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由于太阳高度角大小不同,地球轴心倾斜的位置、地面的海拔高度、朝向和坡度等不同,导致地球表面不同纬度、不同海拔、不同季节,太阳辐射的时间、强度及光质呈昼夜节律及年周期性变化。

地表温度差异的形成主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆分布,地形变化及海拔高度等也产生了影响,使各地的温度日节律及年周期性变化有所不同。

生物对光的适应表现在三方面:

①对光质的选择性适应。

如人类和许多脊椎动物能看见的光只是在可见光波范围内,植物光合作用利用的波长在380~710nm,吸收最强的是红光和蓝紫光,光质影响了光合强度。

②植物对光照强度的适应性,表现在阳地植物和阴地植物在生理及形态上的差异,以及C4植物和C3植物光合作用速率的差异。

③生物随光照长度的日周期和年周期变化,也出现适应性的昼夜节律与光周期现象。

如动物的活动行为、体温变化,植物的光合作用、蒸腾作用等均具昼夜节律变化。

根据动/植物繁殖/开花对日照长度的反应,可把动植物分成长日照动/植物与短日照动/植物。

动物的换毛、换羽、迁徙均具有光周期现象。

光周期成为生物生命活动的定时器和启动器。

生物机体酶的活性有一最适温度范围,超过低温限与高温限,生物将因冰晶冻结或蛋白质凝固变形而死亡。

但对温度的耐受可通过驯化来提高。

根据有机体体温热的主要来源,把有机体分为外温动物和内温动物。

外温动物与植物完成某一阶段发育需要一定的总热量,遵循有效积温法则:

K=N(T-C),发育速率随环境温度呈线性增加,发育所需日期随温度增高呈双曲线减少。

有效积温法则在农业上有较广泛的应用价值。

生物对极端高低温的适应表现在形态、生理和行为等各方面。

低温的形态适应:

植物的.物的芽和叶片常有油脂类物质保护,树干粗短,树皮坚厚状;

内温动物出现贝格曼规律和阿伦规律的变化。

在生理方面,植物通常减少细胞中水分,增加糖类、脂肪和色素等物质以降低植物的冰点,增加抗寒防冻能力。

小型内温动物主要增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温,通常是靠增加非颤抖性产热和基础代谢产热,前者作用更为重要。

除此之外,内温动物还采用逆流热交换、局部异温性和适应性低体温等适应寒冷环境。

行为上的适应主要表现在迁徙和集群方面。

生物对高温的适应也表现在上述三方面。

生理上,植物主要降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,以及增加蒸腾作用避免植物体过热;

动物则适当放松恒温性,将热量储存于体内,使体温升高,等夜间再通过对流、传导和辐射等方式将体内的热量释放出去。

一些小内温动物常采用“夜出加穴居式的适应方式”,避开沙漠炎热干燥的气候。

夏眠或夏季滞育、迁移,也是动物渡过干热季节的一种适应。

许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育、生长、开花结实更好,产品质量也提高,对年周期变温也产生很好的适应。

地球上生物群系的分布与主要温度带一致,一些物种的分布限与等温线之间有紧密的相互关系。

低温能够成为致死温度,限制生物向高纬度和高海拔地区分布,而高温限制又使一些生物不能向热带地区分布。

风对生物的影响是多方面的。

强风常能降低植物的生长高度,引起植物矮化,还影响动物的地理分布及体表形态特征。

连续的单向风可形成旗形树。

风是风媒植物的传粉工具,是某些无脊椎动物迁移的运输工具。

大风具有破坏力,防护林可减轻风的危害。

火作为一个生态因子,对生物作用有不利方面,也有有利方面。

我们必须利用火的有利方面去避开不利方面,以保护人类资源。

3物质环境

水、大气与土壤构成了生物的物质环境。

水的理化性质对生物的生存具有极其重要的作用。

地球上由于水的分布不均,影响到生物!

的生存与分布,同时又产生了生物对各种干湿环境的适应。

陆上生物面临的是如何减少水分蒸发和保持体内的水分平衡。

因此,陆生植物和陆生动物产生了一整套保水和减少水丢失的生理、组织形态和行为的适应:

例如,陆生植物产生了适应于环境的湿生植物、中生植物和旱生植物,通过调节根的吸水能力和调节叶的蒸腾量以保持水平衡。

陆生动物通过饮水、进食、代谢水维持体!

内水的需要(昆虫可直接从潮湿空气中吸水);

通过体表的鳞片、角质层防止蒸发;

通过呼吸道的逆流交换,减少呼吸失水,通过肾髓质加厚、直肠和泄殖腔的重吸收,减少排泄失水。

另外,陆生动物排泄尿素与尿酸,也减少了排泄失水,而水生植物和水生动物为保持自身体内的水平衡,产生了渗透调节的适应机制:

例如能耐受高盐度的植物,是由于它们的细胞质中有一些高浓度的物质,增加了渗透压。

有些植物有盐腺,能将盐分泌到叶子的外表面,或根能排除盐。

淡水硬骨鱼通过排泄大量低渗尿,排出从鳃进入体内的多余水。

鳃直接从水中摄取盐离子,以补充从尿中的丢失。

海洋硬骨鱼通过吞海水补充体内需要的水,排泄少量低渗尿以保水,通过鳃把体内多余的盐泌出。

对应于水中氧浓度低,水生动物和水生植物产生了相应的生理、组织形态适应:

例如,水生植物的根、茎、叶形成一套互相连接的通气系统,以保证地下各组织、器官对氧的需求,同时使植物体重减轻,增加了漂浮能力;

鱼类在低氧环境中血氧容量增加,厌氧代谢加强以供能量。

大气湿度影响了昆虫的生长率、繁殖率、死亡率和寿命。

雪被有绝热作用,保护了雪下生物安全越冬。

大气中的O2与CO2关系到生物的生存。

CO2是植物制造有机物的原料,不同植物利用CO2效率不同。

在作物生长盛期和强光照下,CO2不足是光合作用的限制因素。

大气中CO2浓度增高会产生温室效应。

氧是动物生存的必需条件(厌氧动物除外)。

动物能量代谢要消耗氧。

大气氧分压随海拔升高而下降,高海拔低氧是内温动物生存的限制因子。

内温动物对高海拔低氧适应表现在加大了呼吸深度,增加了肺泡气体弥散能力,增加了组织的肌红蛋白的数量,增加了红细胞的数量及血红蛋白的浓度,提高了氧携带能力。

土壤是生物重要的生态因子。

土壤的质地与结构,影响了植物生长及土壤动物的活动,又影响了土壤的其他物理性质如土壤水分、土壤空气和土壤温度的变化。

土壤水分过多或过少,对植物、土壤微生物和土壤动物均不利。

土壤中氧气过低或CO2过高对植物生长也不利。

土壤通气程度影响微生物的种类、数量与活动。

土壤温度影响了种子萌发、根系生长、矿物盐类的溶解度、土壤微生物活动及有机质的分解。

土壤化学性质(土壤酸度、土壤有机质及矿质元素)对生物也有重要影响。

土壤酸度影响矿质盐分的溶解度,从而影响植物养分的有效性。

土壤有机质是土壤肥力的一个主要标志。

土壤的生物特性是土壤中动物、植物和微生物活动所产生的一种生物化学和生物物理学特性。

这些生物对土壤的作用归纳为:

促进成土作用,改善土壤的物理性质及增加了土壤中的营养成分。

生活在不同类型土壤中的植物,产生了不同的植物生态型与适应性特征,如盐碱土植物与沙生植物。

4种群及其基本特征

种群是一定区域内同种生物个体的集合。

种群间的边界可以是任意的。

对于单体生物种群,其种群大小就是一定区域内个体的数量。

对于构件生物,无性系分株或枝条(构件)的数目比不同个体的数量更有意义代表多度。

种群的重要群体特征包括:

①种群密度。

②初级种群参数,包括出生率、死亡率、迁入和迁出率。

③次级种群参数,包括性比、年龄分布和种群增长率等。

种群的内分布型大致可分为随机型、均匀型和成群型三类。

生命表是描述种群生死过程的一种有用的图表模式,从生命表可获得存活曲线、死亡率曲线和生命期望的信息,存活曲线有3种基本类型。

由综合生命表还可计算种群增长率r=lnR0/T。

与密度无关的种群增长模型可分为离散型与连续型两种。

离散型的种群增长模型为Nt=N0λt,连续型种群的指数增长模型为dN/dt二rN,增长曲线呈“J”型。

逻辑斯谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群的增长,其模型式为:

dN/dt=rN(l一N/K)。

该方程预测种群的增长随时间变化呈现出“S”型,如在真实种群中通常所观察到的那样。

逻辑斯谛方程及其两个参数r和K都具有非常重要的意义。

由于周围环境的变化或生物因子的影响,大多数实际种群是动态地不断地发生变化的。

自然种群数量变动中“J”型和“S’’型增长均可见到。

自然种群数量变动可表现为季节消长、波动、平衡、爆发和衰落与灭亡。

由人类导致的生物种在一新的适宜生境中迅速扩展的现象叫生态入侵。

有关种群数量变动的调节因子,生态学家提出了许多不同的学说。

基本可分为外源性种群调节理论与内源性种群调节理论两大类。

前者又有非密度制约的气候学派与密度制约的生物学派之分。

后者有行为调节、内分泌调节和遗传调节3种学说。

集合种群所描述的是斑块生境中局域种群的集合,这些局域种群在空间上存在隔离,彼此间通过个体扩散而相互联系。

随着环境的破碎化程度越来越高,集合种群理论在景观管理和自然保护中都有重要的应用价值。

5生物种及其变异与进化

生物种概念认为种是一组具有相似形态和遗传特性的可以相互交配的自然种群,它们与其他种群间具有繁殖隔离。

同一种群内个体共有一个基因库。

物种的进化过程表现为种群内世代间基因频率的变化。

由于突变、迁入、选择、漂变等原因,使大部分种群内存在相当多的遗传变异。

生物个体的表型是其基因型与环境相互作用的结果。

种群内个体间基因型和表型的变异是种群结构的一个重要方面。

变异是选择的基础,选择是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。

遗传漂变和自然选择是两种进化动力。

经历过遗传瓶颈的种群的遗传结构与建立者效应相似。

对表型的自然选择按结果可分为稳定选择、定向选择和分裂选择。

高基因流使种群遗传上彼此相似。

受到限制的基因流使种群间发生分化。

物种由于隔离使被隔离种群间基因流受阻,而彼此独立进化形成新物种。

物种形成的方式有异域性物种形成、邻域性物种形成和同域性物种形成三种。

植物可通过自发形成多倍体、杂种可育、营养繁殖等方式出现新种。

岛屿易于形成特有种。

生物在开拓新的生活环境过程中易于发生适应辐射现象。

6生活史对策

生物的生活史是指其从出生到死亡所经历的全部过程。

生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。

生物在生存斗争中所获得的对策称为生活史对策。

R-选择和K-选择理论描述了两种明显相对的生活史对策。

r-选择种类适应使其种群的增长率最大,而K-选择种类适应使其有强的竞争性。

生物的生殖对策包含生殖价和生殖效率。

生物选择的对策,都旨在提高生物的生殖效率。

个体间生殖价的差异,提供了一个强有力的生活史对策预报器。

除r-选择和K-选择理论外,还存在多种划分生境的方案,以确立一种连接生境与生活史的模式。

“两面下注”理论考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响,来预测最佳生活史对策。

Grime的“CSR三角形”利用生境干扰程度及其对植物的严峻性来划分生境,而把生物的生活史对策分为竞争对策(低严峻度、低干扰生境)、胁迫忍耐对策(高严峻度、低干扰生境)和杂草对策(低严峻度、高干扰生境)。

K.Winemiller和K.Rose则以种群幼体成活率lx、繁殖力mx和性成熟时的年龄α为基础,将鱼类的生活史对策分为机遇对策(低幼体成活率、低繁殖力和提早性成熟)、平衡对策(高幼体成活率、低繁殖力和晚性成熟)和周期性对策(低幼体成活率、高繁殖力和晚性成熟)。

生物抵御不良环境的生活史对策有休眠、迁移等。

有些生物发展了复杂的生活周期以有效利用不同生境或利于生长和扩散。

有关衰老的进化有突变积累模型和颉颃性多效模型。

7种内与种间关系

种内竞争在固着生长的生物如植物中表现为密度效应,因其不能通过运动逃避竞争。

植物的密度效应有两个基本规律,即最后产量恒值法则和-3/2自疏法则。

性别生态学是种内关系研究的重要内容。

植物在进化过程中形成了多样、易变的性别系统。

动物则在进化过程中形成了各种类型的婚配制度。

决定动物婚配制度的主要生态因素是资源的量及其分布。

社会等级和领域性是动物的两类重要的社会性行为,与种群调节有密切联系。

集群生活是许多动物的重要适应特征,动物种群有一个最适的种群密度,称为阿利氏规律。

植物的他感作用对群落的形成和演替等都有重要的生态学意义。

种间相互作用包括竞争、捕食、寄生和共生。

种间竞争的竞争排斥原理表明,在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种,不能长期共存在一起,也即完全的竞争者不能共存。

两个种群之间的竞争可由Lotka-volterra种间竞争模型描述。

生态位主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

定义有机体生态位的每一个条件和资源,对有机体能出现的空间提供一个纬度。

一起考虑所有纬度,全面确定的有机体生态位,称作多维生态位间。

竞争有多种形式,多数竞争结果是不对称的。

自然界种间竞争存在竞争释放和性状替换现象。

捕食可定义为摄取其他个体的全部或部分为食。

广义的捕食者包括典型的捕食者、草食者和寄生者。

捕食者与猎物种群之间经过长期的协同进化形成了一系列适应性特征,二者的相互作用可用Lotka-volterra捕食者-猎物模型进行描述。

这一模型做了一个有趣的预测:

捕食者和猎物种群会发生循环。

在自然界中,由于捕食者、猎物之间的多种干扰因素、领域性、捕食者与猎物间并非一对一的关系等原因,使捕食者与猎物间的相互影响较模型预期的要复杂得多。

捕食者对猎物的种类、大小和质量有一定的选择作用,倾向于最佳捕食对策。

植物主要通过化学防御来对抗食草者,但食草动物并非简单的割草者,植物-食草动物在协同进化过程中形成了一个相互作用的整体系统,如在放牧系统中,适当放牧可促进草场生产力的提高。

寄生者分为微寄生者和大寄生者。

寄生者与寄主间复杂的协同进化趋向于使寄生的毒性减弱。

寄生者-寄主种群相互动态有循环的趋势。

自然界存在多种形式的互利共生现象如地衣、菌根、有花植物与传粉动物等。

现已普遍认为真核细胞的来源包括原核共生体。

8群落的组成与结构

生物群落是指在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。

在这个定义中,首先强调了时间的概念,其次是相同的地段。

因为在相同的地段上,随着时间的继续,群落从组成到结构都会发生变化。

所以生物群落一定是指在某一时间段内的群落。

生物群落作为种群与生态系统之间的一个生物集合体,具有它自己独有的许多特征,比如具有一定的种类组成,群落中各物种之间是相互联系的,群落具有自己的内部环境,具有一定的结构,具有一定的动态特征,具有一定的分布范围,具有边界特征等等,这是它有别于种群和生态系统的根本所在。

在生态学界,对于群落的性质问题,一直存在着两派绝然对立的观点,通常被称为机体论学派和个体论学派。

机体论学派认为:

群落像一个有机体一样,有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,而这些不同的发育阶段,可以解释成一个有机体的不同发育时期。

个体论学派则认为:

将群落与有机体相比拟是欠妥的。

因为,群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合,但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的,因此每一个群落都不具有明显的边界。

环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。

群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。

植物种类不同,群落的类型和结构也不相同,种群在群落中的地位和作用也不相同。

因此,可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型,如优势种、建群种、亚优势种、伴生种、偶见种等。

群落种类组成的数量特征是近代群落分析技术的基础。

数量特征包括多度、盖度、频度、重要值等等指标。

生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性,它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。

生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。

遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和,物种多样性是指地球上生物有机体的多样化,生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

其中物种多样性具有两种涵义:

其一是种的数目或丰富度,它是指一个群落或生境中物种数目的多寡;

其二是种的均匀度,它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。

多样性指数正是反映丰富度和均匀性的综合指标。

测定多样性的公式很多,常用的有辛普森多样性指数和香农-威纳指数。

物种多样性在空间上的变化具有一定的规律,通常物种多样性随纬度增高与海拔的增高而有逐渐降低的趋势。

在一个群落中,如果两个种一块出现的次数高于期望值,它们就具有正关联。

如果两个种共同出现的次数少于期望值,则它们具负关联。

群落空间结构取决于两个要素,即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片,它们可看做群落的结构单元。

植物群落的结构特征,不仅表现在垂直方向上的分层现象,而且也表现在水平方向上和不同植物种类的生命活动在时间上的差异。

群落交错区是两个或多个群落之间的过渡区域,群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。

生物群落结构总体上是对环境条件的生态适应,但在其形成过程中,生物因素起着重要作用,其中作用最大的是竞争与捕食。

群落中以同一方式利用共同资源的物种集团,称为同资源种团。

Connell等人提出了中度干扰假说,即中等程度的干扰能维持高物种多样性。

群落的环境不是均匀一致的,空间异质性的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。

MacArthur的平衡说认为,岛屿上的物种数取决于物种迁入和灭亡的平衡。

9群落的动态

生物群落的动态包括3方面的内容,即群落的内部动态、群落的演替和地球上生物群落的进化。

生物群落的内部动态包括季节变化与年际间变化。

生物群落的年变化是指在不同年度之间,生物群落常有的明显变动,但是这种变动只限于群落内部的变化,不产生群落的更替现象。

植物群落的演替是指在植物群落发展变化过程中,由低级到高级,由简单到复杂,一个阶段接着一个阶段,一个群落代替另一个群落的自然演变现象。

裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。

没有植物生长的地段即为裸地(或称荒原)。

通常裸地可以分为2类,即原生裸地和次生裸地。

原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面,或者是原来存在过植被,但被彻底消灭了(包括原有植被下的土壤)的地段,如冰川的移动等造成的裸地。

次生裸地是指原有植被虽已不存在,但原有植被下的土壤条件基本保留,甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段,如森林砍伐、火烧等等造成的裸地。

一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替,发生在次生裸地上的演替称为次生演替。

定居就是植物繁殖体到达新地点后,开始发芽、生长和繁殖的过程。

生物群落的演替过程,从植物的定居开始,到形成稳定的植物群落为止,这个过程叫做演替系列。

演替系列中的每一个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。

生物群落的演替,若按其演替方向,可分为进展演替和逆行演替。

进展演替是指随着演替的进行,生物群落的结构和种类成分由简单到复杂,群落对环境的利用由不充分到充分,群落生产力由低到逐步增高,群落逐渐发展为中生化,生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。

而逆行演替的进程则与进展演替相反,它导致生物群落结构简单化,不能充分利用环境,生产力逐渐下降,不能充分利用地面,群落旱生化,对外界环境的改造轻微。

演替顶极是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始,经过不同的演替阶段,到达中生状态的最终演替阶段。

有关演替顶极理论主要有单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。

单元顶极论认为:

在同一气候区内,无论演替初期的条件多么不同,植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展,从而使得生境适合更多的植物生长,最终都趋向于中生型的生境,并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。

而多元顶极论认为:

如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演替过程,就可看作顶极群落;

在一个气候区域内,群落演替的最终结果,不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点;

除了气候顶极之外,还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极,同时还可存在一些复合型的顶极。

顶极-格局假说则认为:

随着环境梯度的变化,各种类型的顶极群落如气候顶级、土壤顶级、地形顶级、火烧顶级等,不是截然呈离散状态,而是持续变化的,因而形成连续的顶级类型,构成一个顶级群落连续变化的格局。

在这个格局中,分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落,被称为优势顶极。

10群落的分类与排序

群落分类就是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系把它们分成组,使同组内的成员尽量相似,而不同组的成员尽量相异。

中国植被主要分类单位分3级,即植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。

植被型指把建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合。

群系是指凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。

群丛是指凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。

在这个系统下,中国植被被分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系,而群丛则不计其数。

群丛的命名方法是将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列出来。

单优势种的群落,就直接用优势种命名。

各层之间用“-”连接,多个优势种之间用“+”连接。

群系的命名依据是只取建群种的名称,如东北草原以羊草为建群种组成的群系,称为羊草群系,即Form.AneurolePidiumchinense。

群系以上的高级单位不是以优势种来命名,一般均以群落外貌-生态学的方法命名,如针叶乔木群落群系组,针叶木本群落群系纲,木本植被型等。

排序方法可分为两类。

其一是直接排序,即以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地生境的位序;

由于是利用环境因素的排序,所以又称为直接梯度分析或者梯度分析。

另一类排序是群落排序,是用植物群落本身属性(如种的出现与否,种的频度、盖度等等),排定群落样地的位序,称为间接排序,又称间接梯度分析。

11生态系统的一般特征

生态系统就是生物群落+环境,它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。

生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。

组成生物群落的物种,按其营养方式分为植物、食草动物、食肉动物、顶级食肉动物和分解者生物,构成捕食和碎屑两类基本食物链。

能流通过各个营养级逐步减少,从而形成能量锥体。

生物量锥体和数量锥体有时出现倒置。

能流中各个不同点上的能量比值称为能量传递效率,包括同化效率、生长效率和消费效率。

自然生态系统属于开放系统,

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