葡萄中白藜芦醇的含量及功能研究.docx

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葡萄中白藜芦醇的含量及功能研究

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ﻩ

成绩

葡萄中白藜芦醇的含量及功能研究

摘要：

白藜芦醇在人体中有降血脂、防血栓、抗癌、抗氧化、抗菌和预防老年痴呆等多种生理功能。

在植物中也是一种抗毒素。

本文总结了葡萄不同品种及部位白藜芦醇的含量差异，并对影响白藜芦醇含量的影响因素进行了总结。

关键词：

葡萄　白藜芦醇生理功能含量差异影响因素

　　白藜芦醇化学名称为芪三酚（Ｒesveraｔｒｏl,３，4＇,5-三羟基二苯乙烯）,是植物界分布较广的羟基二苯乙烯芪类化合物，属于二苯乙烯衍生物。

白藜芦醇有顺式和反式两种异构体。

自然界中的白藜芦醇以游离态和化合态两种形式存在，化合态以糖苷和低聚物的形式存在，故白藜芦醇一般有4种存在形式:

顺、反式白藜芦醇和顺、反式白藜芦醇糖苷。

1Res对人类疾病的药理作用

　流行病学调查发现，长期适量饮用红葡萄酒能够降低心血管疾病的发病率和死亡率，其中的Rｅs是主要的活性物质,并发挥了重要作用。

近年来,国内外越来越多的研究表明,Res具有多种生物学效用。

Ｒｅs能与人体内雌性激素受体结合,调节血液中胆固醇水平,有效减少人罹患心血管病的危险[２］；Res还能抑制低密度脂蛋白过氧化和血小板凝集，调节脂类蛋白代谢水平,降低人体血脂，具有良好预防动脉粥样硬化和冠心病效果[３-４]。

Res还具有强抗氧化和抗自由基功能,1.3　μg/ｍＬ的白藜芦醇能明显抑制大鼠红细胞的自氧化溶血和由H2Ｏ2引起的氧化溶血,并对小鼠心、肝、脑、肾的体内外过氧化脂质的产生有明显抑制作用[6］。

Res具有抗突变以及抗癌作用，能抑制环加氧酶和过氧化氢酶的活性,在癌细胞的起始、增殖、发展3个主要阶段均有抑制乃至逆转作用[7];Res可使老鼠皮肤癌细胞最多可减少98%[8],能诱导人早幼粒细胞性白血病细胞株HＬ－60的分化[9]，被喻为继紫杉醇之后的又一新的绿色抗癌药物。

Res具有明显的辐射保护作用［10］，并影响骨骼代谢[1１]等。

Res衍生物pｉｃｅatannol具有和Ｒeｓ相同的抗癌[12］、免疫调节、抗菌、抗脂质氧化和抗癌细胞增殖的活性[13]。

此外,Ｒｅs及其衍生物在肝脏保护、激活长寿基因、防治神经性疾病等方面也起着重要作用[14]。

因此,Res广泛应用于医药、保健品、化妆品和食品添加剂等领域。

2　葡萄Res对植物病害的抵抗作用

　Res作为葡萄属植物的一种抗毒素被发现后，引起了科学家的高度重视。

Lａｎgcake[15］等首次在葡萄叶片中发现Res，并能抵抗灰霉病（Boｔrytisｃinerea）的侵染。

Ｐonｔ[１６]等认为白黎芦醇抗灰霉病的活性与其亲脂性大小、分子体积及电子特性相关,并破坏细胞膜的结构,影响电子的有效传递。

Hain[1７]等将分离出的葡萄茎SＴS基因转到烟草中，结果发现这些烟草在受到病原菌感染时，感染部位有大量Rｅｓ的积累，并且其合成Res能力与烟草抗灰霉病的能力呈正相关。

郜海燕[11]等研究发现,葡萄在遭到霜霉菌（Plasｍｏparaviticola）侵染后,在没有被侵染且离坏死果实较近的部位其白藜芦醇的含量较高，说明Res作为植物抗毒素可以有效地抑制坏死区的扩展。

Ｄeｒcks[18]等发现了17个葡萄品种对霜霉病的抗性与紫外线诱导产生Rｅs的能力正相关。

Johｎ[19］等研究发现，Res与抗真菌能力相关。

从野生葡萄中提取的Rｅs对金黄色葡萄球菌（Slaphylococｃusaureuｓ）、耻垢分支杆菌（Ｍyｃobaeｔeriａｍsmegmaｔis）、表皮葡萄球菌（S.epidermｉｄis）有较强的抑制作用，且大量报道葡萄中Rｅs含量的高低与抗真菌能力有关［２0］。

Sｃｈnee[21]比较研究了不同葡萄品种对白粉菌（Erｙsipheneｃaｔor）的抗性,发现敏感品种感染病菌后产生的大量Reｓ迅速糖基化为较小毒性的白藜芦醇苷（ｐicｅｉd，PD）,而抗性品种感染病菌后产生的大量Ｒes则迅速氧化为更高毒性的白藜芦醇聚合体（viｎiferｉns）。

３葡萄Ｒes含量研究

葡萄不同品种间Rｅｓ含量不同。

国内外大量学者对葡萄组织中Res含量进行研究，结果发现葡萄各品种间Ｒes含量存在较大差异。

葡萄Ｒｅs含量可能与生长环境、果实性状、用途等相关联,研究发现有核品种Rｅs含量显著高于无核品种。

李婷［22］等用HPLＣ法测定14个葡萄品种Res含量，结果表明:

酿酒葡萄中的Ｒes含量明显高于鲜食葡萄,供试葡萄品种中以黑比诺的Ｒeｓ含量相对较高。

Lｉ[2３]等从种质资源水平上评价葡萄Ｒes含量，结果发现种间杂交的砧木品种果皮和种子的Rｅs含量显著高于其他栽培品种（美洲种＞欧亚种）。

葡萄不同器官间Res含量也存在着显著差异。

在正常生长状况下,葡萄果皮、种子含有较高的Reｓ,果肉中很少，叶是检测Reｓ最主要的器官，花和芽合成Res能力很低。

谢红旗[24]等测定葡萄的生长器官的Res含量，结果表明:

主藤＞侧藤＞支藤>根＞叶片≈叶柄；各部位白藜芦醇在生长期含量变化趋势是先升后降，变化趋势较小。

陈雷［25等对葡萄果肉、叶柄、种子、叶片、果皮及穗轴的检测发现,果穗轴和果皮中的Res含量较高,叶片和种子中的含量相对较低,果肉部分最低，而李婷［26］等研究发现:

Reｓ含量为果梗、叶片>果皮＞种子＞叶柄。

赵权[２7］等对山葡萄叶、茎、卷须、果实检测发现,卷须＞茎＞种子>果皮果肉。

叶中白藜芦醇含量最高,达２0.1２μｇ/g。

邓建平等研究了成熟度与Res含量之间的关系，结果表明成熟果皮>成熟叶>茎段;成熟果皮＞嫩果皮;成熟叶>老叶＞嫩叶。

萄植植株某些器官之间Ｒes含量存在着一定的相关性,研究结果表明:

葡萄浆果中Reｓ的含量与叶子中的含量呈正相关［28］。

4葡萄中Res含量的影响因素

4．１影响葡萄中Reｓ含量的内在因素

　Res是植物在受到病原形进攻和在环境恶化时产生的一种植物抗毒素[29]。

真菌细胞壁碎片常被用在刺激葡萄发生灰霉病感染的某些过程，例如通过酸的水解作用,葡萄属植物细胞从真菌细胞壁中可得到葡聚糖激发子、可溶性碎片、可溶性片段可阻断常规蛋白的合成，而启动一小部分与诱导抗性有关的蛋白的合成，经过诱导被强化的葡萄属植物细胞在葡聚糖激发子、可溶性碎片共同作用下产生Ｒeｓ及其衍生物[30],末尾阶段是Reｓ合成酶（简称RS）将一分子的对香豆酰辅酶A（Ｐ－ｃouｍaｒogｌ））和三分子的丙二酰辅酶Ａ（ｍalonyl-CoA），经苯丙氨酸聚丙二酸盐路径,转化为几种Ｒｅs[3１]。

在Rｅs的生物合成过程中有5种酶已被发现：

合酶（简称STＳ），是人们研究最透彻的一种酶,SＴS的合成在整个Ｒes的合成过程中速度是最快的,从空间角度来说，STS呈现微观的不均一性，是带一个亚基的二聚体，分子量为４3００0,等电点ＲI＝5.4[32]。

进一步研究发现它是负责酚类形成及Res合成的,整段的STS的cDNA是从葡萄属植物的mRNA序列开始的,含有３9种氨基酸的片段，用PSV25作载体片段再分别插入到载体PKK233-2和PDS1２/RBSH-２所得到的cDNA基因库在大肠杆菌中的表达产生了一个单独展示SＴS活性的二聚体[33－34]。

通过对臭氧在欧亚种葡萄品种上诱导STＳ转录表达的研究（此研究是通过溶合ＴST启动子与β-葡萄糖苷酸酶（GUS）报告基因,再转化到烟草上）,发现0.1mｇ/L臭氧处理10ｈ可以使GUS基因表达提高１1倍，GUＳ基因活性组织化学定位发现其活性表达呈斑点状分布于整个叶片。

叶片的横切面组织化学定位表明SＴS的启动子（Vsｔ１）在栅栏组织、海绵薄壁组织中被诱导,表皮组织细胞中表达较少。

5＇端缺失表明部分启动序列在－430和-2８0处构建臭氧反应作用区，有效病原菌灰霉病诱导应从－２8０到-１40[35]。

Renｉｅrｏ等[36］从葡萄栽培品种霞多丽（Cｈardｏr－nay）的根中分离到Reｓ的二聚体。

Pool[３7]等测试了15种葡萄成熟节间的木质部,发现其Res的含量不同。

叶是检测Rｅs使用最多、最方便的器官。

芽和花合成Res的能力较低。

果皮、果穗轴中含有较高的Res，尤其是果穗轴中,含量更可观，可达81.37ｍg·g-1[38]，是人类未来从饮食中摄取Res的主要源泉。

青铜色和黑色果皮的圆叶葡萄,种子和果实与其它部分相比,Res的含量约占总量的23.4～30.1%。

果实的果肉部分Res的含量很低，有些品种根本就不含Reｓ[39-40]。

葡萄植株某些器官之间Reｓ含量存在着一定的相关性。

研究结果表明：

葡萄浆果中Ｒｅs的含量与叶子中的含量呈正相关[4１]。

葡萄植物仅在适当的时期才合成Reｓ,并且能合成的时期较短暂。

Rｅs无论是否产生抗病作用,其含量都将呈下降趋势［42]。

Dｅｒckｓ等［4３]调查了对霜霉病呈抗性、中抗、感病３个类型的不同品种，认为抗病品种卡斯特在霜霉病发病期可以一直保持较高的水平;抗病中等的Ruｐesｔrｉｓ６5４4接种病菌后的最初几个小时积累一定量的Rｅs,但积累水平很快下降;感病品种雷斯令一直呈下降趋势。

Res的明显动态变化期出现在果实成熟期,其含量下降很快［44-4５]。

Jeaｎdeｔ[４6]调查了葡萄栽培品种黑比诺（Pｉｎotnoir）,认为Res的含量是易变的。

黑比诺与美洲葡萄（labrusca）浆果的Ｒｅｓ含量在着色期后一直下降，黑比诺最后几乎接近于零。

Res在果皮中的含量与果实成熟过程中糖的含量呈负相关[４7]。

Jeａndet等[48］的研究认为，Reｓ在果实成熟期骤然下降，这种源于葡萄不同生长期和花青素苷的消长关系,Rｅs的前体为苯基苯乙烯酮,而此物的合成需要一种酶，这种酶又是花青素苷合成的关键酶，两种合成相抗争的结果，出现了Reｓ合成能力的下降伴随着一系列花青素苷物质的升高。

４.2影响葡萄中Res的外在因素

4.2.1紫外线（UV）

　紫外线照射是Res产生的必要外部因素之一。

紫外线最高峰值为26０~27０nm时可有效诱导Rｅｓ的产生。

用通量率为1W/m２的UＶ（270nｍ）照射10min，4h后Reｓ的合成酶活性达到最大,在低通量率照射下,合成酶达到最大活性时所需时间加长[4９],２54nm以下的UV对Res有破坏作用。

在照以高强度的UV时，溶于乙醇中的traｓ-Rｅｓ能转变为cis-Res[50]。

4.2．2温度、湿度

　生长在湿热条件下的葡萄比生长在气候寒冷、干燥条件下的葡萄,由于病害侵染的压力较大，果实中所含的Res也较高[51]。

4.2.3病菌侵染胁迫

　　研究认为[５2]，对每个栽培品种来说，增加菌种的密度都会导致Rｅｓ合成能力的提高。

1０.2．4机械损伤

　果皮的机械损伤导致正常浆果合成Reｓ能力下降。

4．2．５杀菌剂

Ｄerckｓ等[53］在葡萄霜霉病方面研究了杀菌剂（Fosetｙｌ）对Ｒｅs的积累的影响，此研究包括两个内容，是否需接种病菌孢子及FoｓetyL-A1的使用时期。

结论指出,接种与FosetyL－A1的使用，两种选择压力结合起来比单独用FosｅtｙL-Ａ１效果好;接种后使用FoｓetｙL-A1可使Rｅs的含量增加几倍。

4．２.６化学元素、化合物

使用粘酸（Ｍuｃic　acｉd）可诱导Res的产生[54];Cｏuｌmb－Ｃ等[８9]在葡萄成熟后一天,喷布波尔多液和氢氧化铜，通过样品生化分析表明,浆果防御机能的综合指标提高，这些指标包括过氧化氢、酚、Rｅs、花色素，得出铜可以帮助激发植物固有防御机能的结论。

５展望

　Res不仅能够提高植物的抗病性，还具有多种生物活性和药理作用，有着广泛的研究和应用前景。

提出几点今后的研究方向：

（1）研究葡萄的种质,确定高Reｓ含量基因型葡萄遗传规律，获得高含量Rｅs葡萄新品种。

运用现代分子技术以及遗传育种等手段深入研究葡萄种质，特别是野生葡萄种质Res含量特点及遗传规律，确定高Res含量基因型葡萄,通过遗传育种获得高含量Res葡萄新品种，以此来获取纯天然的Res。

（2）Res抗病机理的研究。

目前对于抗Res病机理研究尚不成熟,主要缺乏有效的工具来确定Res及其衍生物在植物细胞和组织中的转运/运输机制，因此对于Ｒeｓ及其衍生物在植物抗病中所起的作用很难评估。

（3）由于不同的处理使得葡萄中白藜芦醇含量发生变化，因此可通过一定手段提高葡萄中白藜芦醇的含量。

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