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v不同器官对生长素的敏感性不同
v根对生长素最敏感,较低浓度的生长素可促进伸长,促进根伸长的最适IAA浓度为10-10M(0.1nM),10-8M(10nM)就抑制伸长。
v茎对生长素的敏感性最低,促进伸长的最适浓度为10-5M(10μm)。
v芽对生长点素的敏感介于根和茎之间.
v对生长素的敏感性:
根>
芽>
茎。
6.2引起顶端优势
在草本植物和木本植物中都存在顶端优势现象,顶端优势指植物正在生长的主茎或项芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。
顶端优势的产生与生长素有关。
6.3.促进器官和组织分化
生长素促进根和木质部分化。
在组织培养时,加入生长素促进愈伤组织分化出根和形成木质部。
6.4.影响植物的向重力性
6.5.引起单性结实
6.6.影响性别分化和促进开花
生长素促进瓜类植物(黄瓜、南瓜)等的雌花分化。
促进菠萝开花。
6.7.防止器官脱落
6.8.疏花疏果较高浓度的生长素有疏花疏果的效应。
6.9.除草1000ppm的2,4—D可杀除双子叶杂草,但对禾本科植物无影响。
抗生长素:
一些人工合成的生长素类衍生物,不具有(或只有很微弱的)生长素类活性,但是在植物体内可以和生长素竞争性的与受体结合,从而对生长素有专一性的抑制效应。
因此把这类物质称为抗生长素。
二、赤霉素类(GAs)是调节植株高度的激素
1.赤霉素的分布和运输
1.1赤霉素在进化地位不等的各种植物类群中均有分布。
就具体的植物而言,赤霉素多数分布于生长旺盛的部位。
含量一般在1-1000ng/g之间。
1.2赤霉素在植物体内的运输没有极性,根尖合成的赤霉素沿着导管向上运输,嫩叶产生的赤霉素则沿着筛管向下运输。
2.赤霉素的生物合成
合成器官:
发育中的果实或种子;
伸长中的根、茎。
细胞中的合成部位:
质体、内质网和胞质溶胶。
在细胞内的生物合成可以分成三大步骤:
3.赤霉素的生理作用和应用
3.1促进茎的伸长生长
在GA的作用下,茎的伸长生长速度加快,但节间数目不变
3.2促进抽薹和开花
赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要,诱导其抽薹和开花
3.3打破休眠
3.4促进座果
3.5诱导单性结实
3.6影响性别表现
3.7促进麦芽糖化
三细胞分裂素类
激动素具有很强的剌激细胞分裂的作用,但在植物体内却没有发现。
具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物,统称为细胞分裂素cytokinin,CTK。
。
它们可以分成天然的和人工合成的两大类。
天然细胞分裂素类物质有游离的细胞分裂素和tRNA中的细胞分裂素两大类。
人工合成的细胞分裂素主要有激动素、6-苄基嘌呤(6-BA)、四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)、二苯脲等。
细胞分裂素拮抗剂:
与细胞分裂素竞争受体。
在植物体内,细胞分裂素也和其他植物激素一样,以自由型和结合型两种形式存在。
1.细胞分裂素的分布和运输
细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。
高等植物中,细胞分裂素一般位于细胞分裂旺盛的部位,成分主要是玉米素或玉米素核苷。
含量一般为1-1000ng/g.DW。
在植物体内的运输主要是在根中合成并通过木质部向上输导。
2.细胞分裂素的生物合成和运输
植物体中的细胞分裂素主要在根尖合成,萌发中的种子、发育中的果实和种子、茎端等部位也可能是细胞分裂素的部位。
细胞合成细胞分裂素的具体部位是微粒体。
细胞分裂素的降解则主要由细胞分裂素氧化酶催化完成。
3.细胞分裂素的生理作用和运用
3.1促进细胞分裂与扩大。
细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂,也促进细胞扩大
3.2影响组织分化。
在组织培养时,细胞分裂素促进愈伤组织分化出芽,这与生长素相反,生长素促进愈伤组织分化出根。
3.3延迟叶片衰老。
用CTK处理离体叶片,就可延迟叶片衰老。
用CTK处理活体非离体叶片,也可延迟衰老。
3.4促进叶绿素的生物合成
3.5促进侧芽发育。
用细胞分裂素处理植物的侧芽,可促进其发育,消除项端优势
3.6促进果树花芽分化
四乙烯(Eth)一种气体激素
1.乙烯的分布、生物合成和代谢
高等植物的各个器官均能够产生乙烯,分生组织、萌发的种子、刚刚凋谢的花朵和成熟过程中的果实产生的量较大。
植物体内,乙烯合成的前体物质是蛋氨酸
乙烯作用的抑制:
Ag+;
Fe-EDTA;
CO2
2.乙烯的生理作用和应用
2.1促进果实的成熟。
生产上应用乙烯形式是乙烯利。
液体。
2.2引起三重反应和偏上生长。
三重反应是指在含微量乙烯的气体中,豌豆黄化幼苗上胚轴伸长生长受到抑制,增粗生长受到促进和上胚轴进行横向生长。
这是一个比较灵敏的乙烯浓度的生物学鉴定法。
偏上性生长epinasty,是指在含有乙烯的气体中,番茄叶柄上部生长快于下部,使叶柄向下弯曲,除去乙烯,生长恢复正常。
根据植物的偏上性生长,也可判断乙烯的存在。
2.3促进脱落与衰老。
在果实或器官脱落过程中乙烯含量升高,外源乙烯促进叶片和果实的脱落。
在生产上,为防止大小年,常用乙烯利疏花疏果。
2.4促进开花和促进雌花分化。
2.5促进次生物质分泌
2.6打破休眠,促进萌发
五脱落酸(ABA)一类抑制生长发育的激素
1.脱落酸在植物体内的分布
脱落酸存在于包括被子植物、裸子植物和蕨类植物在内的全部维管植物中。
分布于植物体的各个器官和组织中。
以将要脱落或进入休眠的器官组织较多。
逆境条件下,脱落酸的含量会迅速增加。
2.脱落酸的生物合成、代谢和运输
2.1脱落酸的生物合成
植物体的根、茎、叶、果实和中子均可以合成脱落酸。
在细胞内,脱落酸的合成场所是叶绿体和质体。
2.2脱落酸的代谢
植物体内的脱落酸可以通过两条途径代谢失活:
氧化降解途径:
在单加氧酶的作用下,氧化失活。
结合失活途径:
游离态的脱落酸与糖或氨基酸结合形成结合态的脱落酸而失去活性。
2.3脱落酸的运输
脱落酸在植物体内主要以游离形式运输,少数以糖苷的形式运输,速度较快。
可以在木质部和韧皮部中运输,以韧皮部运输为主。
可以向上或向下双向运输,因此,脱落酸的运输没有极性。
3..脱落酸的生理作用
3.1抑制生长。
ABA可抑制幼苗和离体器官的生长,与GA和IAA作用相反
3.2促进休眠,抑制萌发。
脱落酸是促进芽和种子休眠,抑制萌发的重要物质。
3.3促进脱落。
脱落酸促进叶柄、果实等器官的脱落
3.4促进衰老。
ABA促进离体叶切段或未离体叶片的衰老
3.5促进气孔关闭。
◆第二章植物生长发育的激素调控
►第一节植物物质代谢的调控
一、同化物合成和代谢的调控
(一)对光合作物的调控
1、GAGA处理能提高植物叶片光合作用
2、BR据试验得知:
用BR处理对叶片的CO2交换速率(ER)和CO2气孔导度有不同程度的促进。
3、乙烯在甘蔗生长期喷施适宜浓度乙烯利(100mg/L)可以增强甘蔗的光合能力,合成更多光合产物
(二)对呼吸作物的调控
1、GA处理的组织切段以及从GA处理的植株上获得的组织切段,其呼吸值(耗氧量)都比对照高。
2、CTK对呼吸多起抑制作用。
3、乙烯在果实成熟时促进呼吸上升的现象很突出,形成所谓呼吸跃变期。
(三)对同化物代谢相关酶活性的调控
1、GA能提高许多水解酶的活性,可能是GA能促进溶酶体等释放贮藏酶而引起的。
2、CTK许多研究表明,CTK也可诱导NR活力和形成。
3、乙烯乙烯能诱导多种酶活性的增加
3、BR在一定浓度下,能促进黄瓜下胚轴伸长和抑制下胚轴中的POD活性
(四)对核酸及蛋白质代谢的调控
1、GA植物组织经GA处理后,核酸和蛋白质的合成量都能增加,这是GA直接促进其合成的结果。
2、CTKCTK对于核酸的合成是有调节作用。
3、IAA能增加DNA、RNA和蛋白质的合成。
4、BR处理芹菜后,叶柄或叶片中蛋白质含量均比对照高,而游离氨基酸含量增加也较大5、多胺多胺能影响核酸代谢,促进蛋白质合成。
二、源库关系的调控
(一)对源的调控
源强度是源同化和供应同化物的能力,一般涉及源大小、源活力等。
1、叶面积和寿命
IAA、CTK和GA都促进叶片等绿色组织生长,促进细胞分裂或扩大,促进茎叶生长,延缓衰老,在一定程度上增加源大小和源活性。
ABA、乙烯一般促进叶片衰老。
2、光合强度IAA、GA和CTK也促进叶片光合作用。
ABA、乙烯抑制光合作用。
3、源叶物质代谢和供应能力GA促进叶片光合作用和蚕豆等叶片中的物质输出
4、韧皮部装载
IAA还通过促进H+分泌而促进韧皮部装载。
GA促进叶片光合作用和蚕豆等叶片中的物质输出,促进装载。
ABA抑制叶片中同化物装载。
(二)对流的调控IAA可以通过韧皮部迅速运输到根,根产生的CTK从木质部运输到地上部,GA和脱落酸也通过维管在植物中整体运输,这些激素的流动可能是物质流的“指挥系统”,并可能是源库器官协调的重要方式。
(三)对库的调控
1、库强度指库接受同化物的能力,包括库的大小和活力。
CTK可能与胚乳细胞分裂有关,决定库容大小。
内源或外源植物激素如CTK、GA和IAA等可以增加器官对同化物的吸引力,有利于维持库活性。
2、同化物代谢和储存:
籽粒中IAA含量与籽粒灌浆速率和淀粉积累正相关,IAA在改变组织蔗糖酶活性,库组织生长速率和同化物输入速率中起着关键性的作用。
3、库间相互作用:
库间竞争也涉及植物激素的作用。
三、矿质元素吸收和运输的调控
(一)IAA能促进某些植物组织细胞对K+、Rb+、Ca2+的吸收
(二)CTK能促进植物细胞对水分的吸收
(三)GA促进大豆叶片对亚硒酸盐的吸收和运输、对N、P、K的积累
(四)ABA对离子吸收的影响十分复杂,具有组织专一性。
(五)乙烯对植物矿质离子的吸收、运输和分布均有调节作用,主要表现在乙烯能抑制植物主根的生长
(六)BR能够促进植物对P、K的吸收、运输和分布
1、能促进植物生根,2、可以提高植物光合作用,3、刺激H+分泌和膜电位过极化
(七)多胺抑制细胞对K+吸收的同时,能促进K+的外流
第二节植物物质代谢的调控
一、主要器官建成和发育的调控
(一)根建成和发育的调控
1、根中的激素调控
(1)IAA促进根原基发生,以及相关的RNA和蛋白质合成;
与CTK相互作用诱导愈伤组织、不定芽、根的形成
(2)GA有促进根细胞伸长生长、增加膜透性、改变激素及化学物质穿过组织的速度、引起细胞快速伸长等作用
(3)CTK对根顶端细胞分裂与蛋白质合成都有刺激作用
(4)ABA根系在干旱胁迫或机械伤害时,ABA合成迅速增加。
ABA是植物转导环境干旱信息的最敏感的化学信号。
(5)乙烯影响根的径向生长最重要
2、侧根分化的激素调节
高IAA/CTK有利于侧根发生,而低IAA/CTK有利于主根生长和维持顶端优势
3、不定根分化的激素调节
(1)IAA类物质NAA促进根系发端和发育效果明显,使根直而粗,侧根较少;
IBA使用后插穗生出的不定根细而分杈多,一般将NAA和IBA混用生根效果更好。
(2)CTK对不定根形成有调节作用。
乙烯利对离体根生长有抑制作用
(二)茎建成和发育的激素调控
1、细胞伸长:
GA、IAA能促进茎伸长。
ABA和乙烯抑制茎的伸长
2、维管组织:
IAA与GA的比例高,促进木质部分化;
反之,则促进韧皮部的分化。
CTK对茎切段的伸长有抑制作用,但能引起茎的加粗
2、节间伸长:
GA促进节间伸长
(三)叶建成和发育的激素调控
1、IAA:
幼叶和幼叶尖端是IAA的主要来源,其与CTK在促进叶片活性中有协同作用。
2、乙烯:
可以阻止细胞分裂,对叶片扩展有抑制作用
3、CTK:
根是CTK的主要来源,叶的生长依赖于根,离体叶片由于CTK减少而衰老。
CTK对于离休叶片和子叶的生长,都有促进作用。
CTK的另一作用是阻止叶片的营养物质向外输送的同时,使营养物质向CTK所在的部位聚集,因此可延迟叶片衰老。
4、GA对控制叶肉组织生长更为重要。
IAA与GA或CTK的关系:
IAA与GA如果单独使用,可以促进幼叶原基伸长;
如果共同使用,使原基增大。
GA/CTK对叶形有影响,烟草叶片中GA过量时叶片长得长而薄,加CTK引起细胞扩张而抑制了伸长,叶子形态正常
4、ABA主要在叶绿体中合成,在液泡中积累
(四)花建成和发育的激素调控
1、CTK:
参与许多植物的成花转变过程,不同植物中表现不完全一致。
内源CTK促进苹果开花。
CTK可能在成花诱导早期发挥作用
2、GA:
能帮助某些植物度过春化阶段;
对长日照植物的开花有刺激作用,但不能诱导短日照植物开花
3、低浓度IAA是花发生所必需的,但是在高浓度时则抑制开花
4、乙烯:
对成花是促进还是抑制与植物种类有关
5、ABA:
内源ABA可能与蓝猪耳的花芽诱导有关
6、多胺:
参与CTK调节的许多过程
(五)果实种子发育的激素调控
1、CTK和IAA:
幼嫩种子中的CTK是促进周围组织细胞分裂的主要物质。
在长成的种子中富含IAA,在幼果生长过程中主要起促进使细胞扩大的作用。
此外,IAA增加坐果。
2、ABA:
果实成熟时,ABA含量最高,ABA也是刺激果实脱落的因素,与种子发育关系最密切的激素也是ABA
3、多胺,促进果实生长
乙烯的产生与累积,促进了果实呼吸等一系列生理变化,导致果实成熟。
少量乙烯就可诱导果实成熟,是由于乙烯具有自催化作用,少量乙烯可诱导果实产生大量乙烯。
二、休眠与萌发的调控
(一)种子和芽休眠的原因
(二)植物激素对休眠和萌发的调节
1、ABA:
短日照引起许多木本植物休眠,与叶中的休眠素有关,现已经证明休眠素为ABA同类物质。
ABA对植物休眠状态的建立与维持十分重要,解除休眠时ABA减少。
未成熟种子中含有大量GA,GA含量随着种子的成熟逐渐下降,但休眠芽中仍含有一定量的GA。
外源GA可以打破种子或芽的休眠,外加GA有时可以代替需光种子所要求的光或某些种子所需的低温,诱导萌发。
GA是一种解除休眠的有效激素。
GA能使感光性种子在暗处萌发,起着代替红光的作用。
GA是解除树木芽休眠和种子休眠的激素,CTK也有同样的作用。
在种子萌发过程中起着着重要作用。
在非休眠品种的花生种子萌发时,其胚轴活跃地产生乙烯,而休眠品种在吸胀时只产生少量的乙烯
三、营养生长的调控
(一)伸长生长
1、细胞的伸长:
IAA是刺激伸长生长最有效的物质,它引起的反应有两个时期:
最初的生长反应(1-2小时)和延长生长反应(3-6小时或更长)。
生长反应在IAA处理后的10—25分钟内开始。
2、节间伸长:
节间伸长与GA有关,许多植物的节间伸长受GA控制。
(二)径向生长
离体的豌豆茎切段试验中,CTK有促进形成层细胞分裂和增加正在分化的木质部细胞的木质化作用,对茎切段的伸长有抑制作用,但能引起茎的加粗。
GA作用却相反,使细胞中的微管和微纤丝大多数呈横向排列。
GA虽然不抑制侧枝生长,而且有一定促进作用,但侧枝生长不正常,细长且黄化。
(三)向性生长
植物或某些低等动物针对在某个方向较强的刺激而做出的应答或定向行为称为向性。
向性运动可表现为主动运动或结构改变。
种子无论播种在土壤里的位置如何,长出的苗总是根向正而茎向上,这种现象称之为向地性。
1、向光性:
植物对诸如光、重力之类的环境因素均有反应。
IAA在其中起重要作用。
2、向重力性:
向重力性是植物生长的基本取向,一般认为根尖是重力感受部位,根冠是弯曲反应部位
四、性别分化和育性的调控
(一)性别分化的激素控制
在许多瓜类中,GA具有促雄作用,但在苦瓜中则相反。
一般来说,控制植物性别的不是一种激素,而是多种激素相互作用的结果。
(二)雄性不育的激素控制
内源IAA积累与雄性不育有关。
高IAA含量抑制发育可能与IAA诱导乙烯产生有关。
外施生长素抑制某些植物的雄性表达,诱导雄性不育,生长素用做很多作物的杀雄剂。
外源IAA也抑制离体培养下雄蕊的发育。
2、GA外施GA可以杀雄。
GA又可作为某些作物的杀雄剂。
3、CTK外加CTK可促进雌性表达并抑制雄性表达。
4、外施ABA抑制某些植物雄性表达,不育株中ABA含量显著高于可育株。
5、乙烯:
外施乙烯释放剂乙烯利可以使保持系花粉可育度明显下降,说明乙烯的过度释放可能是水稻细胞质雄性不育产生的原因之一。
6、多胺:
多胺不足是光敏核不育水稻花粉败育的原因之一。
五、成熟的调控
(一)乙烯:
乙烯对果实成熟衰老起着重要调控作用。
对于跃变型果实,外源乙烯只在跃变前起作用,能诱导呼吸高峰,促进内源乙烯产生的急剧增加,促进成熟;
其作用与所用乙烯乙烯浓度关系不大,是不可逆反应。
而非跃变型果实相反,尽管也同跃变型果实一样可以对乙烯做出反应,但乙烯并不为这类果实成熟所必需;
反应大小与所用的乙烯浓度有关,是可逆的。
(二)ABA:
ABA也是促进衰老的重要激素。
所有抑制或促进果实成熟的处理都相应地抑制或促进ABA的积累。
ABA对果实成熟的生理效应主要表现在以下3个方面:
(1)ABA促进果实糖分的积累;
(2)ABA促进果实的软化;
(3)ABA促进果实的着色。
(三)CTK:
CTK对大多数植物种类和植物的不同器官具有广泛的延缓衰老作用。
(四)IAA:
IAA可延迟成熟和衰老。
从某种角度上说,植物的生长发育,是通过IAA与乙烯的相互作用来实现的。
如IAA促进细胞伸长。
延迟成熟;
而乙烯抑制伸长,促进细胞横向扩大,促进成熟,表现了一种颉颃关系。
(五)GA:
GA可延迟衰老。
六、衰老的调控
(一)植物激素与衰老
1、乙烯:
已知植物激素中,乙烯是最强的衰老刺激因子。
内源乙烯浓度与叶片衰老有关
2、CTK:
CTK对衰老的调控也起主要作用,但与乙烯的作用相反,它抑制衰老过程。
种子与叶片之间存在库与库之间的竞争,去掉种子可延缓叶片衰老。
在逆境下,根部合成的CTK向地上运输的量减少,同时逆境条件下,诱导ABA的增加,CTK/ABA比例的改变可加速叶片衰老。
此外,CTK抑制衰老的作用还表现在:
(1)延迟叶中叶绿素和胡萝卜素的分解
(2)阻止核酸与蛋白质分解,保持叶片中有机与无机溶质的积累(3)维持气孔的开放,颉颃ABA的作用(4)清除自由基,防止膜脂过氧化
3、ABA:
在多数情况下,ABA具有诱发叶片衰老的效应
4、GA和IAA:
GA可延迟叶的衰老;
多数情况下,外用IAA可延迟叶的衰老,
(二)花瓣衰老
虽然五大激素都参与对花衰老的调节,但乙烯的作用是最重要的:
加速花衰老。
除乙烯外,ABA也促进衰老。
一般情况下,随花瓣的衰老内源ABA浓度增加。
与乙烯、ABA不同,CTK有延缓衰老的作用。
4、GA:
GA延缓衰老。
在花发育早期,内源GA水平很高,衰老前开始降低。
八、逆境反应和抗性的调控
1、ABA:
逆境条件下,植物体内ABA含量大幅度升高。
外施ABA提高抗逆性。
ABA提高抗逆性的机制:
(1)减少或缓膜的伤害
(2)减少自由基对膜的破坏(3)维持一定的渗透调节
(4)诱导特异蛋白(5)减轻水分丧失
第三节整株水平上多种激素的控制类型
一、激素间的相互作用
(一)植物激素互作效应的几种类型
1、增效作用:
一种激素能加强另一种激素的效应,此种现象称为激素的增效作用。
(1)相加效应:
两种激素对同一生理过程有类似作用,共同作用时显示效果为各自独立使用效果的累加。
如ABA与BR提高抗低温、干旱能力;
ABA与IAA促进发根;
BR和IAA促进乙烯释放和质子分泌;
(2)相乘效应:
两种激素对同一生理过程有类似作用,共同作用时显示的效果大大超过两者独立使用的效果。
如低浓度IAA对离体的器官茎杆的生长有促进作用,GA也有这种作用。
若在离体茎段上同时施加IAA和GA,它们的生长促进效果就比各自单独效果更大。
2、颉颃作用:
亦称为对抗作用,指一种激素能削弱或抵消另一种激素的生理效应。
ABA与IAA、GA、CTK均有颉颃作用。
GA与ABA的颉颃作用表现在许多方面。
3、平行作用:
两种激素在某生理过程中作用机制不同,共同存在时表现各自效果。
4、反馈作用:
一种激素的代谢物或作用后的效应能抑制另一种激素的合成或作用。
5、诱导作用:
一种激素的存在或效应,诱发同种或其他激素的大量产生或增强作用。
(二)激素互作的几种控制
1、激素平衡和比值
在多种激素,特别是表现颉颃的激素,调控的生理过程中,决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量,而是各激素间的相对含量(平衡)。
2、激素代谢间的影响:
由于一种激素对另一种激素水平的调节,对植物或组织的生长发育相应地也起着调节作用,激素间表现反馈或诱导作用。
3、多种植物激素的顺序调节:
对大多数植物的种子而言,CTK水平在胚发育早期总是最高的,此时细胞分裂的速率也最高。
当种子进入快速生长期时,CTK水平下降,而GA和IAA水平上升,此时ABA几乎检测不到。
当胚发育开始进入后期,GA和IAA开始下降。
种子休眠时,ABA含量很高,随着种子逐渐后熟,ABA含量逐渐下降,并变为束缚态,而GA含量渐强。
当完成后熟时,ABA含量下降到最低点,GA水平很高,这时种子的休眠被解除,遇适宜条件,随即萌发。
种子萌发时IAA水平提高,促进幼苗的生长。
随着根系的生长,根中产生的CTK向上运输,促进地上部生长。
4、植物对激素的敏感性及其影响因素
植物对激素的敏感性是指植物对一定浓度