植物生理学期末复习指导Word格式文档下载.docx
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分析
根压是一形象的说法，其实质是根部溶液的渗透压。
解
根压是指由于根系自身的生理代谢活动所引起的使根部液流上升的压力。
这种压力实质上是根部溶液的渗透压。
由于根系的代谢活动不断向根部导管积累有机和无机溶质，使其水势降低，土壤及周围细胞的水分向根部导管流动，导致此处溶液体积增大，溶液即沿导管上升。
根压产生的原理与根系的结构密切相关。
根的解剖结构可分为共质体和质外体两部分，共质体通过胞间连丝而成为一个连续的整体，质外体则由于内皮层上有凯氏带分成不连续的两个部分。
在内皮层以外，水分和矿质离子可通过质外体自由向内扩散，到达内皮层时由于凯氏带的限制，水分和矿质离子必须进入共质体（即通过原生质膜及液泡）才能进入中柱。
由于内皮层对离子的进出有一定的限制作用，是一种选择透性膜，因此根系就是一个渗透系统。
矿质离子可通过主动吸收进入共质体，经胞间连丝转移到中柱木质部导管。
由于离子的主动吸收可逆着浓度梯度进行，使内皮层内的溶质浓度增大，水势降低，水分向内流动，导致木质部导管溶液体积增大，溶液沿导管向上流动，表现出根内具有使溶液上升的压力——静水压力，即根压。
根压是植物主动吸水的动力，在蒸腾作用微弱时，由根压驱动的水分上升对幼小植物和早春未展叶的树木地上部分水分供应具有积极的作用。
但一般植物的根压较小（不超过0.1MPa），对高大的植物体仅靠根压是不够的，在蒸腾旺盛时维持植物体水分运转的主要动力是蒸腾拉力。
将一植物细胞放入纯水中其水势、渗透势、压力势和体积如何变化？
在纯水中由于细胞吸水，其体积增大，水势、渗透势、压力势增高，水势最终增至零，渗透势与压力势绝对值相等，故代数和为零。
（1）如果该细胞处在初始质壁分离状态下，因其压力势为零，其水势等于渗透势，将该细胞放入纯水，由于二者存在有水势差，水分就会不断地内渗，使原生质体不断膨胀，质壁分离逐渐复原。
由于细胞壁有一定的弹性，整个细胞的体积会随之增大。
（2）细胞质壁分离复原后，随着水分的内渗，原生质体对细胞壁产生膨压，即细胞产生了压力势。
压力势的出现提高了细胞水势，但只要细胞水势仍低于外液水势，水分继续进入细胞，压力势和渗透势就会继续增大，水势也随之增大，当增大到使细胞水势等于外液水势（ψw=0）时，细胞停止吸水，此时细胞水势则为零，压力势与渗透势彼此抵消（数值相等，符号相反）。
细胞吸水时，由于稀释作用，细胞液中的溶质浓度降低，渗透势增大。
最后达到渗透平衡时，渗透势已大于原来的数值。
总之，细胞在吸水过程中，体积、水势、压力势、渗透势是同时增大的，至吸水饱和时，细胞体积达最大，各组分不再变化
试述气孔运动机理及影响因素。
气孔运动取决于保卫细胞膨压的变化，膨压增大，气孔开放，反之关闭。
而保卫细胞膨压的变化是由于保卫细胞渗透势或水势的变化导致保卫细胞吸水或失水引起的。
气孔是植物与外界进行气体交换的大门，因此气孔运动是植物控制水分散失和光合作用CO2供应的重要生理过程。
气孔的开闭即气孔运动受多种环境因素的影响，其中主要有：
（1）光：
气孔一般是在光下开放，暗中关闭，光对气孔运动的调节作用与光下保卫细胞进行光合作用，降低胞间CO2浓度和产生能量（光合磷酸化）促进保卫细胞吸收离子有关。
CAM植物则相反，其气孔是夜晚开放，白天关闭。
（2）温度：
气孔只有在一定的温度范围内才开放，且在此温度范围内气孔的开度随温度的升高而增大。
温度过高或过低气孔都有关闭。
（3）CO2浓度：
叶片内部CO2浓度高时气孔关闭，CO2浓度低时气孔开放。
（4）水分：
叶片水分状况显著影响着气孔的开闭，当叶片水势降低（即缺水）时气孔开度减小或关闭。
水分充足时保卫细胞膨压增大，气孔开放。
（5）风：
空气的流动是通过影响保卫细胞水分的丢失而控制气孔的开闭，风速过高时，使蒸腾加快，保卫细胞失水过多，导致气孔关闭。
植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系？
根系对水分的吸收最终是根细胞对水分的吸收，只有根细胞水势低于环境水势，根系才能吸水。
（1）植物细胞对水分的吸收有三种方式，即
渗透性吸水：
成熟植物细胞其中央有一很大的液泡，内含多种矿质盐和有机酸等溶质，具有一定的渗透势。
当由于这些内部溶质的存在使细胞的水势低于外界溶液的水势时，水分就会自动进入细胞，表现为细胞吸水，即渗透吸水；
吸胀吸水：
未形成液泡的分生细胞以及干燥种子（没有液泡）靠吸胀作用吸水，吸胀作用是由于亲水胶体对水分的吸附作用引起的，原生质中的蛋白质以及细胞壁的纤维素都是亲水胶体，能够吸附水分子使其自由能降低，导致细胞水势降低。
这种由于亲水胶体对水分的吸附作用而降低的水势值称为衬质势，因此细胞的吸胀吸水是由其衬质势引起的；
代谢性吸水：
是指细胞利用代谢能量使水分经过质膜进入细胞的过程，代谢吸水的实质是细胞的代谢活动使细胞内溶质增加（细胞吸收或通过代谢产生物质），细胞水势降低引起吸水。
上述三种吸水方式中渗透吸水最为重要，但无论哪种方式，水分进出细胞是由细胞与环境之间的水势差决定的，水总是由水势高的区域向水势低的区域移动。
（2）植物根系吸水有两种方式，
主动吸水：
主动吸水的动力是根压，指根系通过自身的生理代谢活动，主要是根系利用代谢能量对矿质的主动吸收，使根部溶质浓度增大，水势降低（低于土壤溶液的水势），水分进入根系。
随着水分的不断吸收，根部溶液体积增大，溶液会沿导管上升，向地上运输。
被动吸水：
被动吸水的动力是蒸腾拉力，是由于蒸腾作用使地上枝叶的大量丢失水分，其水势显著降低，导致根部的水分向上移动，这样又使根系的水势降低，土壤溶液中的水分就会流入根内，最终表现为根系从土壤中吸水。
由蒸腾作用引起的被动吸水是植物根系吸水的主要方式。
试述水分进出植物体的全过程及动力。
从根系对水分的吸收，根、茎、叶中水分流经的全部途径以及枝叶蒸腾作用引起的水分散失三个过程进行分析论述，其动力是下部的根压和上部的蒸腾拉力，其中以蒸腾拉力为主。
植物根部从土壤中吸收水分，通过根、茎的输导组织运输到叶子及其它器官，除少部分水分参与植物体内的代谢活动外，绝大部分通过蒸腾作用又以水蒸汽的形式散失到大气中。
因此水分进出植物体的全过程可分为三阶段，即水分的吸收、运输和散失。
（1）根系对水分的吸收：
植物主要是通过根系从土壤中吸收水分，根系吸水有主动和被动两种方式，主动吸水的动力是根压，是由于根系的生理代谢活动（如矿质离子的主动吸收、小分子有机导导致物的合成等）导致根内溶质浓度增大，水势降低，低于土壤水势时，土壤水分会顺着水势梯度进入根内。
被动吸水的动力是蒸腾拉力，是由于地上枝叶的蒸腾作用大量丢失水分所产生的低水势传导到根部，导致根部水势降低，引起根系吸水。
（2）水分在植物体内的运输：
水分在植物体内运输的全过程为：
土壤水分—根毛—根皮层—根中柱鞘—中柱鞘薄壁细胞—根导管—茎导管—叶柄导管—叶脉导管—叶肉细胞—叶细胞间隙—气孔下室—气孔—大气
这一水分运输途径可分为两部分，一部分是通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛—根皮层—根中柱鞘以及叶脉导管—叶肉细胞—叶细胞间隙。
径向的共质体运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢；
另一部分是在维管束的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体运输。
质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵向长距离运输。
植物体内水分向上运输的动力，下有根压，上有蒸腾拉力，但在一般情况下（蒸腾作用正常进行时）蒸腾拉力是水分运输的主要动力。
（3）植物体内水分散失：
主要是通过蒸腾作用进行的，蒸腾作用是指植物体内的水分以汽态的方式经植物体表面散失到大气中的过程。
植物的蒸腾作用有皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾三种方式，其中以叶片的气孔蒸腾为主。
第二章 植物的矿质与氮素营养
一、内容提要
1．植物必需元素及功能：
通过水培和砂培植物，人们了解到植物生长发育需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯16种必需元素。
其中碳、氢、氧是由CO2和H2O提供，其余13种由土壤提供，除氮外，称为矿质元素，根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。
必需矿质元素的生理功能为：
（1）是细胞结构物质的组成成分，
（2）是生命活动的调节者，如酶的辅基或活化剂，
（3）起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
不同元素的功能不同，缺乏时呈现不同病症，当各种元素适当配合时，可使作物生长发育良好。
2．植物对矿质元素的吸收、运输和利用：
矿质元素顺电化学势梯度扩散进入细胞，称为被动吸收，而通过代谢提供能量利用质膜上ATP酶和传递体逆电化学势梯度进入细胞，称为主动吸收，通常以后者为主。
矿质元素只有溶解在水中才能被植物吸收，两者既有关，又无关。
根系对同一溶液的不同离子，和同盐中的阴阳离子吸收速率也不同，表明根系对矿质元素吸收具有选择吸收的特性。
根系所吸收的溶质从根表皮运到中柱导管是通过共质体和质外体两条途径，二者可同时交互进行。
进入导管的离子和有机物随蒸腾流一起上升。
根部吸收的矿质向上运输主要通过木质部，叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径主要通过韧皮部，木质部与韧皮部之间存在横向运输。
可重复利用的元素如氮、磷等多分布于代谢旺盛幼嫩部分，不能重复利用的元素如Ca、Fe多分布于老组织中。
3．氮的同化：
根系吸收的氮素主要是硝酸盐和铵盐，前者被根系吸收后，要还原为氨。
硝酸盐还原在根部和地上部都可进行。
氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白质。
4．合理施肥：
栽培作物时应给作物根系创造最适的吸收养分的环境条件。
施肥应根据作物不同生育期以及收获物的需要采取相应措施，同时应注意各种养分间的平衡。
（一）基本内容
1．植物生命活动中的必需元素及其研究方法
2．必需元素的生理功能及典型缺素症诊断
3．根系吸收矿质的特点
4．细胞吸收矿质的机理
5．合理施肥的理论依据
第三章
1．光合作用的重要意义：
自然界的碳素同化作用有细菌的光合作用、绿色植物的光合作用和细菌的化能合成作用三种类型，其中绿色植物光合作用需要的条件（光、CO2、水等）最为丰富，因此其规模最大，对整个自然界具有重要的意义：
（1）绿色植物的自养性就是依靠光合作用将无机物合成有机物，为地球上所有生物（包括人类）提供了食物。
（2）光合作用在合成有机物的同时，将吸收的太阳能转变为化学能贮存在合成的有机物中，有机物中贮存的化学能不仅是植物自身以及其它所有异养生物生命活动的能源，也我们人生产活动的重要能量来源；
（3）植物的光合作用要吸收CO2放出O2，因此对维持大气中CO2和O2浓度的相对稳定和环境保护起着重要的作用；
光合作用也是现代农林业生产的基础，在理论和实践上都具有重大意义。
2．叶绿体色素的光学性质与生物合成：
叶片是光合作用的主要器官。
叶绿体是进行光合作用的特殊细胞器。
高等植物的叶绿体色素包括叶绿素（a和b）和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），分布在光合膜上，两类（四种）色素各有其特定的吸收光谱。
叶绿素的吸收光谱表现为：
在蓝紫光区（430~450nm）和红光区（640~660nm）各有一个强的吸收峰，类胡萝卜素则只在蓝紫光区（400~500nm）有一强的吸收峰。
四种光合色素中只有少数特殊状态的叶绿素a具有光化学活性，能将光能转变为电能，称为作用中心色素，其余的色素只能吸收、传递光能，称为聚光色素。
3．光合作用的机理：
光合作用包括原初反应、电子传递和光合磷酸化、CO2同化三个相互联系的过程。
原初反应包括：
光能的吸收、传递和光化学反应，通过原初反应把光能转变为电能（高能态电子）。
电子在光合电子传递链中传递的同时伴随有光合磷酸化，把电能转变为活跃的化学能贮存在合成的ATP和NADPH+H+中，这两种高能物质用于推动CO2的同化过程，故二者合称为“同化力”。
在整个电子传递过程中，电子的传递要靠PSII和PSI两个光系统的驱动，电子最终来源于水，最终的电子受体是NADP+。
4．植物光合作用碳同化的途径及其特点：
活跃的化学能转变为稳定化学能是通过CO2同化过程完成的。
CO2同化有三条途径：
C3途径（Calvin循环）、C4途径和CAM途径。
根据C02同化途径的不同，把植物分为C3植物、C4植物和CAM植物。
但C3途径是有植物所共有的CO2同化的主要形式。
其固定CO2的酶是Rubisco，既可在叶绿体内合成淀粉，也可通过叶绿体被膜上的Pi运转器”，以丙糖磷酸（TP）形式运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
C4途径和CAM途径固定CO2的酶都是PEPCase，其对CO2的亲和力大于Rubisco，但其固定的CO2最后都要在植物体内再次把CO2释放出来，参与C3途径合成淀粉等。
C4途径的CO2初次固定是在叶肉细胞的细胞质中进行的，固定形成的四碳二羧酸运输到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2，最终在鞘细胞的叶绿体中通过C3途径将CO2同化为碳水化合物。
因此C4途径起着浓缩CO2的"
CO2泵”作用，使鞘细胞中的CO2浓度增大，光呼吸减弱，光合效率增高。
CAM途径的特点是夜间气孔开放，在叶肉细胞质中吸收固定CO2形成有机酸，白天光下将有机酸脱羧放出CO2，在叶绿体中经C3途径合成有机物。
CAM途径是植物在长期进化过程中形成的适应适应于干旱环境的一种碳同化方式。
为什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？
主要从以下几个方面论述：
二者叶片解剖结构及生理特点的差异；
二者同化CO2的方式的不同对光合效率的影响；
碳同化酶系的催化能力及其在空间分布的差异对光呼吸的影响与光合效率的关系。
C4植物是通过C4途径固定同化CO2的，该途径是由C4-二羧酸循环（C4循环）和卡尔文循环（也称C3途径）两个循环构成。
C4循环主要是在叶肉细胞内进行的，而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。
在叶肉细胞中，PEP羧化酶固定CO2形成的OAA经C4-二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中，在此处脱羧放出CO2，再由卡尔文循环将CO2固定并还原成碳水化合物。
这样的同化CO2途径表现出了两个优越性：
（1）叶肉细胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性强且对CO2的亲合力高（其Km=7?
g），因此固定CO2的速率快，特别是在CO2浓度较低的情况下（大气中的CO2含量正是处于这样一种状况），其固定CO2的速率比C3植物快得多。
（2）C4途径中，通过C4-二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的CO2转移到鞘细胞，为鞘细胞中卡尔文循环提供CO2，因此其作用好象一个CO2“泵”一样，将外界的CO2泵入鞘细胞，使鞘细胞的CO2浓度增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸显著减弱，光合效率大大提高，同时也使C4植物的CO2补偿点明显降低（0~10ppm）。
C3植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化CO2，由于RubisCO对CO2的亲合力低（其Km=450?
g），加之自然界CO2浓度低（0.03%），氧气含量相对高（21%），因此C3植物Rubisco的加氧反应明显，光呼吸强，CO2补偿点高（50~150ppm），光合效率低。
此外C4植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走，有利于光合作用的进行。
【评注】
C4植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来；
在光弱、温度低的条件下C4植物的光合效率反不如C3植物。
列出10种矿质元素，说明它们在光合作用中的生理作用。
与光作用关系密切的矿质元素主要有两类，一类是与叶绿素生物合成有关的元素，它们通过影响叶绿素的含量来影响光合作用；
另一类是直接参与光合作用的元素。
许多矿质元素与光合作用关系十分密切，它们都直接或间接地影响着光合作用，这些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。
N：
N是参与光合作用的蛋白质（叶绿体的各种结构和功能蛋白）和酶的重要成分，同时也是叶绿素的组成元素，因此N对光合作用的影响最为明显。
当氮素充足时光合作用旺盛，其原因有两个方面：
一是通过增大叶面积，延长叶片光合功能，间接影响光合作用；
另一方面是直接影响，即影响光合能力。
因为氮素充足时叶绿素含量增高，加速同化力形成，同时氮素也能增加叶片蛋白质含量，亦即使参与碳同化的酶的含量增加，使进暗反应的顺利进行。
P：
是核苷酸和一些辅酶等的主要成分，因此磷一方面直接参与光合磷酸化反应，同时磷参与光合碳同化、促进光合产物的运输与转化，从而间接影响光合作用。
K：
K在植物体内以离子形式存在，不参与物质的组成。
K+对光合作用的影响主要一是通过调节气孔运动影响CO2的供应；
二是K+能稳定叶绿体基粒的结构，同时也是醛缩酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸双激酶等的激活剂，促进淀粉积累和光合产物转运，间接影响光合作用。
Mg：
Mg是叶绿素的组成元素，同时也是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂，因而Mg对光合同化力形成和碳同化都有直接的影响，在光合作用有重要作用。
缺Mg最明显的病症就是叶子失绿，严重缺Mg时可引起叶片早衰与脱落。
Fe：
Fe是光合链中细胞色素、铁硫蛋白、铁氧还蛋白的组成成分，因此与光合电子传递直接有关；
铁也是叶绿素合成的必需元素，可能是作为叶绿素生物合成某种酶的激活剂而起作用。
近年来发现铁对叶绿体构造的稳定也有明显的影响，某些植物缺铁时，在叶绿素分解的同时，叶绿体也解体。
Cu：
铜是光合链中质体蓝素的成分，参与光合电子传递；
铜也是叶绿素生物合成中某些酶的激活剂，参与叶绿素的生物合成。
植物缺铜时叶片生长缓慢，幼叶失绿。
Mn：
锰是光合放氧复合体的重要成分，参与光合放氧反应和电子传递；
锰也是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需元素，因而对光合作用有直接影响。
B：
硼能与蔗糖形成络合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能够促进光合产物（碳水化合物）运输和转化，通过消除光合产物的反馈抑制（叶片中光合产物积累）来间接影响光合作用。
CI：
氯在光合作用中参与水的光解，在水光解过程中起活化剂作用，促进氧的释放和NADP+的还原。
Zn：
锌是碳酸酐酶的成分，该酶催化CO2和H2O转化为H2CO3的可逆反应，，促进CO2溶于水向叶绿体运输，因而影响CO2的供应。
此外锌也是叶绿素物质合成中某些酶的激活剂，影响叶绿素的生物合成。
何谓光合磷酸化？
目前公认的解释光合磷酸化机理的理论是什么？
叶绿体在光下将无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。
形成高能磷酸键的能源是光能，经原初反应将光能转换为电能（高能态电子），电子在光合电子传递链中传递时能量顺次降低，释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP，将电能转换这化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。
光合磷酸化有环式和非环式两种，用化学反应式可表示为：
ADP+Pi—?
ATP（环式光合磷酸化）
2ADP+2Pi+2NADP++H2O—?
2ATP+O2+2NADPH+H+（非环式光合磷酸化）
有关光合磷酸的机理曾有几种观点，但人们普遍认可的是Mitchell1961年提出的化学渗透学说（chemiosmotichypothesis）。
提出该学说的前提是：
假设类襄体膜对质子（离子）是不能透过的（只有在特殊或特定位置可透过）；
膜内外两侧具有一定氧化还原电位的电子传递体不均称地嵌合在膜内；
膜上有偶联质子转移的阴、阳离子扩散系统；
膜上还有一个转移质子的ATP酶系统（偶联因子，CF0-CF1）。
现已证明这几种假设是成立的，与事实相符。
依据上述条件，该学说认为光合磷酸化合成ATP的动力是质子推动力。
在光合电子传递过程中，有三个步骤可使H+穿过类襄体膜向内腔转移导致膜两侧H+浓度变化。
一是水光解时可使电荷分离，在膜内侧释放H+；
二是FQ穿梭时将H+由外侧转入内侧；
三是环式光合磷酸化时也有H+内运。
因此伴随电子传递过程的进行，类襄体内腔不断积累H+，膜外侧OH-浓度增大，导致膜内、外两侧产生pH值差（?
pH）和膜电位差（?
ψ），二者合起来称为质子电动势。
膜两侧的H+浓度达到一定数值时，质子就会通过特定的质子通道——偶联因子复合物（CF0-CF1）回流，回流时释放的能量可推动ATP的合成。
根据研究，H+/ATP=3，即3个质子由内向外流时有一个ATP合成。
CF0-CF1（couplingfactor，偶联因子）是叶绿体光合磷酸化反应中的关键机构，它由嵌于膜内CF0（亲脂性，称偶联因子基部）和暴露于膜表面的CF1（亲水性，称偶联因子）两部分组成。
CF0是质子通道，CF1具有ATP酶活性，可借助质子回流时释放的能量合成ATP。
光合作用可分为哪三大过程？
各过程中能量是如何转化的？
从能量转化的角度来看，光合作用的三个阶段是：
原初反应——将光能转换为电能；
电子传递和光合磷酸化——将电能转换为活跃的化学能；
碳同化——将活跃的化学元素能转换为稳定的化学能。
光合作用是一个蓄积能量和形成有机物的过程，但从能量转化的角度来看，可将光合作用的全过程分为三大过程：
即原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化。
（1）原初反应
将光能转化为电能：
原初反应发生于最初起始阶段的反应，它是光合作用中直接与光能利用相联系的反应，包括光能的吸收、传递和光化学反应（光能的转换）。
原初反应的基本历程是，聚光色素吸收光能后通过诱导共振的方式将能量传递给作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素传递来的光能被激发后，提供一个高能电子去还原作用中心中的原初电子受体，而自身则因失去电子呈氧化态，并可氧化原初电子供体而夺取电子，由此引起电荷分离，将吸收的光能转换成作用中心原初电子供体和原初电子受体两端的电势能，即将光能转换为电能。
（2）电子传递与光合磷酸化
将电能转化为活跃的化学能：
经原初反应将光能转换为电能即高能态电子，电子在光合链中传递时能量顺次降低，释放出的能量可推动ADP的磷酸化反应形成ATP，将电能转换为化学能贮藏于ATP的高能磷酸键中。
同时电子最终传递给辅酶II（NADP+）将其还原成还原型辅酶II（NADPH+H+）。
NADPH+H+也带有较高的能量，且具有强的还原力，因此ATP和NA
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