第四章 生命起源和细胞的起源与进化.docx

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第四章生命起源和细胞的起源与进化

4地球上生命的起源

•究竟什么是生命？

最早的生命在地球上又是怎样起源的？

生命起源与宇宙演化

•宇宙的进化和地球的形成

宇宙大爆炸——巨大星云——星云收缩——原始星云——恒星（太阳）、行星（地球）

关于生命的一般概念

•自然界的物体分为两类

–无机界：

如大气、岩石、土壤等，它们是没有生命的。

–有机界：

即生物界，包括动物、植物、微生物等，它们是有生命的。

人类对生命的一般认识

•中国古代哲学家：

把生命归结于气；

•古代欧洲：

生机论（vitalism），也称活力论；

•近代欧洲：

机械论（mechanisticphilosophy）

法国笛卡尔说，动物是架机器。

•生命的一般特征：

新陈代谢、生长发育、繁殖和应激性

•生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能量交换的多分子体系。

生命的物质基础：

核酸与蛋白质

•核酸是生物体遗传的物质基础

•核酸分为：

脱氧核糖核酸（DeoxyribonucleicacidDNA）

DNA含G、A、C、T四种碱基和脱氧核糖

核糖核酸（RibonucleicacidRNA）

RNA含G、A、C、U四种碱基和核糖

WastonandCrick

DNA双螺旋结构

•蛋白质是生物生命活动的物质基础

v具有催化作用的酶

v免疫功能的抗体

v起运输作用的血液蛋白

v有运动功能的肌肉蛋白

v生物膜蛋白

v某些激素和毒素

•蛋白质是生物生命活动的物质基础

v具有催化作用的酶

v免疫功能的抗体

v起运输作用的血液蛋白

v有运动功能的肌肉蛋白

v生物膜蛋白

v某些激素和毒素

生命运动的本质特征：

维持生命与延续生命

•生物体内化学组成的自我更新，即生物体的新陈代谢，它包括同化作用（assimilation）与异化作用（dissimilation）两个过程。

•生物体内部大分子的自我复制是生物物质另一个重要特征。

•生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代谢中发展而来的，但两者有着本质的区别。

① 生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的过程。

②生物体内部大分子能不断自我复制。

③生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有选择的独立的反应。

酶的专一性、细胞膜的选择透过性。

生命的起源

•生命的起源：

地球上非生命物质演变为原始生命的过程，即生物进化中的化学进化阶段。

•神创论

自然发生说

•18世纪以前，自生论

•我国古代有“天地合气万物有生”的说法

•古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母”的说法

✐从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇

✐从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙

✐从潮湿的土壤里钻出了老鼠

•18世纪意大利科学家Spallanzani的实验

生源论

•法国巴斯德Pasteur

结论：

所有生物只能来源于生物，从非生命物质中

绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。

生命起源的基本条件

•原始大气：

还原性气体，CO2,N2,NH3,CO,CH4,H2O,H2S,HCN,以及少量H2,没有游离O2,氧以氧化物的形式存在。

•能源：

热能、太阳能、放电、宇宙射线等

•原始海洋：

液态水的出现

生命来自无生命物质--化学进化

•1920s，奥林巴和霍尔丹：

化学演化期或前生物期

1.从无机小分子生成有机小分子

2.从有机小分子聚合成生物大分子

3.从生物大分子形成多分子体系

4.从多分子体系演变成原始生命

1.从无机小分子生成有机小分子

•氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂类

•1828年，维勒，氧化铅+铵→尿素

•Miller实验--古老大气环境的模拟实验

•澳大利亚陨石中发现（1959）氨基酸、嘧啶和脂肪酸；

米勒及其实验

（1953和1991）

用电击提供能量，从简单小分子可得到有机小分子。

•1953年，美国芝加哥大学研究生Miller根据原始地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程

•甲烷＋氨气等混合物放电

•一周后，检测出丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同有机酸（如甲酸）、HCN等

•但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败。

2.从有机小分子聚合成生物大分子

•多肽

•多聚核苷酸

3.从生物大分子形成多分子体系

•蛋白质起源说

Oparin奥巴林团聚体学说（coacervatetheory），1924

•原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命过渡的重要形式。

•用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体。

•团聚体是一种多分子体系，它具有吸收、合成、分解、生长、生殖类似生命的现象。

•Fox微球体学说（microspheretheory）

•1955年，福克斯等将各种氨基酸混在一起加热，得到类蛋白，冷却后得到类蛋白微球体;

•微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体。

微球体

•多分子体系演变成原始生命

原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下变得逐渐复杂起来，这种代谢系统的进化经历了由简单到复杂的漫长过程。

•核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，

•而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条件下才能合成。

•“蛋鸡悖论”：

生命起源中先有核酸？

先有蛋白质？

•问题：

是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？

生命起源与“RNA世界”论

核酸起源说

自我复制机制的起源是核心问题

遗传学家Muller（20年代）提出“裸基因说”（nakedgenetheory）:

生命发生从基因开始；

T.Cech（80年代）发现具有催化活性的RNA

---ribozyme

H.F.Noller（1992）发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能

1.具有催化活性的RNA：

包括rRNA和tRNA;

完成多种功能：

自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等

2.生命起源早期起关键作用的是有催化功能的RNA。

RNA世界

RNA既能储存信息，也能催化化学反应

（1）RNA初始序列作为互补序列模板；

（2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。

RNA在进化上早于DNA：

RNAworld如何转化为DNAworld

生物大分子的化学分工与进化

1.DNA较RNA稳定，有利于遗传稳定性；

2.蛋白质多样性大于RNA，有利于反应复杂性的进化。

磷酰化氨基酸起源说

赵玉芬—曹培生理论

“磷是生命化学过程的调控中心”

1994年，发表“磷酰化氨基酸-核酸与蛋白质的共同起源”

核酸与蛋白质共同起源

生命起源研究中的其它问题

地球外是否存在生命

关于生命起源的地点问题

5细胞的起源

1.非细胞形态的生命→细胞？

2.原核生物细胞→真核细胞？

3.动、植物又是怎样进化形成的？

细胞（Cell）：

是构成生物体的结构和功能的基本单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和系统发育的起点。

细胞分两大类：

原核细胞（prokaryocytic）和真核细胞（eukaryotic）。

原核细胞（prokaryocytic）：

遗传的信息量小，一个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。

主要代表：

支原体（mycoplast）：

最小最简单的细胞

细菌

蓝藻又称蓝细菌

（Cyanobacteria）

真核细胞（eukaryotic）：

以脂类和蛋白质为基础的生物膜系统；以核酸（DNA或RNA）与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统；由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统。

动物细胞模式图植物细胞模式图

原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同进化阶段。

1.原核细胞比较原始，它可能起源于更原始的生命体—前细胞或非细胞形态的生命。

2.病毒可以看作前细胞生命的一个代表。

病毒的构造比原核生物的细菌更简单，它的内部是核酸（DNA或RNA），外面包着一层蛋白质。

人免疫缺乏综合症病毒

（HIV）

病毒与细胞在起源与进化中的关系

病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。

病毒与细胞在起源上的关系，目前有3种主要观点：

①生物大分子→病毒→细胞

病毒

②生物大分子

细胞

③生物大分子→细胞→病毒

细胞起源与演化过程

1.原始生命到原始细胞阶段

主要标志：

原始细胞膜的形成

细胞膜具有选择通透性功能

细胞膜的结构：

脂双层、嵌有蛋白质，具有不对称性和流动性

细胞膜的流动镶嵌模型

fluidmosaicmodel

2.从原始细胞到原核细胞

主要标志：

细胞质的分化，原始染色质体的形成。

其代表是前细菌和前蓝藻。

3.从原核细胞到真核细胞

主要标志：

原始细胞器的形成。

德迪韦假说（ChristianRenedeDuve,1996）

原细菌在细胞起源中的地位

原细菌（Achaeobacteria）：

古细菌（或古生菌），1970年发现

科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地球海底之下地层中的古细菌总量可达900亿吨，相当于陆地土壤中各种微生物总量的3倍以上。

1996年，詹氏甲烷球菌共有1738个基因，其中人们从未见过的基因竟占了56％！

相比之下，在这之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原体基因组中未知基因仅占20％左右。

于是人们终于在基因组水平上认识到，古菌是一种崭新的生命形式。

进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支，古细菌和真核生物的分叉发生在后。

换句话说，古细菌比真细菌更接近真核生物。

真核细胞起源途径的探讨

1.内共生学说（endosymbiotictheory）

1971年马古利斯（Margulis）提出。

2.大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器。

如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。

细胞起源“内共生说”示意图（自Margulis）

“内共生学说”的实验支持

生物细胞间的内共生现象是存在的。

好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。

繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂方式基本相同。

线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性。

线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。

但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难点。

真核细胞起源的经典说（渐进说）

真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过突变和自然选择，逐渐进化而来的。

主要解释细胞核和其它细胞器的形成。

细胞核起源的研究途径

研究最原始的真核细胞体内的原始细胞核的基本特征；

现存的原生生物的多样性为探寻原始细胞核的特征提供了基础。

原始细胞核可能没有核仁和核膜孔复合体，对核仁和核膜孔复合体的起源进行探讨具有重要意义。

分子古生物学、分子细胞学等多学科的研究

目前研究细胞起源的主要方法

用人工模拟方法研究细胞膜；

用比较进化方法研究真核细胞的起源；

从生物体内寻找非细胞转变为细胞的方法

真核细胞起源的生物学意义

奠定了有性生殖产生的基础

推动了动植物的分化

促进了三级生态系统的形成