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一般植物的叶片中叶肉明显地分为2部分:

由栅栏组织,位于上表皮之下,细胞呈圆柱形,其长径与表皮成垂直方向排列;

海绵组织,位于栅栏组织和下表皮之间,细胞呈不规则形状。

栅栏组织和海绵组织细胞内含有大量叶绿体,都有着发达的细胞间隙,构成了庞大的通气系统,并与表皮的气孔相通连。

叶片中的维管束叫做叶脉,叶脉在叶片上的分布形式一般分为两大类:

网状脉序和平行脉序。

网状脉序的特点是叶脉错综分枝,连结成网状,是双子叶植物叶脉的特征。

网状脉序因中脉分出侧脉的方式不同,又可分为羽状脉序和掌状脉序。

苹果、夹竹桃、枇杷等植物为羽状脉序;

南瓜、葡萄、槭树、蓖麻等植物为掌状脉序。

平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出,大致互相平行,至叶片顶端汇合,它是大多数单子叶植物叶脉的特征。

裸子植物中的银杏具有另一种类型的叶脉,叫做叉状脉序,叶脉为二叉分枝式,这种脉序也常见于蕨类植物。

资料6-2-3不同植物叶片的结构观察和比较

(一)双子叶植物叶的解剖结构:

取大麻叶横切制片,观察其内部结构:

1、表皮:

叶有上、下表皮之分,都由一层长方形的生活细胞组成。

细胞排列紧密,外壁较厚且角质化有角质层,表皮上有表皮毛分布。

在表皮细胞中,可观察到成对的小细胞及它们内方的空腔,这是气孔器。

一般下表皮的气孔数量较上表皮多。

取大麻叶表皮塑封照片观察,可见表皮由两种形态不同的细胞构成:

一种是形态不规则的表皮细胞,有细胞核,但无叶绿体,另一种是成对的肾形的保卫细胞,有明显的叶绿体。

2、叶肉:

位于上下表皮之间,是绿色的同化组织,有栅栏组织和海绵组织之分。

栅栏组织分布在上表皮下方,由2-3层排列整齐而紧密的圆柱状细胞组成,细胞的长轴和表皮细胞垂直排列。

细胞内含丰富的叶绿体,因此,呈深绿色。

海绵组织分布在栅栏组织和下表皮之间,是几层排列疏松的大型薄壁细胞,形状不规则,胞间隙较发达,并与气孔的孔下室相通构成叶片内部的通气系统。

细胞内含叶绿体较少,所以叶下表皮颜色较浅。

3、叶脉:

是通过叶肉组织之间的维管系统。

在叶中央可找到主脉中脉,靠近上表皮的是维管束的木质部,靠近下表皮的是韧皮部。

在木质部和韧皮部之间可观察到形状扁平的形成层细胞,在木质部,韧皮部与表皮之间则是薄壁细胞和厚壁细胞。

主脉两侧有侧脉和细脉,叶脉越细,结构越简单。

在叶脉分枝顶端有若干传导细胞。

(二)单子叶植物的解剖结构:

以禾本科植物叶为例。

禾本科植物的叶片,一般没有上下面之分,解剖结构上没有栅栏组织和海绵组织之区别,称为等面叶。

取小麦叶横切制片及其表皮塑封照片,观察其内部结构。

⑴表皮:

叶上下方都有一层表皮细胞。

靠木质部一侧为上表皮,韧皮部相对一侧为下表皮。

表皮细胞外壁角质化,硅质化明显。

两个叶脉之间的几个上表皮细胞分化为大型薄壁细胞叫做泡状细胞或运动细胞。

中间的较大,两旁的较小,在叶横切片上呈扇形排列。

除泡状细胞外,表皮细胞上还有气孔器,及气孔内侧的孔下室。

取小麦叶表皮正面观塑封照片,可见其表皮细胞呈纵行排列,除有普遍的长形表皮细胞外,还有成对发生的短细胞。

一是硅质细胞,一是栓细胞。

在普通的表皮细胞间,还有特化为气孔器的细胞。

它由4个细胞组成,其中两个呈哑铃形的是保卫细胞,其中部狭窄,壁厚,两端膨大成球状,壁薄,并可见到叶绿体。

保卫细胞两侧的两个呈三角形的小细胞为副卫细胞,无叶绿体。

⑵叶肉:

无栅栏组织和海绵组织之分,由几层间隙较小的大型薄壁细胞组成,内含叶绿体。

⑶叶脉:

在叶肉中分布着大小不等平行排列的维管束。

小麦的维管束是有限维管束,没有形成层,因此,茎的增粗有限。

木质部靠上表皮,韧皮部靠下表皮。

维管束外有两层维管束鞘,外层细胞大而壁薄,含的叶绿体较叶肉细胞少。

内层细胞小而壁厚。

(三)不同生境植物叶片的结构特点:

(1)旱生植物叶的解剖结构:

取夹竹桃叶横切制片,观察其内产结构:

1)表皮:

由2-3层细胞组成复表皮。

细胞排列紧密,细胞壁厚,靠外的表皮细胞外壁有角质层,特别发达。

下表皮也是复表皮,但比上表皮层数少,也有发达的角质层。

下表皮有一部分细胞构成下陷的气孔窝。

窝内的表皮细胞常特化成表皮毛。

气孔位于孔窝内。

2)叶肉:

表皮之间是叶肉细胞,靠近上表皮,是由多层圆柱状细胞构成栅栏组织,排列非常紧密,有时下表皮之内也有栅栏组织,海绵组织层数也较多。

叶肉细胞中常含有晶簇。

3)叶脉:

夹竹桃的主脉很大,是双韧维管束,在生脉上还可观察到形成层的细胞。

其它小的叶脉只能看到木质部和韧皮部。

(2)水生植物叶的解剖结构:

取眼子菜叶横切制片,观察其内部结构:

细胞壁薄,外壁没有角质化,细胞内含有叶绿体,没有气孔和表皮毛。

细胞壁不发达,没有栅栏组织和海绵组织的分化。

叶肉细胞都是薄壁细胞,胞间隙很大,特别是主脉,附近形成很大的气腔通道。

(3)叶脉:

很不发达,主脉的木质部较退化。

资料6-2-4徒手切片

徒手切片的基本用具是剃刀或刀片。

切片时先选取材料并作适当的修整,以左手的食指和姆指捏住材料,中指顶住材料下端,使材料上端突出于手指以上2—3毫米。

右手握稳刀,从左向右后方斜向切割。

注意刀口必须以材料面垂直。

否则所得切面不正。

同时双手不应紧靠身体,而是要活动自如。

用臂力均匀地沿刀口后部起拉向前方,连续切割4—5片后,用毛笔蘸水轻轻沿刀口取下,放入盛有水的浅玻皿中,在此过程中左手握着的材料不要放下,否则再切时难按原位置拿材料,此外,在切片过程中,必须常用毛笔蘸水湿润材料,以免材料干涸不便切割。

对于过于柔软或较薄的材料,可以夹在“夹持物”中,进行切片更为方便。

新鲜胡鲜卜和马铃薯块都可作“夹持物”用。

实验室中通常将通草、接骨木或向日葵的茎髓,剪成适当大小,浸于70%酒精中备用。

切割一定数量的薄片后,用移置环在浅玻皿中选取合用的材料薄片,放在载玻片的水滴中,镜检合格者即酒精灯上将水烘干并摆正材料,然后加一滴乳酚油或其浮载剂;

放在展片台上略加热,镜检如无气泡,即可小心加盖片,用吸水纸吸除多余的浮载剂,最后贴好标签,平放于切片板上,待干燥适宜时封固。

徒手切片的缺点是对于微小或过大,柔软、多汁、肉质及坚硬的材料不易切取,也难制成连续切片,此外切片的厚薄也难一致。

切片机切片即可克服这些缺点。

资料6-2-5植物叶片的表皮组织和气孔

(一)表皮组织:

分布在幼茎及叶、花、果实和种子的表面。

常为一层扁平的长方形、多边形或波状不规则形细胞,彼此嵌合,排列紧密,无细胞间隙的细胞组成。

表皮细胞通常不含叶绿体,外壁常角质化,并在表面形成连续的角质层,有的在角质层上还有蜡被,有防止水分散失的作用。

有些表皮细胞常分化形成气孔或向外突出形成毛茸。

1.气孔:

在表皮上(特别是叶的下表皮)可见一些呈星散或成行分布的小孔,称为气孔。

气孔是由两个半月形的保卫细胞对合而成的。

保卫细胞的细胞质比较丰富;

细胞核比较明显,含有叶绿体,它的胞壁厚薄不均,其上下壁和外侧壁的角隅处较厚,而内侧壁和外侧壁的中部较薄。

因此,当保卫细胞充水膨胀时,气孔隙缝就张开,当保卫细胞失水萎缩时,气孔隙缝就闭合。

所以气孔有控制气体交换和调节水分蒸发的作用。

保卫细胞与其周围的表皮细胞--付卫细胞排列的方式称为气孔的轴式类型。

其类型随植物科属的不同而有所不同。

因此,这些类型可用于叶类、全草类中草药的鉴定。

双子叶植物叶的气孔类型有不定式、不等式、环式、直轴式、平轴式等五种。

  

(1)不定式:

气孔周围的付卫细胞数目不定,其大小基本相同,并与其它表皮细胞形状相似。

如艾叶、桑叶、洋地黄。

2)不等式:

气孔周围的付卫细胞为3~4个,但大小不等,其中1个特别小。

如曼陀罗叶。

  (3)环式:

气孔周围的付卫细胞数目不定,其形状较其它表皮细胞狭窄,围绕气孔周围排列成环状,如茶叶、桉叶等。

  (4)直轴式:

气孔周围的付卫细胞常为2个,其长轴与气孔长轴垂直。

如薄荷叶、益母草等。

  (5)平轴式:

气孔周围的付卫细胞常为2个,其长轴与气孔长轴平行。

如番泻叶、常山叶和马齿苋叶等。

  此外,单子叶植物禾本科型气孔的保卫细胞呈哑铃形,两端的细胞壁较薄,中间较厚,当保卫细胞充水两端膨胀时,气孔隙缝就张开。

同时在保卫细胞的两边,还有两个平行排列而略作三角形的付卫细胞,对气孔的开闭有辅助作用,因此,有的称为辅助细胞。

如淡竹叶、芸香草等。

  2.毛茸:

是由表皮细胞分化而成的突起物。

具有保护和减少水分蒸发或有分泌物质的作用。

毛茸主要有两类:

一类有分泌作用,称为腺毛;

一类没有分泌作用,称为非腺毛。

(1)腺毛:

有头部及柄部之分,头部膨大,位于毛的顶端,能分泌挥发油、粘液、树脂等物质。

由于组成头、柄细胞的多少不同而有多种类型的腺毛。

(2)非腺毛:

无头、柄之分,因而顶端不膨大,也无分泌机能。

有的细胞壁表面常作不均匀的角质增厚,形成多数小凸起,称为疣点。

有的细胞内壁常作硅质化增厚,因而变得坚硬。

由于组成的细胞数目、分枝状况不同而有多种类型的非腺毛。

资料6-2-6叶绿体

叶绿体是绿色植物叶肉细胞中,进行光合作用的细胞器。

因此,有人把它比喻为“养料制造工厂”和“能量转换站”。

在光学显微镜下观察高等植物的叶绿体,可以看到它一般呈扁平的椭球形或球形。

在电子显微镜下,可以看到叶绿体的外面有双层膜,使叶绿体内部与外界隔开,叶绿体的内部含有几个到几十个基粒。

基粒与基粒之间充满着基质。

叶绿体的每个基粒都是由一个个囊状的结构堆叠而成的,在囊状结构的薄膜上,有进行光合作用的色素,这些色素可以吸收、传递和转化光能。

在叶绿体的基粒上和基质中含有许多进行光合作用所必需的酶。

基质中还含有少量的DNA。

资料6-2-7叶绿素在光合作用中的作用机理的揭示

1817年,法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植物产物,就是这种产物使绿色植物成为绿色的。

因此,他们把这种化合物叫做叶绿素(源自希腊语,意思是“绿色的叶子”)。

(后来他们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。

)而后,1865年,德国植物学家萨克斯证明,叶绿素并不是一般地弥散在所有的细胞中(尽管叶子看上去绿色很均匀),而是局限在小的亚细胞体内。

这种亚细胞体后来称作叶绿体。

  现在问题清楚了,光合作用是在叶绿体内进行的。

叶绿素对光合作用过程是必不可少的,但是只有叶绿素是不够的。

不论怎样小心地提取,所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反应。

叶绿体通常比线粒体大得多。

有些单细胞植物,每个细胞只有一个大的叶绿体。

但是,大多数植物细胞含有40来个较小的叶绿体,每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的2~3倍。

  叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。

叶绿体的内部是由许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。

这些薄膜叫做片层。

在大多数种类的叶绿体中,这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒,叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。

  如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究,会看到它们也好像是由刚能看得见的微小单位组成的,就像浴室地面上的瓷砖一样铺得整整齐齐。

每一个这样的单位可能就是一个进行光合作用的单元,含有250~300个叶绿素分子。

  叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。

直到1954年,波兰血统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。

  叶绿体不仅含有叶绿素,而且含有全套的酶及有关的物质,它们都恰当而巧妙地排列着。

叶绿体还含有细胞色素。

依靠细胞色素,它可以把叶绿素捕捉到的光能,通过氧化磷酸化,转变成ATP(腺苷三磷酸)。

  叶绿体的情况如此,那么,叶绿体中最有代表性的物质叶绿素的结构又是什么样的呢?

在几十年的时间里,化学家们利用他们掌握的各种工具来研究这种关键的物质,但进展很慢。

最后,1906年,德国的威尔施泰特(即后来发现色谱法的那个人,但他错误地坚持酶不是蛋白质)证明,叶绿素分子的中心部分是金属镁。

(由于这项发现及其他关于植物色素的研究,威尔施泰特获得1915年的诺贝尔化学奖。

)威尔施泰特和H.费歇尔继续研究叶绿素分子的结构,这个任务用了整整一代人的时间才告完成。

到20世纪30年代,已经确定,叶绿素有一个基本上和血红素(H.费歇尔曾破译的一种分子)相类似的卟琳环结构。

血红素在卟琳环的中心有一个铁原子的地方,叶绿素则有一个镁原子。

  R.B.伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。

这位合成大师1945年合成了奎宁;

1947年合成了马钱子碱;

1951年合成了胆固醇;

1960年他又创造了新记录,合成了一种与威尔施泰特和H.费歇尔所提出的分子式完全符合的分子,而且,请注意,这种分子具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。

由于这项成就,R.B.伍德沃德获得了1965年的诺贝尔化学奖。

  叶绿素在植物里到底催化了什么反应?

直到20世纪30年代,人们所知道的还只是二氧化碳和水进去,氧出来。

分离出来的叶绿素不能发生光合反应,这个事实使研究工作更加困难。

只有完整的植物细胞(至少也要完整的叶绿体)才能进行光合反应;

因此,这个被研究的系统是非常复杂的。

作为最初的猜想,生物化学家们认为,植物细胞首先利用二氧化碳和水合成葡萄糖(C6H12O6),然后利用这种葡萄糖,加上土壤中的氮、硫、磷和其他无机元素,继续合成各种植物物质。

  从理论上看,葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的,首先把二氧化碳中的碳和水化合(放出二氧化碳中的原子氧),然后再把这种化合物(CH2O,即甲醛)聚合成葡萄糖。

六个甲醛分子可以合成一个葡萄糖分子。

  这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成,但方法非常麻烦。

人们推测,植物可能具有加速这种反应的酶。

诚然,甲醛是一种毒性很大的化合物,但是化学家们猜想,甲醛变成葡萄糖的速度非常快,因而使植物在任何时候只能含有极少量的甲醛。

这种甲醛学说是拜耳(靛蓝的合成者)于1870年首先提出的,流传了两代人的时间,只是因为没有一种更好的学说取代它。

  1938年,鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作用,于是又开始重新研究这个问题。

利用氧-18(氧的一种不常见的稳定同位素),他们获得一个轮廓清楚的发现:

结果证明,当用氧一18只标记上施于植物的水时,植物所放出的氧就带有这种标记;

当用氧-18只标记上供给植物的二氧化碳时,植物所放出的氧就不带有这种标记。

简单地说,这个实验表明,植物所放出的氧来自水分子,而不是来自二氧化碳分子。

甲醛学说认为植物放出来的氧来自二氧化碳,那是错误的。

  鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳-11(当时知道的惟一放射性碳)标记二氧化碳的方法,来追踪二氧化碳在植物里的命运。

但这个尝试没有成功。

一则碳-11的半衰期只有20.5分钟;

二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化合物的方法。

  但是,20世纪40年代初期,他们有了必要的工具。

鲁宾和卡门发现了长寿命的放射性同位素碳-14,这样就可以通过一系列的反应来追踪碳。

同时,纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复杂的混合物提供了一种手段。

(实际上,放射性同位素可以使纸色谱法得到很好的改进;

纸上表示示踪剂存在的放射性斑点,会使放在它下面的底片产生黑点,因此,色谱图就能拍下自己的照片,这种技术叫做放射自显影。

  第二次世界大战以后,由美国生物化学家卡尔文领导的另一个小组接着进行研究。

它们把微小的单细胞植物(小球藻)在含有碳-14的二氧化碳里暴露一小段时间,为的是让它只进行最初阶段的光合作用。

然后他们把这些植物细胞捣碎,在色谱图上把它们的物质分离,并进行放射自显影。

  他们发现,即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露1又1/2分钟,放射性碳原子就会在细胞内15种不同的物质中出现。

通过缩短暴露的时间,吸收放射性碳的物质的数目减少了。

最后他们断定,细胞吸收二氧化碳的碳-14而形成的第一种(或接近第一种)化合物是磷酸甘油。

(他们从未探测到任何甲醛,因此,那个延续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。

  磷酸甘油是一种三碳化合物。

很明显,它一定是通过迂回的途径形成的,因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。

他们还找到了两种其他含有磷酸基的化合物,它们都能在极短的时间内吸收带有标记的碳。

它们是两种糖:

二磷酸核酮糖(一种五碳化合物)和磷酸景天庚酮糖(一种七碳化合物)。

研究者鉴定了催化这些糖有关反应的酶,并研究了那些反应,最后弄清了二氧化碳分子的行径。

  首先,把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖,形成一种六碳化合物。

这种化合物很快分裂成两个,成为三碳的磷酸甘油;

紧接着,有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘油聚合在一起,形成六碳的磷酸葡萄糖;

同时,二磷酸核酮糖再生了,又吸收另、个二氧化碳分子。

人们可以想象,六个这样的循环在不停地运转着。

每转一周,每一个循环提供一个碳原子(来自二氧化碳),利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。

六个循环再转一周,又生产出另一个磷酸葡萄糖分子,如此反复进行。

  从能量的观点来看,这种循环与柠檬酸循环正好相反。

柠檬酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳,而二磷酸核酮糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。

柠檬酸循环给生物体输送能量;

二磷酸核酮糖循环正好相反,它必须消耗能量。

  至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。

由于叶绿素的催化作用,可以利用日光能把水分子分解成氢和氧,这个过程叫做光解(源自希腊语,意思是“由光解开”)。

这是日光的辐射能转变成化学能的方式,因为氢分子和氧分子含有的化学能大于分解成它们的水分子所含的化学能。

  在其他情况下,要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量,例如,要把水加热到大约2000℃或让强电流从水中通过。

但是叶绿素在一般的温度下很容易做到这一点,它所需要的只是可见光的比较微弱的能量。

植物利用它吸收的光能,效率至少为30%,有些研究者认为,在理想的条件下,它的效率可以接近100%。

如果人类能够像植物那样有效地利用能量的话,我们就大可不必担心我们的食物和能量的供应了。

  水分子分解以后,有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环,有一半的氧原子被释放到空气中,其余的氢原子和氧原子重新化合成水。

在化合的过程中,它们释放出阳光分解水分子的时候给予它们的多余的能量,而这种能量又被转移给像ATP那样的高能磷酸化合物,储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核酮糖循环。

由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献,卡尔文获得1961年的诺贝尔化学奖。

  的确,有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。

1880年前后,人们发现了化能自养菌:

在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的细菌。

这些细菌有的靠氧化硫化合物取得能量,有的靠氧化铁化合物,还有的喜欢其他一些古怪的化学行为。

  然而也有一些细菌含有类似于叶绿素的化合物(细菌叶绿素),因而使这些细菌能够利用光能把二氧化碳转变成有机化合物。

在某些情况下,细菌叶绿素甚至能够利用近红外区的光能,而一般的叶绿素却无能为力。

但是,只有叶绿素本身才能使水分解,并把这样得到的大量能量储存下来;

细菌叶绿素的“设备”能力就小得多,只能凑合着生活。

  除了由叶绿素利用阳光获得基本能量以外,其他任何获得基本能量的方法都必定是行不通的;

比细菌复杂的生物,只是在非常罕见和特殊的情况下,才有成功地利用这些方法的可能性。

对于几乎所有的生命来说,叶绿素和光合作用都直接或间接地是生命的基础。

资料6-2-8光合色素

光合色素即叶绿体色素,主要有三类:

叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。

高等植物叶绿体中含有前两类,藻胆素仅存在于藻类。

植物色素包括脂溶性和水溶性两大类。

叶绿素a、叶绿素b、萝卜素和叶黄素等属于脂溶性色素;

形成花朵颜色和紫色洋葱表皮细胞颜色的细胞液色素属于水溶性色素。

功能:

植物的叶绿体色素能够吸收一定波长的光,而让其他波长的光透过,这是叶绿体色素的光学特性之一。

叶绿体色素共同构成能够吸收可见光光能的捕光复合物。

类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)是光吸收的辅助分子,能把吸收的能量传递给叶绿素。

光合色素的吸收光谱 

当光束通过三棱镜后,可把白光(混合光)分成红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱。

如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间,就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了,光谱上出现了暗带,这就是叶绿体色素的吸收光谱(absorptionspectra)。

用分光光度计可精确测定叶绿体色素的吸收光谱(图3-2)。

叶绿素对光波最强的吸收区有两个:

一个在波长为640~660nm的红光部分,另一个在波长为430~450nm的蓝紫光部分。

此外,叶绿素对橙光、黄光吸收较少,其中尤以对绿光的吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似,但也略有不同:

叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面,吸收带较宽,吸收峰较高;

而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面,吸收带较窄,吸收峰较低。

叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍,而叶绿素b则为3倍,说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。

绝大多数的叶绿素a分子和全部的叶绿素b分子具有吸收光能的功能,并把光能传递给极少数特殊状态的叶绿素a分子,发生光化学反应。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同,它们的最大吸收带在400~500nm的蓝紫光区,不吸收红光等长波光。

藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分,藻红蛋白在绿光、黄光部分。

类胡萝卜素和藻胆素均具有吸收和传递光能的作用。

资料6-2-9影响叶绿素形成的条件

植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的,有合成,也有分解,用15N研究证明,燕麦幼苗在72小时后,叶绿素几乎全部被更新,而且受环境条件影响很大。

影响叶绿素形成的条件

(1)光照:

光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。

从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程,如果没有光照,一般植物叶子会发黄,这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象。

然而,藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可合成叶绿素,柑桔种子的子叶和莲子的胚芽可在暗中合成叶绿素,其合成机理尚不清楚。

 

 

(2)温度:

叶绿素的生物合成是一系列酶

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