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●中脑—纹状体DA系统具有唤醒作用。

3.上行5-HT系统的功能

●在某些情况下,对5-HT的操作,影响到与行为抑制相关的过程,尤其是在厌恶背景中。

●如中枢5,7-双羟色胺耗竭,可明显提高鼠的惩罚反映率。

4.上行胆碱能系统的功能

●上行胆碱能系统作用机制—胆碱能投射通过提高新异刺激的作用,帮助了刺激在皮层的加工。

小结:

●蓝斑-皮层NA系统可维持紧张或唤醒状态下辨别能力的保护功能,参与了选择性注意的加工。

●中脑-边缘DA系统和中脑-纹状体DA系统有助于不同形式的行为激活,在认知或运动传出中起作

●皮层胆碱能系统促进刺激在皮层的加工,在注意和记忆信息加工中处于基础地位。

●5-HT能系统有助于行为抑制,与上述3系统功能对立。

●在许多情况下,这些系统同时活动,只是程度不同。

二、定向网络

主要组成部分是:

顶叶、中脑的上丘和丘脑。

1.顶叶

●对侧疏忽综合征。

(1)对侧疏忽综合征主要表现:

病人不能对出现在脑损伤对侧空间的刺激作出适当的反应。

(2)对侧疏忽综合征原因:

对损伤的大脑半球同测线索的过度注意;

注意损伤大脑半球对侧的目标出现了困难。

(3)对侧疏忽综合征特别与右半球顶叶损伤有关。

此外,研究发现,右侧顶叶同时主管对身体左右两侧及其对外部空间事物的注意力,而左侧顶叶只管对身体右边的注意。

(4)顶叶皮层存在“注意神经元”

注意力集中时,顶叶某些神经元放电会增加且持续。

顶叶皮层对注意转移也非常敏感。

2.中脑上丘

●上丘及其周围区域的损伤影响视觉定向。

●进行性麻痹:

是一种进行性退变痴呆,典型症状之一是产生了随意眼动,尤其是垂直平面上眼睛运动的明显麻痹。

上丘及其临近顶盖区机能的退变是其独有特征。

3.丘脑枕核

●丘脑损伤患者以及丘脑枕核被化学损伤的猴子在隐蔽定向上表现出困难。

三、执行网络

●额叶的一些区域包括扣带回参与注意的执行。

●前额叶损伤的症状:

1、病人注意的调控能力低下:

很难把注意力集中到被特别暗示的事情上,注意力容易分散。

2、病人不能根据暗示信号调整自己的行为,注意力很难在不同事物或不同的行为操作间进行转移。

第二节注意的生理过程

●注意从其产生方式上说是一种定向反射。

所谓定向反射是指当新异刺激出现时,有机体将感官朝向刺激物,试图探明它“是什么”的反射。

●在新异刺激引起的定向反射中,有机体的生理活动发生下列变化:

植物性神经功能变化,如瞳孔散大、皮肤到点增加、躯体血管收缩、头部血管舒张、心率变慢

脑功能变化,如脑电图出现去同步化快波、皮层兴奋性提高。

运动功能变化,如头颈肌和眼外肌收缩,使感觉器官朝向刺激源。

●用注意产生过程解释“视而不见,充耳不闻”:

注意产生的中枢过程是兴奋和抑制的相互诱导。

大脑皮层上兴奋和抑制的相互诱导服从于优势原则——当有机体把某种事物作为自己心理活动的对象时,该事物在大脑皮层上引起一个强烈的优势兴奋中心,这个优势兴奋中心对皮层其他区域较弱的兴奋起抑制作用。

优势兴奋中心的兴奋程度越高,对其他区域的抑制作用越强,这时的注意力越集中。

因此当人的心理活动高度集中在某一对象时,对其他事物就会“视而不见,听而不闻”。

第三节注意的神经生物学理论

●形状识别中选择性注意的神经解剖模型

●丘脑网状核闸门理论

●神经活动过程双重模型

●神经元活动匹配理论

第三章感觉过程

第一节感受器的一般生理特性

●感受器:

分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境变化信息的结构或装置。

一、感受器的适宜刺激

●感受器最突出的特点是:

各自具有自己最敏感的能量刺激形式。

即:

用某种能量形式作用于某种感受器时,只需要极小的强度(感觉阈值),就能够引起相应的感觉。

这种能量刺激形式就称为适宜刺激。

●每一种感受器只有一种适宜刺激。

●意义在于对内外环境中某种有意义的变化进行精确地分析。

二、感受器的换能作用

●能够把作用于他们的各种有效刺激转变为相应的传入神经纤维上的动作电位或锋电位,这种现象称为换能作用。

每一种感受器都可以看作是一个特殊的生物换能器。

●感受器电位:

刺激在转变为神经动作电位之前,都要在感觉神经末梢或感受细胞上引起一个性质类似阈局部兴奋的电变化,此种变化称为感受器电位。

●感受器电位不是全或无的,在一度范围内与刺激强度成正比。

三、感受器的编码作用

●感受器把刺激所包含的环境变化的信息转移到动作电位的序列和组合之中,这一过程称为编码作用。

●编码也就是信号形式的转换,首先发生在感受器处。

●研究表明,不同种类的感觉的引起,不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器,也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。

●刺激的强度可以通过神经冲动发放的频率和其兴奋的神经纤维的数目多少来编码。

四、感受器的适应现象

●当刺激作用于感受器时,经常看见刺激虽然仍在继续作用,但是神经纤维的传入冲动频率已经开始下降,该现象称为感受器的适应。

●根据感受器适应的快慢,可分为快适应感受器和慢适应感受器。

●快适应感受器:

环层小体、嗅觉→有利于接受新的刺激。

●慢适应感受器:

肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器。

有利于对机体的某些功能如姿势、血压进行持久的调节,并对那些特别重要的刺激保持高度的警惕性。

●所有感受器均有适应现象,但适应不等于疲劳(增加刺激强度仍可产生感觉)。

第二节视觉过程

●人脑获得的信息中,有70%~90%来自视觉系统。

●角膜、房水、晶状体、玻璃体构成了眼内的折光系统。

适宜刺激是370~740nm的电磁波。

一、视网膜的结构特点

●视网膜细胞层次可简化为四层来描述。

1.色素细胞层(最外一层)

色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含有黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用(强光下包裹视杆细胞外段不受刺激)。

2.感光细胞层:

由视杆细胞和视锥细胞组成。

视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。

外段是感光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。

3.双极细胞层:

两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。

4.神经节细胞层:

节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。

●黄斑:

视网膜后极部有个小凹陷区,该区含有丰富的叶黄素,称为黄斑。

中央的小凹陷为中央凹,是视网膜上视觉最敏锐的部位。

●盲点:

由节细胞层发出的神经轴突,先在视网膜表面聚合成一整束,然后穿透视网膜,在眼的后极出眼球,这就在视网膜表面形成视神经乳头。

在视乳头的范围内,无感光细胞,因而落于该处的光线,将不可能被感知,故称为生理盲点。

但正常时由于用两眼看物,一侧盲点可以被对侧视觉补偿,因此并不被觉察。

●视杆细胞特点:

对光的敏感度较高,在昏暗的环境中能引起视觉,但不产生色觉只能辨别明暗;

视物时只有粗略的轮廓感,精确性差。

●视锥细胞特点:

对光的敏感性较低,只在强光条件下起作用,但视物时能分辨颜色,分辨力也高,能分清物体细节。

(测定视力的依据)

●两种感光细胞的分布:

越靠近视网膜中心,视锥细胞越多而视杆细胞越少

黄斑的中央凹处,没有视杆细胞而全是视锥细胞。

二、视网膜的两种感光换能系统

●视网膜内存在四种光感受器:

视杆细胞和三种视锥细胞。

●视杆细胞只有一种视色素“视紫红质”,无色觉

●视锥细胞有三种,有色觉。

里有“视紫蓝质”,红敏、绿敏。

●夜盲症,补充维生素A。

三、视锥系统与颜色视觉

●早在上世纪初,Young(1809)和Helmholtz(1824)就提出了视觉的三原色学说:

视网膜存在三种视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素,当一定波长的光线作用于视网膜时,以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋,这样的信息传至中枢,就产生某一种颜色的感觉。

四、外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用

外侧膝状体中具有相似功能的细胞在空间上靠拢,形成了初步分离的信息平行处理通道。

1、给光中心和撤光中心通道

2、X、Y和W通道(在猫的视觉传入系统中发现的)

3、左右眼信息通道

4、方位敏感性信息通道

5、空间频率通道

6、运动方向信息通道

7、颜色信息通道

第三节听觉过程l

●耳的适宜刺激是声波,频率16~20,000Hz。

●听觉的外周感受器官是耳,耳由外耳、中耳和内耳组成。

1、外耳:

耳廓和外耳道,它以鼓膜和中耳相隔开。

作用:

集音和共鸣作用

判断声源方位

2、中耳:

由鼓膜、鼓室、听骨链、咽鼓管组成。

有增压效应。

听骨链是由锤骨、砧骨和镫骨(紧贴卵圆窗膜)组成的杠杆系统。

●声波的逐级放大过程(44倍):

1、外耳道一端开口,一端终止于鼓膜。

声波会产生共鸣作用从而使声波压力放大(2倍);

2、听骨链中的锤骨柄比砧骨长突更长些(1.3:

1)

3、鼓膜振动时,实际震动面积较大,卵圆窗面积较小,压强将增大(17倍);

●听觉传导通路:

(至少包括四级神经元)

1)一级神经元:

螺旋神经节中的双极细胞(其神经纤维组成的耳蜗神经进入延髓,止于·

·

2)二级神经元:

耳蜗神经核(发出的神经纤维交叉到对侧后上升构成外侧丘系,止于·

3)三级神经元:

下丘及丘脑后部的内侧膝状体(其神经纤维经听放射到达·

)P55,图

4)四级神经元:

大脑皮质颞叶听区

小部分不交叉的神经纤维到同侧上橄榄核,随同侧的外丘系上行,故其投射是双侧的。

第四节平衡觉、化学觉和痛觉

一、平衡觉

●前庭器官由三个半规管、椭圆囊、球囊组成,是人体对运动状态和头的空间位置的感受器。

●三个半规管和椭圆囊感受水平方向上的旋转或直线变速运动。

球囊感受竖直方向上的相对位置的改变。

●前庭器官的生理功能:

●与视觉器官和本体感受器共同维持正常姿势。

它是人体对自身的姿势和运动状态以及头部在空间的位置的感受器,在保持身体平衡中起重要作用。

二、痛觉

●痛觉可分为三类:

快痛、慢痛、钝痛

●痛反应可分为三类:

局部反应、全身反应、行为反应

三、化学觉

●最熟悉的化学觉是嗅觉和味觉

●嗅觉感受器是嗅上皮,味觉感受器是味蕾。

第四章知觉生理学

●知觉:

是脑对客观事物各种特征及其关系的整体反映。

第一节知觉信息处理的特性

一、自然匹配原则

二、恒常性

●当知觉的客观条件在一定范围内改变时,我们的知觉映象也能在相当的程度上保持着它的稳定性,这就是知觉的恒常性。

●知觉恒常性是人们知觉客观事物的一个重要特性。

通过恒常性,人的知觉更真实地反映了外部物体所固有的特性。

●不是依靠经验的积累,而是依靠自身所拥有的能力,是遗传下来的能力。

第二节知觉的神经基础

一、视知觉对象信息平行处理系统:

初级知觉通路

处理外界物体的运动信息的脑区位于V5区

处理外界物体色彩信息的中枢位于V4区

处理外界物体与颜色相关的静态形状的中枢分布在V4区

处理外界物体动态形状的中枢部位在V3区

二、脑事件相关电位(event-relatedpotentials,ERP)与知觉过程

●N在基线下,P在基线上

第三节视知觉理论

一、视像形成的多步骤整合学说

英国伦敦大学Zeki(1993)提出。

认为视觉成像是在4个平行的视觉特征处理系统相互作用过程中,分多个步骤整合完成的。

1、整合发生在视网膜→外测膝状体→V1、V2、--V3、V4、V5这一传入通路上,也存在于同该通路逆行的反馈联系上。

2、在整合过程中,不同皮质区的作用各有特点:

V1、V2区细胞感受野小、局部定位性强;

V3、V4、V5区细胞感受野大、能把视觉对象的特征整合起来进行分析。

3、各皮质区依靠往返联系,既使各个皮质区的活动保持协调、同步发放冲动,又使V1、V2区提供的信息对V3、V4、V5区进行的视像整合起修正和补充作用。

4、在各个皮质区联合活动过程中产生意识性知觉。

●脑损伤患者,高层功能的丧失并不使低层次脑功能随之丧失,但能够降低低层次脑功能效率的现象,支持该理论。

二、神经元同步放电假说

Singer(1995)年提出“视皮层神经元同步化放电活动假说”

三、图像识别理论

1、模板匹配理论

2、原型匹配理论

3、精灵识别模型

第五章学习和记忆神经生物学·

学习与记忆功能的生物学特性:

●不变量形成

●信息平行处理

●结构复杂,高效低能耗。

第一节学习与记忆的分类和特性

一、非联合型学习和联合型学习

1、非联合型学习

(1)定义:

在刺激和反应之间不形成某种明确的联系的学习形式。

主要表现为单一刺激长期重复作用下,个体对该刺激的行为发生改变,即增强或减弱的过程。

(2)分类:

习惯化、敏感化

习惯化:

指不具有伤害性效应刺激重复作用时,机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。

敏感化:

是习惯化的对立面,又称假性条件化,表现为当一个强刺激存在时,大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。

●两种非联合型学习模式的区别在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起;

敏感化则有显著生物学意义的刺激,例如痛觉刺激重复作用所造成。

2、联合型学习:

在刺激和反应之间建立联系的学习。

经典条件反射:

是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的,该过程称为强化。

操作式条件反射:

动物必须完成某运动或操作后才能得到强化。

二、陈述性记忆和非陈述性记忆

1、陈述性记忆:

对事实或事件及其相互关系的记忆,又称外显记忆。

陈述性记忆依赖于对信息的获得和回忆的意识表达,依赖于评价、比较和推理等认知过程。

2、非陈述性记忆:

是具有自主或反射性质的记忆,又称内隐记忆。

非陈述性记忆不依赖于意识和认知过程,几乎不能用语言表达出来。

非陈述性记忆需要经过多次重复测试才能逐步形成。

三、短时记忆和长时记忆

1、短时性记忆:

短暂、容量小、内容需要在脑内不断重复的记忆。

2、长时性记忆:

记忆时间长久、容量大、内容不需要在脑内经常重复的记忆

四、工作记忆和参考记忆

1、工作记忆:

对某次训练时出现的特殊刺激或线索的记忆,又称操作记忆。

2、参考记忆:

对整个训练过程中一直不变的一般线索或规则的记忆。

第二节学习和记忆的神经基础

一、参与学习和记忆的脑结构

1、颞下回在视觉记忆中的作用

●人类颞下回损伤课引起面孔识别障碍。

●恒河猴实验表明,颞下回在视觉辨别学习记忆中有重要作用。

●人类研究表明,颞叶新皮质具有贮存记忆印迹的能力。

2、海马和杏仁核在记忆中的作用(P91图)

●传入信息首先到达嗅皮质核旁海马皮质,然后到达海马。

●海马的主要传出结构是穹隆。

●海马的两个记忆回路:

帕帕兹环和三突触回路。

●海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马,是边缘系统的主要回路称为帕帕兹环。

●三突触回路,海马齿状回、内嗅区与海马

(1)海马对陈述性记忆的影响

第一,海马对陈述性记忆的作用

动物实验表明,海马是对感觉体验进行加工转化为记忆储存的关键部位之一,海马是实现记忆的第一步。

延迟性非配对样品的记忆实验,表明正常情况下海马和杏仁核是将感觉体验转化为记忆的关键部位。

第二,海马在学习和记忆空间关系方面的作用

八臂迷宫实验被用来检验动物的海马在记忆空间关系方面的作用

实验说明海马对建立环境的空间位置记忆有特殊作用。

第三,海马参与相关记忆

海马与内侧颞叶其他结构一起,参与形成相关记忆。

第四,海马神经元在经典条件反射中的反应:

促进经典条件反射的建立。

(瞬膜反应)

(2)杏仁核在学习记忆中的作用

第一,杏仁核参与记忆转化

第二,杏仁核影响记忆信息汇合

延迟性非配对样品记忆实验,表明,切除杏仁核破坏了触觉信息和视觉信息的汇聚,而导致辨别能力的严重丧失,即正常情况下杏仁核在通过不同感觉形成记忆的过程中起着联络作用

(3)间脑与记忆加工:

间脑是形成陈述性长时记忆功能系统的组成部分

(4)新纹状体与习惯学习:

习惯学习中,新纹状体具有重要作用,而海马对此没有影响。

(5)前额皮质与工作记忆:

前额皮层主沟区是空间工作记忆的关键脑区

前额皮层的下凸部具有物体工作记忆功能

第四节学习与记忆的突触机制

一、学习记忆与突触结构的可塑性

1、低等动物学习训练过程中神经元其轴突末端的扇形展开的程度要小

2、哺乳动物学习过程中突触分支数目增加。

(是大脑皮质加厚加重的主要原因之一)

二、习惯化和敏感化的机制

习惯化的机制是对已经存在的突触联连接强度的调节。

突触连接的强度由递质释放量来决定,而递质释放量由突触前末梢的动作电位所能够激活的Ca2+内流程度来控制。

敏感化的机制是因为释放了神经递质作用于突触前成分,导致突触传递效能的增强。

●内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路:

(图P113)

第一个突触联系:

回路始于内嗅区皮层,神经元轴突形成穿通纤维,止于齿状回颗粒细胞树突

第二个突触联系:

齿状回颗粒细胞轴突形成苔状纤维,与海马CA3区的锥体细胞的树突

第三个突触联系:

CA3区的锥体细胞轴突的轴突分支组成Schaffer侧支通路,与CA1区的锥体细胞发生联系

●LTP的产生往往伴随有突触形态可塑性。

●突触结构的可塑性是其功能的可塑性的物质基础。

●学习记忆过程的调制:

(影响因素)

中枢胆碱递质,一定程度内能增强学习记忆过程

儿茶酚胺类递质,能够增强记忆的巩固

氨基酸,通过胆碱能系统作用,压抑学习记忆过程

神经肽

第五节记忆障碍

一、记忆增强由狂躁症和服用过量兴奋剂引起

二、记忆减退

1、顺行性遗忘:

忘了疾病发生以后的事件,近事记忆差而远事记忆依然存在。

老年人脑功能衰退的迹象

2、逆行性遗忘:

将疾病发生以前的某一阶段所熟悉的事件,部分或全部遗忘。

3、界限性遗忘:

对某一阶段内所经历的事物或产生过的情感体验遗忘

4、心因性遗忘:

不能回忆起与情感体验有关的事件

三、记忆错误

1、记忆错构症:

患者的记忆有时间上的错误

2、记忆恍惚:

似曾相识症:

旧事如新症:

对于天天习见的事件感到很陌生

四、记忆虚构症:

患者讲述许多实际上并未发生过的,似有其事。

第六章语言和思维的脑机制

第一节语言活动的神经基础

一、脑内特化的语言区

1、布洛卡区(额下回后部)

受损表现:

说话困难;

打电报;

能理解简单语言但不理解复杂问题

2、威尔尼克区(颞叶后部)

理解语言困难,听不懂、看不懂;

能流利讲话但内容没有意义

脑内存在特定语言区域这一事实是神经心理学通过对失语症的研究发现的。

二、语言活动与大脑功能一侧化

Kimura(1973)应用双耳分听实验表明,语言听觉功能具有两半球的不对称性:

语言性刺激的听觉能力以左半球为优势的人居多;

右半球对音乐性刺激的分辨能力为优势者居多。

速示实验表明,大多数人,文字材料以左半球为优势,非文字材料的图形以右半球为优势。

割裂脑研究(切断胼胝体),术后左半球可以很好的完成认知内容的语言表达功能。

Petersen应用PET研究正常人的语言感知、语言运动和词语联想时脑区域血流量的变化。

结果表明,只有在复杂的联系功能中,左额叶皮层的优势效应才比较明显。

三、脑内语言系统

Damasio研究发现,大脑是用三部分相互作用的结构来处理语言的。

第一部分结构称为概念系统,功能是表达人与外界接触时的见闻等,并对此进行归纳与分类。

概念系统主要位于两侧颞叶前部和中间部分。

第二部分结构分布在左半球的部分区域。

功能是表达音素、音素组合以及将词进行组合的句法规则。

第三部分结构的大部分也位于左半球。

功能是接受概念,刺激脑内选择使用词语或者接受词语,使大脑形成相应的概念。

五、语言能力的遗传性

语言的获得在很大程度上受遗传决定。

这可以从语言功能的解剖学定位研究以及儿童语言发育研究支持这一观点。

第二节思维的生理机制

●没有前额叶的人很容易发生精神错乱。

●前额叶的思维功能有两个方面:

第一,防止精神错乱,保证智力功能,在完成有目标的活动中具有重要重要。

第二,形成思维。

第三节语言思维障碍

(1)运动性失语症

为Broca氏区受损引起。

症状特点为:

患者能理解他人语言,但不能用语言跟人讲话,构音器官的活动并无障碍。

有的虽能发音但不能构成语言(不完全的运动失语症)。

(2)感觉性失语症

Wenicken氏区和听觉联络区受损引起。

特点为:

患者听觉正常,但不能听懂他人和自己的话。

有说话能力,但词汇语法错误紊乱,讲话内容无法使人真正了解,但能正确模仿他人语言

(3)意义性失语症

特点:

病人对于语法结构比较复杂的句子,丧失了理解其意义的能力

(4)命名性失语症

特点是:

患者言语、书写能力存在,但词汇遗忘很多,物体名称遗忘尤为显著。

如让患者说出指定物品名称则更显困难,如经人提示可立即将该物名称说出,但不久又迅速遗忘。

(5)失算症

认识数字,能作简单个位算术,但数字超过两位便不能计算。

(6)传导性失语症

会话理解正常,也能进行流利的会话,但语言错乱。

第七章情绪心理学

情绪是大脑皮层和皮层下结构协同作用的结果。

皮层下结构的神经过程的作用处于显著地位,大脑皮层起重要的调节作用。

●杏仁核在恐惧性情绪活动中的作用:

(1)杏仁核参与恐惧的神经通路

(2)杏仁核的损伤,选择性地导致动物和人的恐惧情绪丧失。

电刺激会引起恐惧和焦

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