家畜繁殖学.doc
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家畜繁殖学
第一章家畜生殖器官
第一节公畜的生殖器官
公畜的生殖器官包括：
性腺：
睾丸
输精管道：
附睾、输精管和尿生殖道
副性腺：
精囊腺、前列腺和尿道球腺
外生殖器：
阴茎
一、睾丸和阴囊
（一）睾丸（testis）的形态、结构与功能
1.睾丸的形态
正常雄性家畜的睾丸成对存在，均为长卵圆形。
因家畜的种类不同其睾丸的大小、重量有很大的差别。
猪、绵羊和山羊的睾丸相对较大。
牛、马的左侧睾丸稍大于右侧。
两个睾丸分居于阴囊的两个腔内
牛、羊睾丸的长轴和地面垂直，附睾位于睾丸的后外缘，附睾头朝上，尾朝下；
马、驴的睾丸长轴和地面平行，附睾附着于睾丸的背外缘，头朝前，尾朝后；
猪睾丸的长轴与地面倾斜，前低后高，附睾位于背外缘，头朝前下方，尾朝后上方。
2.睾丸组织结构
睾丸的外表被覆以浆膜（即固有鞘膜），其下为致密结缔组织构成的白膜。
白膜由睾丸的一端（即和附睾头相接触的一端）形成一条宽为0.5～1.0cm的结缔组织索伸向睾丸实质，构成睾丸纵隔，纵隔向四周发出许多放射状结缔组织小梁伸向白膜，称为中隔。
它将睾丸实质分成许多锥体形小叶。
每个小叶内有一条或数条蟠曲的精细管，其直径为0.1—0.3mm，管腔直径0.08mm，腔内充满液体。
精细管在各小叶的尖端先各自汇合，穿入纵隔结缔组织内形成弯曲的导管网，称作
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睾丸网（马无睾丸网），为精细管的收集管，最后由睾丸网分出10～30条睾丸输出管，汇入附睾头的附睾管。
精细管的管壁由外向内是由结缔组织纤维、基膜和复层的生殖上皮构成。
上皮可分为生精细胞和足细胞（Sertolicell）两种。
足细胞又称支持细胞、塞托利氏细胞（Sertolicell）。
体积较大而细长，但数量较少，属体细胞。
呈辐射状排列在精细管中，其底部附着在精细管的基膜上，游离端朝向管腔，常有许多个精子镶嵌在上面。
该细胞高低不等，界限不清。
细胞核较大，位于细胞的基部，着色较浅，具有明显的核仁，但不显示分裂现象。
由于它的顶端有数个精子伸入胞浆内，故一般认为此种细胞是对生精细胞起着支持、营养、保护等作用。
足细胞失去功能，精子便不能成熟。
3.睾丸的功能
生精机能：
精细管的生精细胞经多次的有丝分裂和两次的减数分裂最终形成精子，并贮存于附睾。
分泌雄激素：
间质细胞分泌的雄激素，能激发公畜的性欲及性兴奋，刺激第二性征，刺激阴茎及副性腺的发育，维持精子发生及附睾精子的存活。
产生睾丸液：
由精细管和睾丸网产生大量的睾丸液。
含有较高浓度的钙、钠等离子成分和少量的蛋白质成分。
主要作用是维持精子的生存和有助于精子向附睾头部移动。
（二）阴囊的形态、结构与功能
阴囊（scrotum）是包被睾丸、附睾及部分输精管的袋状皮肤组织。
其皮层较薄、被毛稀少、汗腺丰富，内层为具有弹性的平滑肌纤维组织构成的肉膜。
正常情况下，阴囊能维持睾丸保持低于体温的温度，这对于维持生精机能至关重要。
气温高时，肉膜松弛，睾丸位置降低，阴囊变薄，散热表面积增加。
气温低时，阴囊肉膜皱缩以及提睾肌收缩，使睾丸靠近腹壁并使阴囊壁变厚，散热面积减小。
血液进入公羊精索动脉以前的温度是39℃，进睾丸后，动脉的血温为34.4℃，睾丸静脉血温为33℃，离开精索后，静脉血温升高为38.6℃。
睾丸下降（descentoftesticle）
胎儿期的睾丸位于腹腔内，大多数雄性家畜或动物在出生前或出生后不久，睾丸才由腹腔通过腹股沟管进入位于腹壁的阴囊内，这一过程叫做睾丸下降。
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睾丸下降公猪在胚胎期的后四分之一阶段，牛和羊在胚胎发育的中期，而马在出生后不久才完成。
某些个体出生以后，会出现一侧或双侧睾丸未能降人阴囊，仍滞留于腹腔或腹股沟内的现象，称为隐睾（retainedtestis）。
单侧滞留为单隐睾，双侧滞留者为双隐睾。
单隐睾动物有一侧睾丸可具备正常的生精机能，但精子的产量和精液中精子的密度会明显降低；双隐睾动物则完全没有生殖能力。
由于隐睾的间质细胞分泌功能不受影响，仍可产生雄激素维持雄性特征和一定的性欲。
二、附睾（epididymis）
（一）附睾的形态
附睾头由睾丸网发出十多条睾丸输出管组成，这些管呈螺旋状，借结缔组织联结成若干附睾小叶，再由附睾小叶联结成扁平而略呈杯状的附睾头，贴附于睾丸的前端或上缘。
各附睾小叶的管子汇成一条弯曲的附睾管。
附睾体由弯曲的附睾管沿睾丸的附着缘伸延逐渐变细，延续为细长的附睾体。
附睾尾的管弯曲减少，最后逐渐过渡为输精管，经腹股沟管进入腹腔。
附睾管极度弯曲，其长度牛、羊为35～50m，马80m，猪60m、最长可达150m。
管腔直径0.1～0.3mm。
（二）附睾的组织结构
附睾管壁由环形肌纤维和单层或部分复层柱状纤毛上皮构成。
起始部具有长而直的静纤毛，管腔狭窄，管内精子数很少；
中段的静纤毛不太长，且管腔变宽，管内有多数精子存在；
末段静纤毛较短，管腔很宽，充满精子。
（三）附睾的功能
具有吸收和分泌作用；
是精子最后成熟场所；
精子的贮存库；
附睾管具有运输作用。
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三、输精管（vasdeferens）
（一）输精管的形态与结构
管壁由内向外分为黏膜层、肌层和浆膜层。
管的起始端有些弯曲，很快变直，并与血管、淋巴管、神经、提睾内肌等同包于睾丸系膜内而组成精索（seminiferouscord），经腹股沟管进入腹腔，折向后进入盆腔，在生殖褶中沿精囊腺内侧向后伸延，变粗形成输精管壶腹，其末端变细，穿过尿生殖道起始部背侧壁，与精囊腺的排泄管共同开口于精阜后端的射精孔。
壶腹富含分支管状腺体，马的壶腹部最发达，其次是牛、羊，而猪和猫则没有明显的壶腹部。
（二）输精管的功能
射精时，在催产素和神经系统的支配下输精管肌肉层发生规律性收缩，使得管内和附睾尾部贮存的精子排人尿生殖道；
壶腹部也可视为副性腺的一种，马的硫组氨酸分泌、牛和羊精液中部分果糖来自于壶腹部；
输精管对死亡和老化精子具有分解吸收作用。
四、副性腺（accessorysexualglands）
精囊腺、前列腺及尿道球腺总称为副性腺。
射精时它们的分泌物，加上输精管壶腹的分泌物混合在一起称为精清（seminalplasma），并将来自于输精管和附睾高密度的精子稀释，形成精液（semen）。
当家畜达到性成熟时，其形态和机能得到迅速发育。
相反，去势和衰老的家畜腺体萎缩、机能丧失。
（一）副性腺的形态与结构
1．精囊腺（vesiculargland）
成对，位于输精管末端的外侧。
牛、羊、猪的精囊腺为致密的分叶状腺体，腺体组织中央有一较小的腔；马的为长圆形盲囊，其粘膜层含分支的管状腺。
牛、羊精囊腺的排泄管和输精管，共同开口于尿道起始端顶壁上的精阜，形成射精孔。
猪则各自独立开口于尿道。
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狗、猫和骆驼没有精囊腺。
精囊腺分泌液呈白色或黄色的黏稠液体，偏酸性（pH5.7～6.2）。
在精液中所占比例，猪为25％～30％，牛为40％～50％。
其组成成分特点是果糖和柠檬酸含量高，果糖是精子的主要能量来源，柠檬酸和无机物共同维持精子的渗透压。
2．前列腺（prostategland）
牛、猪前列腺分为体部和扩散部，体部较小，而扩散部相当大，体部外观可见到，可延伸至尿道骨盆部。
扩散部在尿道海绵体和尿道肌之间，它们的腺管成行开口于尿生殖道内。
马的前列腺位于尿道的背面、并不围绕在尿道的周围。
分左右两个叶以“峡”相连，前列腺为复管状腺，有十多根排泄管开口于精阜两侧。
山羊和绵羊的前列腺仅有扩散部，且为尿道肌包围，故外观上看不到。
家畜的前列腺机能目前还不十分清楚。
其分泌液呈无色透明，偏碱性（pH7.5～8.2）。
能提供给精液中磷酸脂酶、柠檬酸、亚铅等物质。
并具有增强精子活率和清洗尿道的作用。
3．尿道球腺（bulbourethralgland）
又称考贝氏腺（Cowper’sgland）。
在坐骨弓背侧，位于尿生殖道骨盆部的外侧附近的一对腺体。
猪的体积最大，呈圆筒状；马次之，牛、羊的最小，呈球状。
牛、羊的尿道球腺埋藏在海绵肌内，其他家畜则为尿道肌覆盖。
一侧尿道球腺一般有一个排出管，通入尿生殖道的背侧顶壁中线两侧。
唯有马的每侧有6～8个排出管，开口形成两列小乳头。
多种家畜的尿道球腺的分泌量很少，占精液量的15％～20％。
但猪例外。
山羊的尿道球腺分泌物中含有卵黄凝固因子。
分泌液呈弱碱性（pH7.5～8.2）肉食动物的尿道球腺小，狗无此腺体。
（二）副性腺的机能
冲洗尿生殖道，为精液通过做准备；
精子的天然稀释液；
供给精子营养物质；
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活化精子；
帮助推动和运送精液到体外；
缓冲不良环境对精子的危害；
形成阴道栓，防止精液倒流。
第二节母畜的生殖器官及功能
母畜的生殖器官包括三个部分：
性腺，即卵巢；
生殖道，包括输卵管、子宫、阴道；
外生殖器官，包括尿生殖前庭、阴唇、阴蒂。
一、卵巢（ovary）
（一）卵巢的形态与位置
卵巢形态
牛为扁椭圆形，长3～4cm，宽1.5～2.0cm，厚2～3cm；
羊比牛的圆而小，长1～1.5cm，宽厚各0.8～lcm；
马略像蚕豆，长4cm，宽3cm，厚2cm，游离缘上有排卵窝。
初生仔猪的卵巢类似肾脏，初情期后像桑椹。
卵巢附着在卵巢系膜上，其附着缘上有卵巢门，血管、神经即由此出入。
卵巢位置
牛、羊的卵巢一般位于子宫角尖端外侧，初产及经产胎次少的母牛，卵巢均在耻骨前缘之后。
经产的母牛，子宫角因胎次增多而逐渐坠入腹腔，卵巢也随之前移至耻骨前缘的前下方。
马的卵巢由卵巢系膜吊在腰区后部下面的两旁。
左卵巢位于第4、5腰椎左侧横突末端下方，即左侧髋结节的下内侧，右卵巢一般是在第3、4腰椎横突之下，靠近腹腔顶，因此位置比较高而且偏前。
猪的卵巢位于岬的两旁，随着胎次的增多逐渐移向前下方。
（二）卵巢的组织结构
牛、羊、猪的卵巢组织分为皮质部和髓质部，两者的基质都是结缔组织。
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皮质内含有卵泡，卵泡的前身和续产物（红体、黄体和白体）。
由于卵巢外表无浆膜覆盖，卵泡可在卵巢的任何部位排卵。
皮质部的结缔组织含有许多成纤维细胞、胶原纤维、网状纤维、血管、淋巴管、神经和平滑肌纤维。
接近表面的结缔组织细胞的排列大体上与卵巢表面平行，比靠近髓质处的略为致密，称为白膜。
白膜外表盖有生殖上皮。
髓质内含有许多细小的血管、神经，它们由卵巢门出入，所以卵巢门上没有皮质，血管分为小支进入皮质，并在卵泡膜上构成血管网。
马的卵巢组织随年龄增大有所改变，在卵巢门的对侧有数毫米深的凹陷，形成排卵窝。
在形态变化的同时，卵巢门的组织逐渐扩大增厚，这一部分相当于其他家畜的髓质，表面有许多血管，浆膜覆盖的范围也逐渐扩大，因此原来的生殖上皮及其下面的皮质部都狭缩于排卵窝区，而髓质好象盖在皮质上面。
（三）功能
☯卵泡发育和排卵卵巢皮质部分布着许多原始卵泡。
原始卵泡经过次级卵泡、生长卵泡和成熟卵泡阶段，最终排出卵子。
排卵后，在原卵泡处形成黄体。
☯分泌雌激素和孕酮卵泡膜可分为血管性的内膜和纤维性的外膜。
内膜可能分泌雌激素。
排卵之后形成黄体。
黄体能分泌孕酮。
二、输卵管（oviduct）
（一）形态与位置
输卵管是卵子进入子宫必经的通道，包在输卵管系膜内，有许多弯曲。
管的前1／3段较粗，称为壶腹，是卵子受精的地方。
其余部分较细，称为峡部。
壶腹和峡部连接处叫做壶峡连接部。
靠近卵巢端扩大呈漏斗状，叫做漏斗。
漏斗的边缘形成许多皱襞，称为输卵管伞。
牛、羊的输卵管伞不发达，马的伞发达。
猪的输卵管卵巢端和伞包在卵巢囊内。
（二）输卵管的组织结构
输卵管的管壁从外向内由浆膜、肌层和黏膜构成。
肌层：
环状或螺旋形、纵行，斜行肌纤维。
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黏膜：
初级纵襞、次级纵襞。
黏膜：
柱状纤毛细胞和无纤毛的楔形细胞。
细胞大小和数量在不同种间和发情的不同时期有很大的变化。
楔形细胞大概是排空的分泌细胞。
（三）输卵管的功能
☞承受并运送卵子从卵巢排出的卵子先到伞，借纤毛的活动将其运输到漏斗和壶腹。
通过输卵管分节蠕动及逆蠕动、黏膜及输卵管系膜的收缩，以及纤毛活动引起的液流活动，卵子通过壶腹的黏膜襞被运送到壶峡连接部。
☞精子获能、受精及卵裂的场所。
☞分泌机能输卵管上皮的分泌细胞在卵巢激素的影响下，在不同的生理阶段，分泌的量有很大的变化。
发情时，分泌量增多，pH为7～8，分泌物主要为各种氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖，它是精子、卵子及早期胚胎的培养液。
三、子宫（uterus）
（一）形态与位置
各种家畜的子宫都分为子宫角、子宫体和子宫颈三部分。
牛、羊的为对分子宫；马、猪为双角子宫；人为单子宫；啮齿类为双子宫。
子宫角有大小两个弯，大弯游离，小弯供子宫阔韧带附着，血管神经由此出入。
子宫颈前端以子宫内口和子宫体相通，后端突人阴道内（猪例外），称为子宫颈阴道部，其开口为子宫外口。
1．子宫角及子宫体
牛、羊的子宫呈绵羊角。
青年及胎次较少的位于骨盆腔内。
胎次多的常垂人腹腔。
子宫粘膜有突出于表面的半圆形子宫阜，阜上没有子宫腺，其深部含有丰富的血管。
怀孕时子宫阜即发育为母体胎盘。
马的子宫角为扁圆桶状，前端钝，中间部稍下垂呈弧形。
子宫体较其他家畜的发达，角及体均由子宫阔韧带吊在腰下部的两侧和骨盆腔的两侧壁上。
子宫黏膜形成许多纵行皱襞，充塞于子宫腔。
猪的子宫角长1～1.5m，宽1.5～3cm，形成很多弯曲，很似小肠；但管壁较厚，两角基部之间的纵隔不很明显；子宫黏膜也形成纵襞，充塞于子宫腔。
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2．子宫颈（cervixuteri）
牛的子宫颈长5～l0cm，粗3～4cm，壁厚而硬，子宫颈阴道部粗大，突入阴道约2～3cm；黏膜有放射状皱襞似菜花状。
羊的子宫颈阴道部仅为上下二片或三片突出，上片较大，子宫颈外口的位置多偏于右侧。
马的子宫颈长达5～7cm，粗2.5～3.5cm，壁也较薄较软；黏膜形成纵皱襞，子宫颈阴道部长2～4cm，黏膜上有放射状皱襞。
猪的子宫颈长达10～18cm，内壁有左右两排彼此交错的半圆形突起，中部的较大，越靠近两端越小。
子宫颈后端逐渐过渡为阴道，没有明显的阴道部。
（二）组织结构
从里向外为黏膜、肌层及浆膜。
黏膜由上皮和固有膜构成。
上皮为柱状细胞，上皮下陷入固有膜内构成子宫腺。
固有膜（基质膜）非常发达，内含大量的淋巴、血管和子宫腺。
子宫腺为简单、分支、蟠曲的管状腺。
子宫腺以子宫角最发达，子宫体较少，在子宫颈，则只在皱襞之间的深处有腺状结构，其余部分为柱状细胞，能分泌黏液。
在反刍动物子宫角黏膜表面，沿子宫纵轴排列着纽扣状隆起，称为子宫阜。
肌肉层的外层薄，为纵行肌纤维；内层厚，为螺旋形的环状纤维。
子宫颈肌可以看作是子宫肌的附着点，同时也是子宫的括约肌，其内层特别厚，且富有致密的胶原纤维和弹性纤维，是子宫颈皱襞的主要构成部分；内外两层交界处有交错的肌束和血管网。
浆膜与子宫阔韧带的浆膜相连续。
（三）子宫的功能
发情时运送精液，分娩时排出胎儿。
精子获能、附植前胚胎提供营养、与胎儿母体间交换营养和排泄物。
溶解周期黄体，垂体又大量分泌促卵泡素，引起卵泡发育成长，导致发情。
子宫颈在平时处于关闭状态，以防异物侵入子宫腔，发情时稍为开张，以利于精子
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进入，同时宫颈大量分泌黏液，是交配的润滑剂。
妊娠时形成子宫颈栓防止感染物侵入有利于保胎。
临近分娩时刻，颈管扩张，以便胎儿排出。
防止过多精子进入受精部位的栅栏。
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第二章生殖激素
第一节概述
一、内分泌学与动物繁殖
内分泌学是研究激素及其受体的生化、生理、药理和分子生物学的一门科学。
生殖内分泌是研究与繁殖有关的激素及其受体的结构和功能、繁殖机能的内分泌调节规律及其人工调控等。
动物繁殖活动是及其复杂的过程，所有的生殖机能都在激素的调控下，相互协调并按严格的顺序进行。
生殖激素的定义
激素（hormone）是由动物机体产生、经体液循环或空气传播等作用于靶器官或靶细胞、具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。
激素中与动物性器官、性细胞、性行为等的发生和发育以及发情、排卵、妊娠、分娩和泌乳等生殖活动有直接关系的激素，统称为生殖激素（reproductivehormone）。
通常，生殖激素由动物内分泌腺体（无管腺）产生，故又称为生殖内分泌激素（reproductiveendocrinehormone）。
激素种类很多，某些激素虽然与生殖活动无直接关系，但可通过影响动物机体的生长和发育及代谢机能而间接影响生殖机能，这类激素称为次要生殖激素（secondaryhormonesofreproduction）。
如生长激素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素、甲状腺素、皮质醇、醛固酮、胰岛素、甲状旁腺素等。
生殖激素转运至靶细胞的特点
表分泌（epicrine）激素主要通过相邻细胞的缝隙连接而进入细胞外液的转运模式。
神经内分泌（neurocrine）由神经元胞体合成后贮存于轴突，以扩散形式通过神经元间的突触间隙而进入血液循环。
旁分泌（paracrine）生殖激素分泌后通过扩散进入细胞间液。
包括隐分泌和邻分泌。
外分泌（exocrine）由有管腺即外分泌腺体产生的激素（如外激素），由管道排泄至体外，主要经空气和水传播或异体接触进行转运。
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二、调节繁殖机能的器官和组织
大脑边缘系统：
大脑边缘叶的皮质及皮质下核、边缘中脑区和边缘丘脑核等部分。
丘脑下部：
由视交叉、乳头体、灰结节和正中隆起组成。
垂体：
位于大脑基部，由前叶、后叶及中叶组成。
性腺：
睾丸和卵巢。
其他器官和组织：
子宫、胎盘、松果体、甲状腺、胰岛、免疫器官等。
三、生殖激素的种类
根据来源和分泌器官及转运机制，可分为五大类：
脑部激素：
由脑部各区神经细胞核团如松果体、下丘脑和垂体等分泌，主要调节脑内和脑外生殖激素的分泌活动。
性腺激素：
由睾丸或卵巢分泌，参与生殖激素分泌的调节，对性细胞的发生、卵泡发育、排卵、受精、妊娠和分娩等生殖活动都有直接或间接作用。
胎盘激素：
由雌性动物胎盘产生，对于妊娠维持和分娩启动等有直接作用。
其他组织器官分泌的激素：
生殖系统外的所有组织器官均可分泌，对卵泡发育、黄体消退等具有直接作用。
外激素：
由外分泌腺体（有管腺）所分泌，主要借助空气和水传播而作用于靶器官，影响动物的性行为和性机能。
根据其化学本质分为三类
蛋白质、多肽类：
垂体分泌的所有生殖激素和脑部分泌的大部分生殖激素都属此类。
此外，胎盘和性腺以及生殖器官外的其他组织器官也可分泌蛋白质和多肽类激素。
这类激素对性腺或乳腺的发育和分泌机能有直接作用。
类固醇类：
主要由性腺和肾上腺分泌，对动物性行为和生殖激素的分泌有直接或间接作用。
脂肪酸类：
主要由子宫、前列腺、精囊腺（前列腺素）和某些外分泌腺体（外激素）所分泌。
通常，蛋白质激素分泌后暂时贮存于分泌腺体中，直至需要时才从腺体中释放出来。
而类固醇激素一般不贮存，边分泌边释放至血液中。
与结合蛋白质结合的激素不具有生物学活性，但可以防止被肝脏分解，待解离后才具生物学作用。
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进入血液中的生殖激素，只有少量（约5％）呈游离状态而具生物学活性，大部分与各自的结合蛋白质（bindingprotein，BP）或载体蛋白质（Carrierprotein，CP）特异性结合。
第二节神经激素
一、下丘脑激素
（一）下丘脑激素的种类
下丘脑的神经内分泌细胞分为两类：
一类是大型神经内分泌细胞，位于视上核和旁室核，可分泌催产素和加压素等。
另一类是小型内分泌细胞，主要位于丘脑节组（促垂体区）至少分泌9种肽类激素，通过垂体门脉系统调节腺垂体的功能。
下丘脑合成的激素释放激素
（因子）
促性腺激素释放激素
GnRH
弓状核等
10肽
促乳素释放因子
PRF
多肽
生长激素释放激素
GHRH
视前区核
44肽
促甲状腺素释放激素
TRH
正中隆起
3肽
促肾上腺皮质素释放激素
CRH
室旁核等
41肽
促黑素细胞素释放激素
MRH
5肽
抑制激素
（因子）
生长激素释放抑制素
GHIH
视前区
14肽
促乳素抑制因子
PIF
室周核等
多肽
促黑素细胞素抑制激素
MIH
3肽
其他
催产素
OXT
视上核、室旁核
9肽
抗利尿激素
ADH
9肽
第三章雄性动物生殖生理
第一节雄性动物生殖机能的发育和性行为
一．睾丸下降
•胎儿期的睾丸位于腹腔内，大多数雄性家畜或动物在出生前或出生后不久，睾丸才由腹腔通过腹股沟管进入位于腹壁的阴囊内，这一过程叫做睾丸下降（descentoftesticle）。
•睾丸下降公猪在胚胎期的后四分之一阶段，牛和羊在胚胎发育的中期，而马在出生后不久才完成。
•某些个体出生以后，会出现一侧或双侧睾丸未能降人阴囊，仍滞留于腹腔或腹股沟内的现象，称为隐睾（retainedtestis）。
单侧滞留为单隐睾，双侧滞留者为双隐睾。
•由于动物体内温度高于阴囊内睾丸的温度，破坏了哺乳动物睾丸的正常产生精子的环境，使隐睾不能产生精子。
•单隐睾动物有一侧睾丸可具备正常的生精机能，但精子的产量和精液中精子的密度
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