微生物代谢与调控Word文件下载.docx
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微生物的生长繁殖要正常进行，需吸收营养物合成细胞组分。
然而，合成细胞组分及维持生命活动都需要能量，这些能量都是依赖微生物产能代谢提供。
微生物能量的来源不外乎是化能或光能，然而微生物利用达些能源的方式却是多种多样的。
在种类繁多的微生物世界里，绝大多数是属于化能异养微生物。
不同的微生物产生能量的方式有所不同，各种能量形式都需要转换为一切生命活动都能使用的通用能源——ATP后，才能被生物细胞直接利用。
ATP是机体内最重要的高能化合物。
1.1.1呼吸作用与产能代谢[2]
微生物呼吸作用的本质是氧化与还原的统一过程，这过程中有能量的产生和能量转移。
微生物的呼吸类型有三类：
发酵、好氧呼吸和无氧呼吸。
这三者都是氧化还原反应，即在化学反应中一种物质失去电子被氧化，另一种物质得到电子被还原。
微生物的产能代谢是通过这三种呼吸作用来实现的，从中获取其维持生命活动需要的能量。
（1）生物能量的转移中心——ATP
微生物能量来源有多种，产生的能量形式也有多种，如电能、化学能、机械能、光能等。
微生物所产生的能量中，有一部分变为热散发掉，有一部分供合成反应和其他生命活动所需，另有一部分被贮存在ATP（三磷酸腺苷）中，以备生长、运动及其他活动用。
ATP结构如图1所示。
ATP中的磷酸基团可以依次移去，主成腺二磷（ADP）、腺一磷（AMP）。
分子中的两个高能磷酸键在水解时会放出大量的自由能。
反过来，在形成这种高能磷酸健时又可将反应过程中释放的能量贮藏于其中。
ATP是生物能量的主要传递者。
图1ATP结构
化能微生物分解有机物所释放的化学能，光能微生物利用光合色素所捕获的太阳辐射能，不管何种方式获得的能量，都得转换成ATP形式的能量。
当需要这些能量时再水解ATP，让能量释放出来。
ATP中的能量可用于物质分解，也可用于生物合成，还可用于营养物质的运输。
由此可见ATP对于微生物的生命活动具有重大意义。
（2）ATP的产生方式
ATP是在发酵、好氧呼吸及无氧呼吸中生成的。
其生成的具体方式有以下三种：
a）底物（基质）水平磷酸化厌氧微生物和兼性厌氧微生物在基质氧化过程中，产生一种含有高自由能的中间体，如发酵中产生含高能键的1,3-二磷酸甘油酸。
这一中间体将高能键（～）交给ADP，是ADP磷酸化而生成ATP。
如图2所示。
图2底物水平磷酸化
b）氧化磷酸化在化能异养微生物中，由底物脱氢产生的高能电子通过电子传递链（呼吸链）传递，在逐步降低能量的同时把能量转移给ADP，以生成ATP。
好氧呼吸电子传递体系如图3所示。
图3好氧呼吸电子传递体系
c）光合磷酸化在进行光合作用的生物中，光合色素（叶绿素、菌绿素）吸收光能，产生高能电子，高能电子沿电子传递链传递，在降低能量的同时把能量转移给ADP，以产生ATP，或转移给NADP以产生NADPH2（还原力）。
1.1.2微生物产能呼吸作用类型
（1）发酵
最终电子受体（或最终受氢体）是氧化过程的中间产物，为简单的有机物。
在无外在电子受体时，微生物能氧体—些有机物。
有机物氧化仅发生部分氧化，以其中阎代谢产物（即分子内有机物）为最终电子受体，其产物为低分手有机物，解放少量能量；
其余的能量保留在最终产物中。
以葡萄糖的酵解说明：
葡萄糖逐步分解称为糖酵解。
糖酵解途径几乎是所有具有细胞结构的生物历共有的主要代谢途径，又称为EMP途径或E-M途径（Embdem.Meyerhof-Parnas）。
具体内容在微生物物质代谢中详细论述。
（2）有氧呼吸
当环境中存在足量的分子氧时，好氧微生物能将底物彻底氧化分解为H2O和CO2，同时产生大量的能量。
葡萄糖的有氧呼吸过程可分为3个阶段。
第
阶段，葡萄糖经EMP途径分解形成中间产物丙酮酸，同时产生ATP和NADH+H+；
阶段，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下生成乙酰CoA，并释放CO2和NADH+H+；
阶段，乙酰CoA进入三羧酸循环，产生大量的ATP、CO2、NADH+H+和FADH2。
好氧呼吸能否进行，取决于氧的浓度能否达到0.2%（大气含氧量21%浓度的1%），O2浓度低于0.2%，好氧呼吸不能发生。
（3）无氧呼吸
在电子传递体系中，氧化NADH2时的最终电子受体不是氧气，而是氧气以外的无机化合物中的氧原子，例如，NO2-、NO3-、SO42-、CO3-及CO2等。
无氧呼吸的氧化底物一般为无机物例如，葡萄糖、乙酸和乳酸等。
它们被氧化为CO2，有ATP生成。
具体内容详见1.1.3节。
一个有机化合物完全氧化时产生的能量比其发酵作用大的多，例如，1mol葡萄糖完全氧化能释放出2.9×
106J的能量，而酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵时，糖的发酵作用只能释放大约十分之一的能量（2.3×
105J），其中9.6×
104J储存在ATP中，多余的能以热的形式散失，而大部分能量仍储存在酒精中。
发酵作用是通过底物水平磷酸化合成ATP的；
底物水平磷酸化也在呼吸作用中存在，但在呼吸作用中，更多的ATP是通过氧化磷酸化产生的。
因而，每摩尔底物通过呼吸代谢产生的ATP比发酵代谢大的多。
产能效率比：
有氧呼吸>
无氧呼吸>
发酵。
各种微生物都能进行发酵模式的生物氧化，除进行无氧呼吸的厌氧微生物外，发酵作用是许多厌氧微生物取得能量的唯一方式。
好氧微生物在进行有氧呼吸的过程中也要经过发酵阶段，但在这种情况下，有机化合物的利用速度要比无氧时慢。
无论是发酵作用还是呼吸作用，在氧化时都是先使辅酶NAD（P）＋还原成NAD（P）H（有少数是把脱氢酶的辅基，如FAD或FMN还原），但NADH上的电子和氢的去路不同，发酵时，电子转移给代谢中间物，形成发酵产物；
呼吸时通过电子传递链将电子传递给外源最终电子受体。
1.1.3能量来自无机物的代谢
少数细菌（化能自养型）可以从氧化无机物中获得能量，同化合成细胞物质，根据氧化无机物的种类，可将无机化能细菌分为氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌。
（1）氨的氧化
NH3同亚硝酸（NO2-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：
亚硝化细菌和硝化细菌。
氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。
硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。
它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。
硝化细菌无芽抱，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在l0h以上，分布非常广泛。
（2）硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。
亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐--细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；
二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径，每氧化一分子SO42-产生动5个ATP。
（3）铁的氧化
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。
在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。
在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。
在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动用ATP的合成。
（4）氢的氧化
氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。
它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。
氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。
在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生了ATP。
在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。
一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：
H2→2H++2e-
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；
另—种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。
所生成的NADH主要用于CO2的还原。
1.1.4能量来自光能的代谢
光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，除高等植物外，还有光合微生物如藻类、蓝细菌和光合细菌，光合作用本质是指生物将光能转变为化学能，并以稳定形式贮藏的过程，前者指光反应阶段，后者指暗反应阶段。
光合作用产能的实质是光合生物将光能（辐射能）转化为ATP（化学能）。
（1）循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）
循环光合磷酸化是一种存在于厌氧光合细菌中的利用光能产生ATP的磷酸化反应，是在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的，由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化。
其特点是：
①在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到茵绿素，其间产生了ATP；
②产ATP与产还原力[H]分别进行；
还原力来自H2S等的无机氢供体；
④不产生氧。
循环光合磷酸化的过程是：
菌绿素分子在光照下被光量子所激发并逐出电子，这时菌绿素分子带正电荷。
被逐出的电子经铁氧还蛋白、泛酮、细胞色素b和细胞色素f组成的类似于呼吸链的电子传递链传递后，重新返回带正电荷的茵绿素分子。
这是一个完整的循环过程，在此过程中的Cyt.b与Cyt.f间有ATP的合成。
其整个过程及其与Calvin循环间的联系。
（2）非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）
这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。
①电子的传递途径属非循环式的；
在有氧条件下进行；
有两个光合系统，其中的色素系统I（含叶绿素a）可以利用红光，色素系统
（含叶绿素b）可利用蓝光；
④反应中同时有ATP（产自系统
）、还原力[H]（产自系统
）和O2产生；
⑤还原力NADPH2中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和e-。
非循环光合磷酸化的过程是：
H2O通过光解作用产生了1/2O2+2H++2e-，其中的电子经过两个电子传递系统（I和
）接连传递，最终将电子传递给NADP+接受，于是产生了NADPH+H+，为还原CO2提供了还原力，同时，在电子传递过程中还有两处发生光合磷酸化反应，产生供CO2还原用的ATP。
在两个传递系统中，系统
有O2和ATP产生，系统I则有NADPH2和ATP产生。
（3）嗜盐细菌的光合作用
嗜盐的盐球菌属和盐杆菌数等细菌属于古细菌，是生理学上具有高度特异性的类群。
它们的细菌膜上有紫色斑块，其中存在着细菌视紫菌，在光照下促使膜的内外两侧形成质子梯度，导致膜电化学梯度的建立，这种电化学梯度的平衡化同时也驱动了ATP的产生。
因而嗜盐细菌的紫膜构成了一种特殊的光合磷酸化，经光照得到的能量补充了从底物有氧氧化作用得到的能量。
嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿累和菌绿累所进行光台磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。
紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。
对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。
1.2微生物物质代谢
代谢是微生物生命活动的基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括微生物体内所进行的全部化学反应的总和。
微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢：
分解代谢：
有机物分解为简单物质并产生能量的过程；
合成代谢：
消耗能量以生成一系列细胞自身大分子过程。
分解代谢与合成代谢两者在细胞内是偶联的。
无论是合成代谢还是分解代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。
而且，合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行，分解代谢为合成代谢提供所需要的能量、中间产物和还原力，而合成代谢则是分解代谢的基础，提供酶、细胞结构、生长繁殖。
微生物可通过氧化还原反应或光合作用产生能量，同时又通过生物合成作用利用这些能量来制造生物体的必需物质，在代谢活动中存在着明显的多样性。
微生物细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途经的协调性与完整性，从而使微生物细胞的生命活动得以正常进行。
1.2.1物质分解代谢
微生物是环境中的巨大消费者，能将环境中的有机物无机化，从而获得生存所需的能量、碳源以及氮源。
几乎所有能造成环境污染的有机物都能被微生物所分解、利用。
所谓难降解，往往只是能降解该有机物的菌种较少，有机物的降解速度较慢而已，并非绝对不可降解。
常见的包括大分子的降解、二糖的分解、单糖的分解、脂肪和脂肪酸的分解、含氮化合物的分解、其它有机物和内源性代谢物的分解。
1.2.1.1糖类分解代谢
糖类是微生物最重要和最普遍的碳源和能源。
可利用的糖类包括多糖、双糖和单糖。
淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质和几丁质等多糖可被不同的微生物所利用，但必须被微生物分泌的相应的胞外酶水解成单糖或双糖后，才能被细胞所吸收。
葡萄糖和果糖是化能异氧微生物的主要碳源及能源，戊糖是经转化后中途进入葡萄糖降解途径的。
糖以外的其它有机化合物（包括醇、醛、有机酸、氨基酸、烃类、芳香族有机化合物）的代谢也都是经转化后进入葡萄糖降解途径的。
因此，化能异氧型微生物进行分解代谢的最基本的途径就是葡萄糖降解的途径，或称单糖降解途径。
微生物降解葡萄糖的方式很多，远比高等生物复杂，其降解途径及最终产物因微生物种类和发酵条件而异。
（1）淀粉的分解
淀粉是葡萄糖通过糖苷键连接而成的一种大分子物质。
淀粉有两类，一类是通过α－1,4－糖苷键将葡萄糖连接形成的直链淀粉；
另一类是在直链淀粉基础上又产生由α－1，6－糖苷键连接起来产生分支的支链淀粉。
一般情况下，淀粉在自然界中很容易被降解成葡萄糖。
催化淀粉降解成葡萄糖的酶实际上是一类密切相关的酶的总称。
包括：
α-淀粉酶、β-淀粉酶、糖化酶和异淀粉酶四种。
淀粉的降解途径为：
淀粉糊精麦芽糖（双糖）葡萄糖
淀粉在此四种酶的作用下，最后被降解成葡萄糖。
（2）纤维素的分解
纤维素是一种由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物，它的分子量比淀粉更大、更不溶于水，不能直接被人和动物消化，但它可被许多微生物分解利用。
不少微生物能分泌纤维素酶分解纤维素，引起木材、纸张和棉织品的腐烂，造成经济损失，土壤微生物分解植物秸秆，则增加土壤肥力。
能利用纤维素生长的微生物均具有纤维素酶。
细菌的纤维素酶通常是结合在细胞壁上的“表面酶”，因而只有当细菌直接与纤维素接触时，才能分解纤维素。
但是放线菌和霉菌的纤维素酶是胞外酶，便于提取，是目前所用的纤维素酶的主要来自真菌与防线菌。
在植物细胞壁里，除了纤维素以外的多糖物质还有半纤维素。
与纤维素相比它们更容易被分解。
（3）果胶质的分解
果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质，由D-半乳糖醛酸通过α-1，4糖苷键连起来的直链高分子化合物，其中大部分羧基形成了甲基酯。
天然的果胶质称为原果胶，不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。
果胶质在原果胶酶作用下转化成水溶性的果胶，再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断α-1，4键，生成半乳糖醛酸。
半乳糖醛酸进入单糖代谢途径分解并放出能量。
分解果胶质的微生物主要是一些细菌和真菌。
我国民间传统采用的麻类植物沤浸脱胶技术就是利用了果胶分解菌分解果胶的能力。
葡萄糖及乳糖等其他小分子糖类物质的分解代谢途径主要有以下方式：
（1）EMP途径
糖的酵解是各种发酵的基础，发酵作用是酵解过程的发展。
EMP途径又称糖酵解，或双磷酸己糖降解途径。
这是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程，它通常是碳水化合物分解过程的第一阶段。
许多微生物能进行该途径的反应。
事实上，它存在于大多数活细胞中。
EMP途径包括10个独立的，但又是连续的反应，其顺序及所需的酶见图4。
糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖，这些糖然后进一步被氧化释放能量，同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。
糖酵解期间NAD＋被还原成NADH，并且通过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。
因此，葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为：
C6H12O6＋2NAD＋2Pi＋2ADP→2CH3COCOOH＋2NADH2＋2ATP＋2H2O
反应中所生成NADH2必须重新氧化为NAD后才能继续不断地推动全部反应。
糖酵解过程不需要氧的参与，它能够在无氧或有氧的条件下发生。
在无氧的条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵；
如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。
在有氧情况下，NADH2经呼吸链氧化，同时丙酮酸进入三羧酸循环。
图4EMP途径简图
EMP途径10步反应详述如下：
（1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。
不同菌种通过不同方式实现这步反应。
在酵母茵、真菌和许多假单胞茁等好氧细菌中，通过需要Mg+和ATP的己糖激酶来实现（此反应在细胞内为不可逆反应）；
在大肠杆菌和链球菌等兼性厌氧茵中，可借磷酸烯醇式丙酮酸—磷酸转移酶系统在葡萄糖进入细胞之时即完成了磷酸化。
（2）葡糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。
（3）果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1,6-二磷酸。
磷酸果糖激酶是EMP途径中的一个关键酶，故它的存在就意味着该微生物具有EMP途径。
与己糖激酶相似的是，磷酸果糖激酶也需要ATP和Mg2+，且在活细胞内催化的反应是不可逆的。
（4）果糖-1，6-二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下，分裂成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸两个丙糖磷酸分子。
果糖二磷酸醛缩酶不但在葡萄糖降解中十分重要，而且对葡糖异生作用（g1uconeogenesis）即对由非碳水化合物前体逆向合成己糖的反应也很重要。
另外，二羟丙酮磷酸在糖代谢和脂类代谢中还是一个重要的连接点，因为它可被还原成甘油磷酸而用于脂类的合成中。
（5）二羟丙酮磷酸在丙糖磷酸异构酶的作用下转化成甘油醛-3-磷酸。
虽然在反应（4）中产生等分子的丙糖磷酸，但二羟丙酮磷酸只有转化为甘油醛-3-磷酸后才能进一步代谢下去。
因此，己糖分子至此实际上已生成了2分子甘油醛-3-磷酸。
此后的代谢反应在所有能代谢葡萄糖的微生物中都没有什么不同了。
（6）甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下产生1,3-二磷酸甘油酸。
此反应中的酶是一种依赖NAD+的含硫醇酶，它能把无机磷酸结合到反应产物上。
这一氧化反应由于产生一个高能磷酸化合物和一个NADH+H+，所以从产能和产还原力的角度来看都是十分重要的。
（7）l,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成3-磷酸甘油酸。
此酶是一种依赖Mg2+的酶，它催化1,3-二磷酸甘油酸C-1位置上的高能磷酸基转移到ADP分子上，产生了本途径中的第一个ATP。
这是借底物水平磷酸化作用而产ATP的一个实例。
（8）3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下转变为2-磷酸甘油酸。
（9）2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下经脱水反应而产生含有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。
烯醇酶需要Mg2+、Mn2+或Zn2+等二价金属离子作为激活剂。
（10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产生了丙酮酸，这时，磷酸烯醇式丙酮酸分子上的磷酸基团转移到ADP上，产生了本途径的第二个ATP，这是借底物水平磷酸化而产生ATP的又一个例子。
由上可知在无氧条件下，整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡萄糖分子仅净产2个ATP，但其中产生的多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连接许多有关代谢途径的作用。
从微生物发酵生产的角度来看，EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇和丁二醇等大量重要发酵产物的生产有着密切的关系。
EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但生理功能极其重要：
①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力，厌氧微生物是以此途径作为获得能量的唯一方式；
②是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等；
③为生物合成提供多种中间代谢物；
④通过逆向反应可进行多糖合成。
若从EMP途径与人类生产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。
（2）HMP途径
除了通过EMP途径氧化葡萄糖外，大多数微生物还有一条彻底分解葡萄糖为CO2和水的途径，即是葡萄糖在转化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解为CO2和5-磷酸核酮糖，也就是在单磷酸己糖的基础上开始降解，故称单磷酸己糖途径，简称HMP途径。
又因为所生成的磷酸戊糖可重新组成磷酸己糖，形成循环反应，所以又常称为磷酸戊糖途径，见图5。
HMP途径基本过程可分为3个阶段：
①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和CO2；
②5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖；
③几种磷酸戊糖在无氧参与的条件下发生碳架重排，产生了磷酸己糖和磷酸丙糖，后者既可以通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化，也可通过醛缩酶的作用而转化为磷酸己糖。
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