园林植物育种学选择育种.docx

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园林植物育种学选择育种

第三章选择育种

本章教学目的和要求

1．正确理解实生选种、芽变选种的概念及其原理。

2．掌握选种的方法和一般程序。

本章教学重点和难点

重点：

1．实生选种的方法。

2．芽变的特点及细胞学、遗传学基础。

难点：

选种的原理及其影响因素；芽变的转化与选择。

教学内容：

选种的概念和意义

选种的基本原理

实生选种：

概念、选种方法、选种程序、影响选择效果的因素、加速选种进程的措施

芽变选种：

芽变的概念、特点、细胞学与遗传学基础、芽变选种的方法和程序

第一节选择与选择育种

一、选择育种的概念

选择（selection）：

是指从自然变异群体中选优汰劣。

选择育种（selectionbreeding）：

简称选种，是指对现有植物繁殖的群体所产生的遗传变异，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段获得符合育种目标的新品种的育种方法。

根据园林植物的繁殖方式，有性繁殖植物的选种通常被称为实生选种；无性繁殖植物的选种则称为芽变选种。

二、选择与选择育种的意义

1．选择是植物进化和育种的基本途径之一。

达尔文的进化论认为：

生物进化主要依靠三种力量（三要素）——遗传、变异、选择；

变异是进化的动力，遗传是进化的基础，选择决定进化的方向。

选择包括自然选择和人工选择；人工选择又分为无意识选择和有意识选择。

自然选择的作用在于定向地改变种类群体的基因频率，促进生物不断地进化，产生对自然条件高度适应的新的类型、变种乃至新的物种。

适者生存

人工选择的作用则是选择合乎人类需要的某些性状的变异，并促进其继续发展成为更加符合于现代农业生产要求的新型品种。

定向选择

2．选择虽不能创造变异，但具有积极的创造性作用。

生物具有连续变异的特性；如单瓣花e重瓣花

选优汰劣可排除劣株对优株的干扰，加速有利变异的巩固和纯化。

定向多代选择，有积累变异，加强变异的作用，能得到开始选择时群体内没有的变异类型，因此，选择具有创造性的作用。

3．选种是人类应用最早的一种改良方法，为丰富我国的园林植物作出了重要贡献。

1500多年前，从实生莲藕中选出重瓣品种，后来又选出小花碗莲品种；

我国梅花品种323个，其中人工选育的75个品种中有48个是通过选择育种得到的。

桃花、凤仙花、菊花、兰花、牡丹、芍药、山茶、月季等

花色、花型、叶色、枝姿、株型等

4．选择不仅是选择育种的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段，它贯穿于育种工作的始终和育种对象的整个生活周期。

三、选种的原理

1．遗传平衡原则（Hardy-Winberg原则）

在一个无限大的随机交配群体内，如果没有突变，没有任何形式的选择作用，也无其它基因的掺入，则群体中基因频率和基因型频率在世代之间将保持不变。

基因频率是群体中某一基因在该基因位点上全部等位基因中所占的百分率。

例如：

在10000株的实生苗中，红花（AA）3600株、白花（aa）1600株、粉色花（Aa）4800株，则

A的基因频率＝（3600×2＋4800）/20000＝60%

Aa的基因型频率＝4800/10000＝48%

2．植物性状变异的广泛性

变异是选择的基础，为选择提供材料；遗传是选择的保证，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下去，选择才具有意义。

植物性状的变异类型：

1）基因重组：

实生个体间遗传变异的主要来源，可产生两种效应：

加性效应和非加性效应（互作效应）。

2）突变：

包括基因突变及染色体数量和结构的变异，是产生新的变异的重要来源。

3）饰变：

由环境条件引起的表现型变异，属于非遗传的变异。

3．选择的遗传本质

选择使群体内的某些基因型（Genotype）比另一些基因型能够更多的提供配子和繁殖后代，从而改变下一代群体中的基因频率和基因型频率，给某些有价值的基因型的出现创造条件。

简单地说，选择就是造成有差异的生殖率和成活率，从而能定向地改变群体的遗传组成。

1）选择对隐性基因的作用：

选择可淘汰隐性个体，经过一代选择，a的频率即可减少；

频率高时，选择有作用，频率低时作用甚微；

隐性有害基因只有多代连续选择，才能从群体中逐渐消失。

2）选择对显性基因的作用：

具有显性基因的个体都可受到选择的作用

四、制定选择标准的原则

• 根据目标性状的主次制定选择标准

• 目标性状及其标准必须具体明确

• 各个性状的当选标准要适当

五、园林植物的选种目标

• 抗逆性

• 抗病虫

• 新花色

• 枝姿、株型奇特

• 切花、干花

• 花型、花期、叶形、叶色、果形、果色等

• 观赏经济兼用型

第二节实生选种

一、实生选种的概念

实生选种（seedlingselectionbreeding）是指从自然授粉产生的种子播种后形成的实生群体中，选出优良的变异类型，进而培育出新品种的方法。

特点：

适用于异花授粉的园林植物；

实生后代的性状变异普遍；

性状变异的范围广泛；

利用现有的自然变异，简便省时。

二、实生选种的方法

1．两种基本的选择方法

1）混合选择法（BulkSelection）：

又称表型选择法，根据植株的观赏特性和经济性状，从原始群体中选取符合要求的优良单株，混合留种，下一代混合播种在混选区内，相邻栽培对照品种（当地同类优良品种）及原始群体的小区，加以比较鉴定。

根据选择次数的多少分为一次混合选择法和多次混合选择法。

一次混合选择法：

当选择的群体表现优于原始群体或者对照品种时，即进入品比预备试验圃。

多次混合选择法：

在第一次混合选择的群体内继续进行两次以上的混合选择，直至性状表现比较一致、稳定，并胜过对照品种为止。

混合选择的优点：

简单易行，能迅速分离出优良的类型；

能获得较多的种子和繁殖材料；

保持较丰富的遗传多样性；

在性状遗传力高、种群混杂、遗传品质差异较大的情况下，能获得较好的育种效果。

混合选择的缺点：

依据表型进行选择，当选单株的种子混合繁殖，无法鉴别单株基因型的真伪；

对劣变基因淘汰速度较慢；

开始进行混合选择时，由于原始群体比较复杂，容易得到比较显著的效果，连续多代选择后，选择效果则会不显著。

2）单株选株法（Individualselection）：

又称系谱选择法或基因型选择法，按照选择标准从原始群体中选出一些优良单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一个小区形成株系（一个单株的后代），根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型的好坏。

根据选择次数的多少分为一次单株选择法和多次单株选择法。

一次单株选择法：

单株选择只进行一次，在株系圃内不再进行单株选择；通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。

多次单株选择法：

在第一次株系圃选留的株系内，继续进行优株的选择、比较，分别编号、采种，播种成第二次株系圃，比较株系的优劣。

如此反复多次。

单株选择的优点：

可以根据后代的表现型确定单株基因型的优劣，有效淘汰劣变基因，获得遗传性显著优良的品种。

单株选择的缺点：

占用较多的土地，需要较长的时间；异花授粉植物多代近交易引起生活力衰退实生选种的一般程序。

2．基本选择法的综合应用

1）单株－混合选择法：

先进行一次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，再进行一代或多代混合选择。

优点：

先经一次单株后代的株系比较，可根据遗传性淘汰不良株系；以后进行混合选择，不致出现生活力衰退。

2）混合－单株选择法：

先进行几代混合选择，再进行一次单株选择。

适于株间有较明显差异的群体。

3）母系选择法（无隔离系谱选择法）：

对所选的植株不进行隔离。

4）集团选择法：

把性状相似的优株依不同的特性，分成几个集团，将不同集团收获的种子分别播种在各个小区，集团内自由授粉，集团间相互隔离。

5）亲系选择法（留种区法）：

每一当选单株的种子分成两份，一份用于播种株系圃，一份播种于留种区，株系圃不隔离，留种区隔离，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种；如此继续多次。

6）剩余种子法（半分法）：

每一入选单株的种子分成两份，一份播种于株系圃内不同小区，一份保存于室内，下一年播种当选株系的存放种子。

3．综合评分法：

评分比较选择法

按照植物各性状的相对重要性分别给予一定的比分，总分100，各评委根据植株各性状的表现进行评分，将各性状所得的分数相加即为该植株的总分，然后汇总评委的评分，求其平均分，最后根据平均分的高低，择优选拔。

4．相关选择法：

根据观赏植物实生幼苗与开花后某些性状的相关性进行早期选择的一种方法。

如根据子叶的颜色确定花色，依蜡质层的有无、气孔的大小等判定抗旱性。

相关选择的理论基础：

遗传学基础：

基因的连锁关系（由连锁基因控制的性状同时表现于同一杂种个体的频率较高）；基因的系统效应（基因控制某一器官某一性状的同时也控制另一器官的同名性状）；基因的多效性（一个位点的基因能影响到几种性状）。

生理学依据：

形态特征（叶片和芽的大小、形状等）；组织结构（叶的气孔、表皮组织、栅栏组织以及导管、筛管等的数量和结构）；生理生化特性（干物质含量、细胞液浓度、渗透压、呼吸率、糖、酸等化学物质的含量等）。

5．选择方法在不同园林植物选种中的具体应用

植物的繁殖方式不同、授粉习性不同、遗传基础不同，对它们的选择应区别对待。

1）自花授粉植物（self-pollinatedplants）的选择

在自然情况下，以自花授粉为主的植物，异交率在10％以下。

如凤仙花、矢车菊、桂竹香、羽扇豆、香豌豆、半支莲、金盏菊、风铃草、黑麦草等。

特点：

自花授粉植物，其后代为自交系，群体中每个个体的表现型和基因型比较一致，后代与亲代相似，自交一般不发生生活力衰退，连续多代选择往往效果并不显著。

选择方法：

一般采用单株选择法，但在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用种子，也可采用混合选择法。

只需进行1-2次的选择。

2）常自花授粉植物（oftenself-pollinatedplants）的选择

有自花授粉习性，但花器结构不太严密，从而发生部分异花授粉的植物，异交率在10%-50%之间。

如牡丹、芍药、荷花、多花菜豆、翠菊、辣椒、茄子等。

特点：

以自花授粉为主，遗传组成比自花授粉植物复杂，但杂合程度不如异花授粉植物显著；自交后不会出现显著的退化现象。

选择方法：

常采用单株选择法或母系选择法，但选择的次数要多一些；在品种纯化时，可根据具体情况采用多次单株选择法或多次混合选择法。

3）异花授粉植物与自由授粉植物的选择

异花授粉植物（cross-pollinatedplants）：

在自然状态下，雌蕊通过接受其它花朵的花粉受精繁殖后代的植物。

如百日草、菊花、大丽花、雏菊、非洲菊、郁金香、罂粟、花菱草、金鱼草、报春花、麝香百合、补血草、千屈菜、君子兰、仙人球、昙花、羊茅草、多数木本植物等。

自由授粉植物（freecross-pollinatedplants）：

在花器结构和开花授粉习性方面与典型的异花授粉植物相同，但能自由接受自花及异花的花粉而正常受精和繁殖后代，异交率>50％。

如万寿菊、波斯菊、鸡冠花、虞美人、石竹、一串红、番红花、香雪兰、秋海棠、天南星、木兰、含笑等。

特点：

遗传基础复杂，群体内变异较大，后代个体间性状分离明显，选种过程需要隔离；多代连续自交后代生活力易衰退。

选择方法：

原始群体性状差异不大时，常采用单株－混合选择法，否则采用混合－单株选择法；自交衰退明显的种类，可采用母系选择法和集团选择法。

5）无性繁殖植物的选择

特点：

用无性繁殖方式产生的后代称为无性系。

在无性系内植株的遗传组成是相同的，在表现型上也与母本一致。

选择方法：

一般采用一次单株选择法。

如多数球根花卉的选种。

6）多年生植物实生幼苗的选择

特点：

木本植物多为异花授粉，在商品生产中多采用无性繁殖，但选种时必须进行实生繁殖；幼苗的童期长，遗传性的优劣难以体现。

选择方法：

在生产中根据经验分步进行。

三、影响选择效果的因素

1．体现选择效果的主要指标：

遗传增益（?

G）：

是指选择反应（R）在整个原始群体平均值（x）中所占的百分率。

选择反应（selectionresponse）：

指通过选择对下一代性状提高的程度，即子代平均值与原始平均值的离差，用R表示。

2．选择差（selectiondifferential）：

当对某一数量性状进行选择时，入选群体平均值与原始群体平均值之间的离差，用S表示。

表型值的变异＝遗传差异引起的变异＋环境差异引起的变异。

R＝h2S，h2为遗传变量在表型变量中所占的比率。

3．性状遗传力h2（heritability）：

亲代性状值传递给后代的能力。

4．选择强度（i）：

以原始群体中该性状表型值标准差为单位的选择差。

i＝Sd/δ

R＝h2S＝iδh2

δ由选择性状的变异幅度决定，变异幅度越大，选择潜力愈大，选择效果也就愈明显。

5．入选率（p）：

入选个体在原始群体中所占的百分率。

i＝z/p

Z为正态分布曲线右尾入选百分数面积在横坐标截点处的高

R＝h2S＝iδh2＝zδh2/p

入选率愈大，选择差愈小，选择效果愈差。

影响选择效果的主要因素：

• 选择性状的变异幅度

• 性状遗传力的大小

• 选择差、选择压力

• 入选率、选择强度

• 性状的类型：

质量性状or数量性状

• 选择方法

提高选择效果的方法：

R=Sh2=iδh2

• 增大选择群体的容量，扩大群体的变异度，提高供选群体的标准差；

• 尽可能降低环境条件的影响，即选择应在相对一致的条件下进行；

• 降低入选率以增大选择强度，即选择时应适当提高入选标准，根据综合性状有重点地进行。

四、实生选种的一般程序

选择育种从搜集材料、选择优良单株开始，到育成新品种的过程，是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成的，这些工作的先后顺序称之为选种程序。

选种程序一般要设置原始材料圃、株系圃、品比预备试验圃、品种比较试验圃、生产试验与区域试验等圃地。

1．原始材料圃

将各种预备进行选种的原始材料种植在能够代表本地区气候条件的环境中，并设置对照，和对照比较，从原始材料圃中选出优良单株留种供株系比较。

当地类型的选种往往直接在生产田中留意选择，通常不需专门设置原始材料圃。

2．株系圃或选择圃

种植从原始材料圃或从当地大面积生产的品种里选出的优良株系，或优良群体的混合选择留种后代，进行有目的的比较鉴定、选择，从中选出优良株系或群体。

每个株系或混选后代种一个小区，设对照，二次重复。

3．品比预备试验圃

对株系比较选出的优良株系或混选系，迸一步鉴定一致性，继续淘汰一部分观赏性状或经济性状表现较差的株系或混选系，以及对当选的系统扩大繁殖，以保证播种量较大的品种比较试验所需，预试时间一般为一年。

4．品种比较试验圃

对在品比预备试验或在株系比较中选出的优良株系或混选系后代，进行全面比较鉴定，了解它们的生长发育习性，最后选出比对照品种更优良的一个或几个新品系。

品种比较试验必须按照正规田间试验要求进行。

设对照，有3次以上重复，以控制环境误差。

试验时间为2-3年。

5．生产试验和区域试验

生产试验：

在生产上种植从品种比较试验入选的优良品系，直接接受生产者和消费者对新选品系的评判，选择出适于当地生产消费的新品种。

生产试验宜安排在当地主产区，一般面积不少于667m2。

区域试验：

由当地农业主管部门主持，在所属区域范围内设置几个（一般至少五个以上）代表性的试验点，以确定待审品种适宜推广的区域范围，为审定通过新品种提供重要的试验依据。

区域试验按正规田间试验要求进行，各区试点的田间设计、观测项目、技术标准力求一致。

最后区试结果必须汇总统计分析。

生产试验和区域试验可同时进行，安排2-3年

6．抗性试验圃和栽培试验圃

抗性试验一般是人为地给作物造成一些不利的环境条件，如高温、高湿或有利于病原菌侵染的条件，甚至人工接种病原菌等因素和措施，有利于鉴定供试品种或品系的抗性。

栽培试验圃是为了了解各品种或品系在不同环境条件下的不同表现，以便为新品种推广时提供所需求的农业技术措施。

五、加速选种进程的措施

• 灵活运用各种选择法

• 圃地设置的增减

• 适当缩减圃地设置年限

• 提前进行生产试验与多点试验

• 利用保护地进行一年多代繁殖选择

• 易地栽种加速繁殖

• 提早繁殖与提高繁殖系数

第三节芽变选种（selectionofbudsport）

一、芽变及芽变选种的概念与意义

1．概念

芽变（budsport）：

体细胞突变的一种，发生在植物体芽的分生组织细胞中，变异的芽萌发长成的枝条及由此形成的个体在性状上表现出与原来类型不同的现象。

芽变选种：

从发生优良芽变的植株上选取变异部分的芽或枝条，用无性繁殖的方法使变异性状得到延续和固定，并通过比较鉴定，选出优系育成新品种的方法。

2．意义

芽变是植物产生新变异的重要源泉，它既可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选出优良的新品种；

芽变在观赏植物中发生的频率较高，通过选择可快速获得新的植物类型和品种，方法简便。

二、芽变的特点

1．芽变表现的多样性

芽变的表现多种多样，既有枝、叶、花、果等形态特征的变异，也有生长、开花习性、物候期、育性、抗性以及生理生化等方面的变异。

叶发生变异的如金边常春藤、变叶木、红叶李等；花发生变异的如梅花的洒金型、大丽花的一些重瓣品种；枝发生变异的如藤月季、龙爪槐、垂直梅等。

2．芽变的重演性

相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株乃至于相近的植物种属中重复出现。

如黑莓的一些品种在陕西甘肃分别产生了一些无刺的品种；‘金边'黄杨的突变过去有，现在有，将来肯定还会有。

3．芽变的稳定性

自然界有稳定的芽变和不稳定的芽变：

稳定的芽变指性状发生变异后，在其生命周期中可长期保持，无论采用何种方式进行繁殖，都能将变异的性状遗传下去；不稳定的芽变指芽变发生后，只有通过无性繁殖才能保持。

实质：

基因突变的可逆性；芽变的嵌合性

4．芽变的嵌合性

体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器官或组织来说，它只是由突变与末突变的细胞组成的嵌合体（chimera）。

只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。

5．芽变性状的局限性

与有性后代的变异相比，芽变一般是少数性状发生变异。

有性后代是遗传物质重组的结果，芽变是少数基因突变或染色体畸变。

6．芽变的多效性

某些控制基础性状的基因发生了突变，则会引起多种性状发生变化（一因多效）。

如苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、叶面积、叶型指数及叶厚等一系列性状；多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。

三、芽变的细胞学基础

1．梢端分生组织的组织发生层学说

梢端：

位于茎和枝条的顶端，包括生长点及幼叶原基的一个区域，是新梢的生长起始部位。

组织发生层：

被子植物梢端分生组织都有几个相互独立的细胞层，分别以LI、LⅡ、LⅢ表示，称组织发生层。

各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且衍生成特定的组织。

各组织发生层的特性：

LI层：

垂周分裂，衍生表皮、茸毛、皮刺、果皮。

LⅡ层：

垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的外层、孢原组织、果肉。

LⅢ层：

垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的中内层及中柱、输导组织和髓心组织、不定芽、根。

2．嵌合体的概念

两个或两个以上遗传型不同（突变型或原始型）的细胞在同一组织或器官中并存的现象。

园艺植物上，突变的组织和未突变的组织同时并存于一棵树，一个枝条或一个组织器官时，即形成嵌合体。

3．嵌合体的类型及其特性

1）嵌合体的主要类型

周缘嵌合体（periclinalchimera）：

层间基因型不同。

突变发生的时间早，梢端处于分裂的细胞数少，突变细胞位于某一组织的中心处。

扇形嵌合体（sectorialchimera）：

层内不同部分的基因型不同。

突变发生的时间晚，梢端处于分裂的细胞数多，突变细胞的位置不在中心处。

2）嵌合体的发生

梢端分生组织的LI、LⅡ和LⅢ三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的基因型，而突变往往是发生在某一组织层的单一细胞。

此后，变与末变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体。

由于突变发生时期的早晚、突变细胞在变异发生时所处的位置及以后在分裂过程中发生的层间取代作用，导致多种结构类型嵌合体的形成。

3）嵌合体的转化

层间取代：

在种种原因的影响下，嵌合体的突变部分与未突变部分发生竞争，一方排挤另一方，最后取而代之的现象，称为层间取代。

原因：

内因（不同层次的细胞或组织的生理活性及位置的差异）

外因（嫁接、修剪、辐射、逆境等）

请思考并回答：

1．以上原因是如何导致嵌合体发生层间取代的？

2．层间取代在育种上有什么意义？

4）嵌合体与芽变性状表现的相关性

LⅠ层突变：

茸毛、针刺有无，表皮细胞色彩的变化

LⅡ层突变：

叶片色彩的变化，胚珠、花粉变异

LⅢ层突变：

内皮层、中柱和输导组织的变异

四、芽变的遗传学基础

1．染色体数目的变异：

多倍体、单倍体、非整倍体

2．染色体结构的变异：

易位、倒位、重复、缺失

3．基因突变：

如大丽花花色突变

正突变：

Aea；逆突变：

aeA

4．细胞质突变：

雄性不育、斑叶等

芽变的遗传效应：

多数芽变性状只能在无性繁殖时保持稳定，但有些能在有性繁殖过程中遗传

• 突变发生于L2层（孢原组织），如苹果‘旭'的短枝型芽变类型‘本迪旭'和‘威赛旭'，杂交能传替变异性状

“杂合的栽培类型易发生突变”

• 对应一对基因控制的性状，可发生4种突变：

AAeAa、AaeAA、Aaeaa和aaeAa。

五、芽变选种的程序与方法

二级选种程序：

第一级，初选优系（枝变、单株变异）

第二级，初选优系无性繁殖后代的比较筛选（复选、决选）

1．初选：

1）发掘优良变异：

在植物整个生长发育的各个时期进行细致的观察和选择；重点抓住芽变最易发生的时机，进行集中选择。

如花期前后、果实成熟期、自然灾害期等。

思考：

为什么要在这些时期进行选择？

2）对变异进行分析：

分析变异、剔除饰变

①芽变与饰变的鉴定方法：

直接鉴定法（直接检查遗传物质）：

染色体的数目、结构、DNA