅酶Q，再传给光合系统I，使P700还原。
失去电子的P680，靠水的光解产生的电子来补充。
高能电子从辅酶Q到光合系统I的过程中，可推动ATP的合成。
非环式光合磷酸化的反应式为：
2NADP++2ADP+2Pi+2H2O→2NADPH+2H++2ATP+O2
有些光合细菌虽然只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，如绿硫细菌和绿色细菌。
从光反应中心释放出的高能电子经铁硫蛋白、铁氧还蛋白、黄素蛋白，最后用于还原NAD+生成NADH。
反应中心的还原依靠外源电子供体，如S2-、S2O32-等。
外源电子供体在氧化过程中放出电子，经电子传递系统传给失去了电子的光合色素，使其还原，同时偶联ATP的生成。
由于这个电了传递途径也没有形成环式，故也称为非环式光合磷酸化。
第二节微生物独特的合成代谢途径
一、生物固氮
所有的生命都需要氮，氮的最终来源是无机氮。
尽管大气中氮气的比例占了79％，但所有的动植物以及大多数微生物都不能利用分子态氮作为氮源。
目前仅发现一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为各种细胞物质。
微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。
具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌。
目前尚未发现真核微生物具有固氮作用。
根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类：
自生固氮体系、共生因氮体系和联合固氮体系。
好氧自生因氮菌以固氮菌属较为重要，固氮能力较强。
厌氧自生固氮菌以巴氏固氮梭菌较为重要，但固氮能力较弱。
共生固氮菌中最为人们所熟知的根瘤菌，它与其所共生的豆科植物有严格的种属特异性。
此外，弗兰克氏菌能与非豆科植物共生固氮。
营联合固氮的固氮菌有雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌等，它们在某些作物的根系粘膜鞘内生长发育，并把所固定的氮供给植物，但并不形成类似根瘤的共生结构。
1．固氮反应的条件
（1）ATP每固定1mol氮大约需要2lmolATP，这些能量来自于氧化磷酸化或光合磷酸化。
（2）还原力[H]及其载体在体内进行固氮时，还需要一些特殊的电子传递体，其中主要的是铁氧还蛋白和含有FMN作为辅基的黄素氧还蛋白。
铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白的电子供体来自NADPH，受体是固氮酶。
（3）固氮酶固氮酶的结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白两个组分组成。
（4）镁离子
（5）严格的厌氧微环境
（6）还原底物N2（有NH3存在时会抑制固氮作用）
N2+6e+6H++12ATP---2NH3+12ADP+12Pi
2．固氮酶的氢化反应
固氮酶除能催化N2--NH3外，还具有催化2H+--H2反应的氢酶活性。
当固氮菌生活在缺N2条件下时，其固氮酶可将H+全部还原成H2；在有N2条件下，固氮酶也总是把75%的还原力[H]去还原N2，而把另外25%的[H]以形成H2的方式浪费了，但在大多数的固氮菌中，还含有另一种经典的氢酶，它能将被固氮酶浪费的分子氢重新激活，以回收一部分还原力[H]和ATP。
二、肽聚糖的合成
肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。
它是许多重要抗生素作用的物质基础。
整个肽聚糖合成过程的步骤极多，根据反应是在细胞质中、细胞膜上或是在细胞膜外进行，可把它明显分地划分为三个阶段：
在细胞质中的合成；在细胞膜中的合成；在细胞膜外的合成。
第三节微生物代谢的调节
生命活动的基础在于新陈代谢。
微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，各个反应过程之间是相互制约，彼此协调的，可随环境条件的变化而迅速改变代谢反应的速度。
微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的，因为任何代谢途径都是一系列酶促反应构成的。
微生物细胞的代谢调节主要有两种类型，一类是酶活性调节，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；另一类是酶合成的调节，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。
在细胞内这两种方式协调进行。
一、酶活性调节
酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。
这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。
酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度、环境因子，以及其他酶的存在都有可能激活或抑制酶的活性。
酶活性调节的方式主要有两种：
变构调节和酶分子的修饰调节。
1．变构调节
在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会抑制这个反应的酶的活性，这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。
在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为变构酶（a110stericenzyme）。
例如，合成异亮氨酸的第一个酶是苏氨酸脱氨酶，这种酶被其末端产物异亮氦酸反馈抑制。
变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反应的酶。
细菌细胞内的糖酵解和三羧酸循环的调控也是通过反馈抑制
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