物种形成模式Word文件下载.docx
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渐变论与突变论的主要分歧在于新物种的形成快慢，而不在于新物种相对于祖先种究竟发生了多大的形态变化，不论是渐变成种还是突变成种，都只是一种大概的分类，而不是一种确切的机制，因为它们并不深究成种作用的具体过程，只是从物种形成的快慢上进行简单区分。
渐变成种新物种的形成是通过相当长期的变异积累来实现的。
从个体变异开始，经过群居分化，产生亚居群，进而分化成不同居群，不同亚种，不同半种，最后发展成不同的亲缘同形种和不同的物种。
实际上，同一物种内不同居群之间的关系是相当复杂的，上面所述的只是一个理想的模式，并不是所有的渐变成种都必须经过这么多过程。
[2]
突变成种贵在快速，至于通过什么方式，并不十分关心。
属于突变成种模式范畴的成种理论主要有
①量子成种由自然选择和基因漂变共同作用，再加上适当的空间隔离而快速形成新物种。
[3]
②瞬时成种新物种是通过突变产生的，从亲本中分离出来的一个个体，可以建立起一个新的物种居群。
瞬时成种可以通过多倍体或染色体变化而产生，尤其是在植物中。
但它绝非主要的成种方式，在高等动物中，这种成种方式还是未知的。
③爆发性成种指一个类群或居群在相对较短的时间内分裂成多个支系的后代。
④间断成种物种是通过快速的成种事件而形成的，在形成后，可以保持长时期的稳定。
2.地理成种与非地理成种。
在地理隔离的前提下发生的成种作用称为地理成种。
地理成种模式实际上讨论的是渐变成种模式的具体过程，不适用于分析突变成种模式。
[1]地理成种是60
年代生态进化学家们普遍推崇的模式。
其基本观点是当一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离种群时，由于地理条件不同，适应性也不同，从而造成随机性和适用性的遗传变化，如果这些变化能导致生殖隔离，就分化形成了新物种。
地理成种模式之所以盛行，与占主导地位的生物学物种概念不无关系，目前绝大多数生物物种的判别标准仍是生殖隔离。
属于地理成种模式范畴的成种理论主要有异域成种=歧域成种=隔离分化成种、边域成种=不等成种、领域成种等。
[4]
非地理成种是指在没有出现任何阻碍基因交流的障碍的情况下，一个居群被分成存在生殖隔离的两个种群的过程。
属于非地理成种模式范畴的成种理论主要有同域成种、滞域成种等。
[5]
3.线系成种与分支成种
早期流行的成种模式是线系成种，从达尔文时代以来，分支成种模式逐渐盛行。
分支成种模式是建立在自然历史的基础上，并且与生物界发展规律较为相符。
因为只有分支成种模式才能带来发展和繁荣，才能增加生物多样性。
在地球历史中，生物类别的数量是在逐渐增多，尽管分支成种能反映生物界演化的总体特征，但不排除某些个别类群是线系成种的可能。
[6]
线系成种=演替成种=单系成种老的物种总是被一个新的物种替代，但物种的总量永远保持不变。
这种线系成种模式并不反映自然界的真实情况，它是一种人为的模式。
错误未定义书签。
分支成种=分歧成种=歧义成种指一个老的物种被两个或更多新的物种所取代，在整个演化过程中，物种的总数是在不断增加。
4.遗传物质与表型变化
现代的成种理论，已不满足于仅从自然历史资料和表型变异来研究成种，而是大量地进行科学实验，试图从遗传物质水平寻找成种作用的机理，研究伴随着成种作用，究竟有多少表型和遗传物质发生了变化。
属于遗传物质与表型变化模式范畴的成种理论主要有
①染色体成种和多倍化成种通过改变染色体的数目包括非整倍性和整倍性来产生新物种。
这一理论是细胞遗传学家通过核型分析和DNA含量测定而提出来的。
研究发现，在一些亲缘关系近的物种之间，一些物种的染色体数和DNA
含量是另一些物种的2倍、3倍、4倍等，即通过多倍化形成了多倍体物种。
多倍体物种在植物中相当普遍，在双子叶植物中占43%，在单子叶植物中占58%。
近年来，在低等脊椎动物中，特别是在鱼类和两栖类中，不但已发现了许多三倍体、四倍体、六倍体甚至八倍体物种，而且通过人工加倍的方法，已人工诱导出许多多倍体类型，重演了生物进化的历史。
在植物中已通过人工加倍，合成了八倍体小黑麦和六倍体小黑麦等新作物，使人类从培育植物优良品种的时代进入到了培育优良生物物种的时代。
一般认为，不论是同源多倍体还是异源多倍体，它们都能在一、二世代内突然地形成。
[8]
②分子驱动成种分子驱动成种理论是剑桥大学的G.
A.Dover等人提出的。
他们认为，遗传变化由突变产生，但突变基因的扩散同自然选择和遗传漂变大不相同。
他们指出，突变可通过DNA基因簇翻转的内部机制扩散，能导致一个群体中所有个体的遗传结构一致地发生变化。
由分子驱动的内聚力导致的遗传变化，对性行为、形态结构、染色体行为和基因表达等都有影响，能导致交配前和交配后的生殖隔离，促使新物种形成。
③内因成种主要指无性生物通过种间杂交的方式产生新种。
[9]④雏形成种女儿种与亲本种只在生殖上发生了隔离，但没有明显的形态变化发生。
[10]
⑤滞型成种指不伴有形态变化发生的成种作用。
5.其他的成种模式①杂交成种杂交可以促进基因重组，增加变异的多养性。
在自然界，杂交现象非常普遍，通过生态遗传学和细胞遗传学研究，发现很多物种是杂交起源的。
[11]
②定向成种成种事件普遍向一个特定的适应方向发生。
③离心成种物种的形成不通过隔离，而是依靠脱离中心居群的一系列辐射变异而形成。
[12]
④
共生成种主要指共生生物或寄生生物的成种方式。
⑤局域成种仅限于一个小岛或局部地区的成种作用。
[13]
⑥减数成种指原有的两个独立的物种经杂交后完全变成同种。
但也不能排除产生杂种的只是两个亲本种的一小部分，即在形成杂种后，两个亲本中继续存在。
[14]
⑦异时成种指不需要经过地理隔离，而由不同的交配季节或交配方式引起的成种作用另一含义是指新老物种的更替是随时间而发生的。
小结
物种形成是一个复杂的系统过程。
虽然人们已从分子、细胞、个体以及群体水平上进行了大量的分析研究，但多数物种形成理论基本都是从单方面的证据出发提出来的，缺乏全面的分析。
著名细胞遗传学家怀特在《ModelsofSpeciation》
一书中提出，在研究物种形成的过程和历史时，应作全面的考察分析，包括①现时的详细分布②过去分布的地理证据和气候证据③详细的生态学描述④地理差异的详尽资料⑤有关栖居、生境、季节周期等生态学证据⑥有关生化多态性和两种形式之间等位基因差异的程度⑦详细的核型描述包括染色体多态性、DNA含量、随体DNA含量等⑧杂交试验结果和在自然界能否杂交的证据
包括对所获杂种进行减数分裂的细胞学研究⑨有关行为隔离机制的数据。
[15]
本文所述并不是说物种形成模式有这么多种，它们只是从不同方面、不同角度入手对成种作用的过程进行分析与探究，在基本观点上不同的的成种模式之间是相互包容、相互印证的。
上述5种成种模式中较为完善并被普遍接受的是地理成种与非地理成种模式。
基因学说的引进，不仅大大丰富了地理成种与非地理成种模式的内含，而且在其机制方面得到了更为详尽的解释。
总之，无论是哪种物种形成模式，它们的共同点就是促使生殖隔离的形成和产生更多的分支。
[16]
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