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同化作用：

是指机体从外界环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造自身机构所需要的原料和能量的过程。

异化作用：

是指机体把自身的物质分解，同时释放能量，以供机体生命活动的需要，并把分解后的终产物排出体外的过程。

新陈代谢是生命活动的基本特征，他一旦停止了，生命也就停止了。

2、兴奋性：

指可兴奋组织或细胞受到特定刺激时产生动作电位的能力或特性。

而刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。

刺激引起组织兴奋的条件：

刺激的强度、刺激的持续时间，以及刺激强度对时间的变化率，这三个参数必须达到某个最小值。

在其它条件不变情况下，引起组织兴奋所需刺激强度与刺激持续时间呈反变关系。

衡量组织兴奋性大小的较好指标为：

阈值。

阈值：

刚能引起可兴奋组织、细胞去极化并达到引发动作电位的最小刺激强度。

3、生殖：

生物体生长发育到一定阶段，能够产生与自己相似的个体，这种功能称为生殖。

生殖功能对种群的繁衍是必需的，因此被视为生命活动的基本特征之一。

4、适应性：

当环境发生变化时，机体或其部分组织、器官的结构与机能也将在某种限度随之改变，以求与所在的环境保持动态平衡，机体的这种能力称为适应性。

（二）机体的内环境、稳态及生理意义

1、内环境：

即细胞外液（包括血浆，组织液，淋巴液，各种腔室液等），是细胞直接生活的液体环境。

内环境直接为细胞提供必要的物理和化学条件、营养物质，并接受来自细胞的代谢尾产物。

内环境最基本的特点是稳态。

2、稳态：

内环境处于相对稳定（动态平衡）的一种状态，是内环境理化因素、各种物质浓度的相对恒定，这种恒定是在神经、体液等因素的调节下实现。

稳态的维持主要依赖负反馈。

稳态是内环境的相对稳定状态，而不是绝对稳定。

稳态系统：

（1）可调节的易变因子

（2）调定点（3）感受器（4）反馈调节和整合中枢（5）效应器

3、稳态（内环境相对稳定状态）的生理意义：

生命活动的唯一目的在于维持机体内环境的恒定。

它是机体自由独立生活的必要条件。

三、动物机体生理功能的主要调节方式

机体内存在三种调节机制：

神经调节、体液调节、自身调节。

（一）神经调节：

是机体功能的主要调节方式。

调节特点：

反应速度快、作用持续时间短、作用部位准确。

高度整合

基本调节方式：

反射。

反射活动的结构基础是反射弧，由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。

反射与反应最根本的区别在于反射活动需中枢神经系统参与。

（二）体液调节：

发挥调节作用的物质主要是激素。

激素由内分泌细胞分泌后可以进入血液循环发挥长距离调节作用，也可以在局部的组织液内扩散，改变附近的组织细胞的功能状态，这称为旁分泌。

作用缓慢、持续时间长、作用部位广泛。

（这些特点都是相对于神经调节而言的。

）

神经--体液调节：

内分泌细胞直接感受内环境中某种理化因素的变化，直接作出相应的反应。

（三）自身调节：

是指内外环境变化时组织、细胞不依赖于神经或体液调节而产生的适应性反应。

调节能力较小，对维持局部组织稳态起一定的作用。

举例：

（1）心室肌的收缩力随前负荷变化而变化，从而调节每搏输出量的特点是自身调节，故称为异长自身调节。

（2）全身血压在一定范围内变化时，肾血流量维持不变的特点是自身调节。

四、机体生理功能的控制系统

（一）非自动控制系统：

由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，受控部分按指令产生活动（活动增加）或停止活动（活动减弱），受控部分的活动不能反过来影响控制部分的活动。

该控制方式为单向

（二）反馈控制系统：

所谓反馈是指由受控部分向控制部分发送信息，而对控制部分功能状态施加的影响。

根据反馈信息的性质和作用的不同，可将反馈分为负反馈和正反馈两类。

负反馈：

反馈信息与控制信息的作用方向相反，因而可以纠正控制信息的效应。

（可逆）

意义：

维持机体内环境的稳态，在负反馈情况时，反馈控制系统平时处于稳定状态。

2、正反馈：

反馈信息不是制约控制部分的活动，而是促进与加强控制部分的活动。

（不可逆）

使生理过程不断加强，直至最终完成生理功能，在正反馈情况时，反馈控制系统处于再生状态。

生命活动中常见的正反馈有：

排便、排尿、射精、分娩、血液凝固等。

（三）前馈控制系统

前馈控制：

前馈机制是指某一方面的信息（干扰信息）作用于受控部分引起输出效应变化的同

时，又通过另一快捷途径作用于控制部分，使其及时地调整活动。

前馈的作用是预先监测干扰，防止干扰的扰乱；

或是超前洞察动因，及时作出适应性反应，但有时也会引起失误。

前馈机制又称适应性控制。

第二章细胞的基本功能

一、细胞膜的结构特征和物质转运功能

（一）细胞膜的结构特征

1.脂质双分子层

磷脂分子为双极性（双嗜性）分子，这种结构热力学稳定，可以自动形成和维持。

脂质的熔点（即相变温度Tc,凝胶态与液晶态互变）很低，体温条件下呈液晶态，即膜具有某种程度的流动性。

2.细胞膜蛋白质

膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合，占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；

占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋即膜内疏水羟基与脂质分子结合。

3.细胞膜糖类

细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；

这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。

4、结构

该模型的基本内容：

以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质分子，并连有一些寡糖和多糖链。

特点：

（1）脂质膜不是静止的，而是动态的、流动的。

（2）细胞膜两侧是不对称的，因为两侧膜蛋白存在差异，同时两侧的脂类分子也不完全相同。

（3）细胞膜上相连的糖链主要发挥细胞间“识别”的作用。

（4）膜蛋白有多种不同的功能，如发挥转动物质作用的载体蛋白、通道蛋白、离子泵等，这些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白质的形式存在，并且以多种不同形式镶嵌在脂质双分子层中，如靠近膜的内侧面、外侧面、贯穿整个脂质双层三种形式均有。

（5）细胞膜糖类多数裸露在膜的外侧，可以作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性标志。

（二）细胞膜的跨膜物质转运功能

1、被动转运：

包括单纯扩散和易化扩散两种形式。

a、在物质转运过程中不需要细胞代谢提供能量

b、物质转运是顺电-化学梯度转运

（1）单纯扩散：

指小分子脂溶性物质由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧转运的过程。

单纯扩散的取决于膜两侧的物质浓度梯度和膜对该物质的通透性。

单纯扩散在物质转运的当时是不耗能的，其能量来自高浓度本身包含的势能。

（2）易化扩散：

指非脂溶性小分子物质在特殊膜蛋白的协助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧移动的过程。

参与易化扩散的膜蛋白有载体蛋白质和通道蛋白质。

①以载体为中介的易化扩散特点如下：

（1）竞争性抑制；

（2）饱和现象；

（3）高度结构特异性。

②以通道为中介的易化扩散特点如下：

（1）高速性；

（2）离子选择性；

（3）门控，a、化学门控性通道如乙酰胆碱通道、氨基酸通道、葡萄糖通道。

b、电压门控通道如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道；

（4）无饱和性

2、主动转运，包括原发性主动转运和继发性主动转运。

主动转运是指细胞消耗能量将物质由膜的低浓度一侧向高浓度的一侧转运的过程。

（1）在物质转运过程中，细胞要消耗能量；

（2）物质转运是逆电-化学梯度进行；

（3）转运的为小分子物质；

（4）原发性主动转运主要是通过离子泵转运离子，

继发性主动转运是指依赖离子泵转运而储备的势能从而完成其他物质的逆浓度的跨膜转运。

最常见的离子泵转运为细胞膜上的钠泵（Na+-K+泵），

其生理作用和特点如下：

（1）钠泵是由一个催化亚单位和一个调节亚单位构成的细胞膜内在蛋白，催化亚单位有与Na+、ATP结合点，具有ATP酶的活性。

（2）其作用是逆浓度差将细胞内的Na+移出膜外，同时将细胞外的K+移入膜内。

（3）与静息电位的维持有关。

（4）建立离子势能贮备：

分解的一个ATP将3个Na+移出膜外，同时将2个K+移入膜内，这样建立起离子势能贮备，参与多种生理功能和维持细胞电位稳定。

（5）可使神经、肌肉组织具有兴奋性的离子基础。

3、出胞和入胞作用。

（均为耗能过程）

出胞：

是指某些大分子物质或物质团块由细胞排出的过程，主要见于细胞的分泌活动。

入胞：

指细胞外的某些物质团块进入细胞的过程。

因特异性分子与细胞膜外的受体结合并在该处引起的入胞作用称为受体介导式入胞。

记忆要点：

（1）小分子脂溶性物质可以自由通过脂质双分子层，因此，可以在细胞两侧自由扩散，扩散的方向决定于两侧的浓度，它总是从浓度高一侧向浓度低一侧扩散，这种转运方式称单纯扩散。

正常体液因子中仅有O2、CO2、NH3以这种方式跨膜转运，另外，某些小分子药物可以通过单纯扩散转运。

（2）非脂溶性小分子物质从浓度高向浓度低处转运时不需消耗能量，属于被动转运，但转运依赖细胞膜上特殊结构的“帮助”，因此，可以把易化扩散理解成“帮助扩散”。

什么结构发挥“帮助”作用呢？

——细胞膜蛋白，它既可以作为载体将物质从浓度高处“背”向浓度低处，也可以作为通道，它开放时允许物质通过，它关闭时不允许物质通过。

体液中的离子物质是通过通道转运的，而一些有机小分子物质，例如葡萄糖、氨基酸等则依赖载体转运。

至于载体与通道转运各有何特点，只需掌握载体转运的特异性较高，存在竞争性抑制现象。

（3）非脂溶性小分子物质从浓度低向浓度高处转运时需要消耗能量，称为主动转运。

体液中的一些离子，如Na+、K+、Ca2+、H+的主动转运依靠细胞膜上相应的离子泵完成。

离子泵是一类特殊的膜蛋白，它有相应离子的结合位点，又具有ATP酶的活性，可分解ATP释放能量，并利用能量供自身转运离子，所以离子泵完成的转运称为原发性主动转运。

体液中某些小分子有机物，如葡萄糖、氨基酸的主动转运属于继发性主动转运，它依赖离子泵转运相应离子后形成细胞内外的离子浓度差，这时离子从高浓度向低浓度一侧易化扩散的同时将有机小分子从低浓度一侧耦联到高浓度一侧。

肠上皮细胞、肾小管上皮细胞吸收葡萄糖属于这种继发性主动转运。

（4）出胞和入胞作用是大分子物质或物质团块出入细胞的方式。

内分泌细胞分泌激素、神经细胞分泌递质属于出胞作用；

上皮细胞、免疫细胞吞噬异物属于入胞作用。

书签

二、细胞的跨膜信号转导

（一）细胞信号转导的概念和一般特性

1、定义：

刺激携带着内外环境变化的信息（表现为一种能量形式）作用于细胞膜，通过细胞膜将该信息（能量）转换成一种新的信息（一种弱电能量）而传递到细胞内，这个转换过程叫细胞跨膜信号转导。

2、结构基础：

在细胞膜的脂质双层结构中镶嵌着许多结构和功能不同的蛋白质：

通道蛋白、受体蛋白、G蛋白、效应器酶是跨膜信号转导的结构基础。

3、细胞跨膜信号转导的基本特征

①多途径、多层次的细胞跨膜信号转导通路具有汇聚或发散的特点。

每一种受体都能识别各自的特异配体，来自各非相关受体的信号可以在细胞内汇聚后激活同一个效应器酶而引起细胞的生理生化反应和行为的改变。

来自相同配体（如表皮生长因子或胰岛素）的信息可发散激活多种效应器酶，导致多样化的细胞应答。

②细胞跨膜信号转导既有专一性，又有作用机制的相似性。

配体与受体结构上的互补性是细胞跨膜信号转导专一性的重要基础，但千变万化的细胞外信号只需通过少数几种第二信使就可介导多种多样的细胞应答反应。

③细胞跨膜信号转导过程是一多级信号放大过程，但这种放大作用的启动和终止又是并存的，从而使信号转导精确而适度。

正常情况下，激素（配体）本身对受体的数目有上调和下调的影响；

信号分子的磷酸化和去磷酸化、G蛋白与GDP、GTP结合的可逆变化；

Ca2+的释放与回收；

第二信使的生成与降解等都是同时发生，对细胞外信号不会产生持续的反应，而是瞬间的反应。

一旦破坏了这种正常的正、负反馈机制，细胞就会发生病变。

④细胞的适应性，如果细胞长期暴露在某种形式的刺激下，细胞对刺激的反应将会降低。

细胞对信号的适应方式有多种：

一是减少细胞表面的受体数目，从而降低对信号的敏感性；

二是加速钝化受体（受体本身脱敏，见第8、9章），从而降低受体对配体的亲和力或对胞外微量配体的敏感性；

三是在受体已被激活的情况下，其下游信号蛋白发生变化，使信号转导通路受阻，这是一种负反馈性适应，即强刺激引起自身反应关闭的调节机制。

⑤细胞内各种信号转导通路不是彼此孤立的，它们构成了一个复杂的信号网络系统（cignalnetworksystem）。

一种刺激（环境因素变化的信息）可通过不同方式进行跨膜信号转导，如Na+、K+、Cl-、Ca2+等即可通过非门控离子通道或通过门控通道以扩散的放式进行跨膜信号转导；

也可通过相应的泵，以主动转运的方式，进行跨膜信号转导；

有的还可通过G蛋白耦联受体，通过第二信使系统进行跨膜信号转导。

（二）跨膜信号转导的主要途径

I、门控离子通道型受体介导的跨膜信号传导

离子通道实际上是特殊的膜蛋白质分子在膜上形成的通道。

大多数离子通道都有门，称为门控通道。

分为：

（1）电压门控通道：

主要是分布在除突触后膜和终板膜以外的神经和肌肉细胞表面膜中的Na+、K+、Ca2+等通道。

（2）机械门控通道：

如神经末梢顶部的纤毛受到切向力弯曲时由于纤毛受力使其根部的膜变形（牵拉），直接激活了其附近膜中的机械门控通道而出现离子跨膜移动。

（3）化学门控通道：

要分布于如肌细胞的终板膜和神经元的突触后膜中，如神经-肌肉接头处的N-乙酰胆碱门控通道上，ACh受体身就是离子通道的一个组成部分，因它的激活能直接引起跨膜离子流动，故又称为通道型受体,或促离子型受体。

该通道由2α.β.γ.δ组成的5个亚基构成，ACh的结合位点就存在于2个α亚单位上,当两个ACh与之结合后引起Na+通道开放。

因为这种通道只有在膜外特定的化学信号（配体）与膜上的受体结合后才开放又称配子门控通道。

（4）细胞间通道：

许多低等动物或动物的某些细胞如，平滑肌细胞、心肌细胞及中枢的某些神经细胞之间存在着缝隙连接，当某些因素存在时，在缝隙连接处的两侧膜蛋白颗粒发生对接，形成沟通相邻细胞浆的通道，而在另一些因素存在时，沟通的通道消失。

II、G蛋白偶联蛋白与第二信使介导的跨膜信号传导

由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导至少与膜内4种物质有关。

1、G蛋白耦联受体

受体蛋白质是能与化学信号分子进行特异结合的独立的蛋白质分子，包括α和β肾上腺素能受体，Ach受体,多数肽类激素,5-羟色氨受体,嗅觉受体,视紫红质受体等。

2、G-蛋白

G-蛋白是鸟苷酸结合蛋白的简称。

有兴奋（Gs、Go）型和抑制（Gi）型两种，可分别引起效应器酶的激活和抑制而导致细胞内第二信使物质增加或减少。

①受体与配体结合后构型变化，激活膜内侧G蛋白，

②G-蛋白通常由α、β、γ3个亚基组成，

③当它被激活时便与GDP分离，而与一个分子的GTP（三磷酸鸟苷）结合，

④这α亚基与其它两个亚基（β-γ）分离，分别对膜中的效应器酶起作用。

3、G蛋白效应器

（1）能催化第二信使生成的酶：

位于细胞膜上的腺苷酸环化酶（AC）、磷脂酶C（PLC）；

依赖于cGMP的磷酸二酯酶（PDE）及磷脂酶A2它们能激活相应的腺苷酸环化酶等使胞浆中的第二信使物质增加。

（2）离子通道

4、第二信使

腺苷酸环化酶能催化ATP生成cGMP，cGMP可把激素的信号带入细胞浆，进而导致细胞生理功能的改变。

作用于细胞膜的信号（如肾上腺素）叫第一信使；

由细胞外信号分子作用于细胞膜而产生的细胞内信号分子（如cAMP）叫第二信使.第二信使物质有环一磷酸腺苷（cAMP），三磷酸肌醇（IP3），二酰甘油（DG）环一磷酸鸟苷（cGMP）和Ca2+；

第二信使的功能是调节各种蛋白激酶和离子通道。

III、酶偶联受体介导的跨膜信号传导

1、具有酪氨酸激酶的受体

该受体简单,只有一个横跨细胞膜的α螺旋,有两种类型:

（1）受体具有酪氨酸激酶的结构域,即受体与酪氨酸激酶是同一个蛋白质分子。

当与相应的化学信号结合时,直接激活自身的酪氨酸激酶结构域,导致受体自身或细胞内靶蛋白的磷酸化。

（2）受体本身没有酶的活性，但当它被配体激活时立即与酪氨酸激酶结合，并使之激活，通过对自身和底物蛋白的磷酸化作用，把信号传入细胞内。

2、具有鸟苷酸环化酶受体

该受体也只有一个跨细胞膜的α螺旋，其膜内侧有鸟苷酸环化酶，当配体与它结合后，即将鸟苷酸环化酶激活，催化细胞内GTP生成cGMP，cGMP又可激活蛋白激酶G（PKG），PKG促使底物蛋白质磷酸化，产生效应。

上述几种跨膜信号转导过程并不是决然分开的,相互之间存在着错综复杂的联系,形成所谓的信号网络。

三、细胞的兴奋性与生物电现象

（一）细胞的生物电现象及其产生机制

生物电的表现形式：

静息电位RP——所有细胞在安静时均存在，不同的细胞其静息电位值不同。

动作电位AP——可兴奋细胞受到阈或阈上刺激时产生。

局部电位——所有细胞受到阈下刺激时产生。

1.静息电位：

细胞处于安静状态下（未受刺激时）膜内外的电位差。

静息电位表现为膜个相对为正而膜内相对为负。

（1）形成条件：

①安静时细胞膜两侧存在离子浓度差（离子不均匀分布）。

②安静时细胞膜主要对K+通透。

也就是说，细胞未受刺激时，膜上离子通道中主要是K+通道开放，允许K+由细胞内流向细胞外，而不允许Na+、Ca2+由细胞外流入细胞内。

（2）形成机制：

K+外流的平衡电位即静息电位，静息电位形成过程不消耗能量。

（3）特征：

静息电位是K+外流形成的膜两侧稳定的电位差。

只要细胞未受刺激、生理条件不变，这种电位差持续存在，而动作电位则是一种变化电位。

细胞处于静息电位时，膜内电位较膜外电位为负，这种膜内为负，膜外为正的状态称为极化状态。

而膜内负电位减少或增大，分别称为去极化和超级化。

细胞先发生去极化，再向安静时的极化状态恢复称为复极化。

2.动作电位：

（1）概念：

可兴奋组织或细胞受到阈上刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电变化。

动作电位的主要成份是峰电位。