02 遗传的细胞学基础与分子基础.docx
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02遗传的细胞学基础与分子基础
第二章遗传的细胞学基础与分子基础（5学时）
教学目的和要求：
1.理解染色体组、染色体和染色质的关系；
2.理解并掌握染色体在有丝分裂、减数分裂过程中的行为；
3.了解有性生殖过程的世代交替；
4.理解中心法则及其发展；
5.理解染色体与基因的关系和基因的现代概念；
6.了解表观遗传学的概念及研究内容。
教学重点和难点：
【教学重点】染色体组、染色质与染色体的关系；细胞有丝分裂与减数分裂的过程及特点的比较；中心法则及其发展；染色体与基因的关系和基因的现代概念
【教学难点】细胞的减数分裂及在此期间的染色体行为
第一节染色体的形态特征与分子结构
一．染色质
二．染色体的形态结构与分子结构
第二节染色体在细胞分裂中的行为
一．细胞周期
二．有丝分裂中的染色体行为
三．减数分裂中的染色体行为
四．遗传的染色体学说
第三节生活周期
一．低等植物的生活周期
二．高等植物的生活周期
三．高等动物的生活周期
第四节中心法则及其发展
一．中心法则与遗传信息流
二．中心法则的修正与发展
三．表观遗传变异
第五节基因的现代概念
第二章遗传的细胞学基础与分子基础（5学时）
第一节染色体的形态特征与分子结构
一．染色质与染色体
1848年，Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现染色体。
1888年，Waldeyer正式定名为Chromosome。
1879年，W.Flemming提出了染色质（chromatin）这一术语，用以描述染色后细胞核中强烈着色的细丝状物质。
后来的研究证明染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期中的形态表现。
染色质（chromatin）：
是指间期细胞核内由DNA、组蛋白，非组蛋白及少量RNA组成的，易被碱性染料染色的一种无定形物质，是间期遗传物质在细胞内的存在形式。
染色体（chromosome）：
是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而形成的，具有固定形态的遗传物质的存在形式。
1.常染色质
常染色质是染色质的主要成分，染色较浅，着色均匀。
当细胞不处于分裂期间，常染色质呈高度分散状态，占据细胞核内的大部分空间。
同细胞分裂期间的染色体结构相比，常染色质的折叠、包装和凝缩程度是很疏松的。
当细胞进入分裂时期，在分裂周期的不同阶段，常染色质的凝缩程度也随之发生变化。
常染色质的凝缩状态同基因的活性相关联，其凝缩程度很可能支配着基因的活性。
活性表达状态的基因一定处在常染色质中；但常染色质中的基因并非全处于活性表达状态，通常只有一小部分基因在进行转录。
因此，位于常染色质内是基因表达的必要条件，但不是充分条件。
2.异染色质
异染色质折叠非常致密，在染色体上染色较深，而且在细胞分裂周期中致密程度很少发生变化。
异染色质多半位于染色体的着丝粒（centromere）。
在间期细胞核内，染色很深的致密的异染色质呈簇状分布在核仁和核膜的四周。
折叠致密的染色质内没有表达活性的基因，所以处于有丝分裂中的染色体是没有转录活性的；换言之，细胞在分裂过程中基因转录是停止的。
同样，位于异染色质中的基因也是没有转录活性的。
在间期细胞中含有两种异染色质，每种异染色质各有不同的DNA序列，但这些DNA序列都不进行转录。
组成型异染色质（constitutiveheterochromatin）
组成型异染色质即通常所指的异染色质，这是一种永久性的、在染色体上有固定位置的异染色质。
它由不表达的DNA序列（如卫星DNA）组成，在染色体的结构中起作用。
它常集中在染色体的一些特定区段，最典型的是位于染色体的着丝粒周围。
组成型异染色质大多构成染色体的一些区段，但也可以组成整条染色体，如果蝇的Y染色体和第4号点状染色体。
尽管异染色质在遗传上是惰性的，但现已查明黑腹果蝇（Drosophilamelanogaster）的Y染色体上有7个与生殖力相关的基因，果蝇Drosophilahydei的Y染色体上也有5个这样的基因。
这些基因同果蝇的精子发生有关。
此外，动植物的正常染色体（称为A染色体）以外的一类数目不定的额外染色体，即称为超数染色体的B染色体，多半是由组成型异染色质构成。
功能型异染色质（facuhativeheterochromatin）
功能型异染色质又称X异染色质，是在特定条件下，由常染色质转变而来。
例如，在个体发育的某一特定时期，某一种细胞系谱里的常染色质转变成异染色质，并具有异染色质的属性，如迟复制、原有的基因失活等；但在其他细胞系谱里，仍是常染色质，基因也是有活性的。
哺乳动物的X染色体是最好的例子。
雌性个体细胞的两条X染色体中有一条随机失活，永久处于异染色质状态；而另一条有活性的X染色体仍是常染色质。
常染色质与异染色质异同
常染色质
异染色质
化学本质相同，以不同的状态存在，一定条件下可互相转化
结构松散
结构紧密
着色较浅
染色较深
螺旋化程度低
螺旋化程度较高
在S期早、中期复制，转录活跃
在S期后期复制，转录不活跃
染色体大部分区域
组成性异染色质：
着丝粒周围
兼性异染色质：
核膜附近
由单一序列和中度重复序列组成
组成性异染色质：
高度重复序列
兼性异染色质：
失活的X染色质
二．染色体的形态特征与分子结构
（一）．染色体的形态特征
1、染色体形态和结构相关的术语
间期染色质分散于细胞核，但在分裂期，染色质通过盘旋折叠压缩近万倍，包装成大小不等、形态各异的短棒状染色体。
中期染色体由于形态比较稳定是观察染色体形态和计数的最佳时期。
（1）染色单体（Chromatid）：
中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒的部位相互结合，每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的，到后期，着丝粒分裂，两条染色单体分离。
（2）染色线（Chromonema）：
前期或间期核内的染色质细线，代表一条染色单体。
（3）染色粒（Chromomere）：
前期染色体上呈线性排列的念珠状颗粒，是DNA局部收缩形成的，异染色质的染色粒一般较大，而常染色粒的染色粒较小，在染色体上位于着丝粒两边的染色粒一般较大，而向染色体端部的染色体较小，呈梯度排列。
（4）主缢痕（primaryconstriction）：
中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，所以亦称着丝粒区，由于这一区域染色线的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很浅或不着色。
一般动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒（localizedcontromere），有些生物整过染色体都具有着丝粒活性，称为全着丝粒（holocentromere）如：
如蛔虫、线虫、蝶、蛾、蚜虫等。
（5）次缢痕（secondaryconstriction）：
除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。
（6）核仁组织区（nucleolarorganizingregions,NORs）：
是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状。
能够合成核糖体的28S、18S和5.8SrRNA。
核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。
（7）随体（satellite）：
指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。
（8）端粒（telomere）：
是染色体端部的特化部分，其生物学作用在于维持染色体的稳定性。
如果用X射线将染色体打断，不具端粒的染色体末端有粘性，会与其它片段相连或两端相连而成环状。
端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列为TTAGGG。
端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶（telomerase）来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。
不同生物细胞内染色体的形态、大小、着丝粒和次缢痕的位置以及随体的有无，都是相对恒定的。
这些特征也是识别染色体的主要标志。
2、染色体分类
可根据着丝粒的位置将染色体分为4类：
即①中着丝粒染色体（metacentricchromosome）。
②亚中着丝粒染色体（submetacentricchromosome）。
③亚湍着丝粒染色体（subtelocentricchromosome）和④端着丝粒染色体（telocentricchromosome）。
划分的标准有：
①臂比值r（长臂长/短臂长），②着丝粒指数i[（短臂长/染色体长）×100%]，③短臂长臂比等3种。
3、特殊类型的染色体
（1）多线染色体（polytenechromosome）：
是某些双翅目昆虫的幼虫唾腺细胞间期核中的一种巨大染色体。
它有下述特点：
（1）每对同源染色体在间期核中呈联会状态，彼此配对成为1个染色体；
（2）它比一般体细胞中的染色体粗1000～2000倍，长100～200倍；（3）通常由500～1000条以上超螺线体聚集而成，这是由于染色体连续复制多次而细胞不分裂造成的；（4）用碱性染料染色时，可以看到染色体上有染色很深的染色带和不着色的疏松区。
染色带被认为是基因的存在部位。
带纹处DNA含量高、着色深；带纹间透明区为带间，DNA含量低，染色浅。
每条带纹代表特异基因区。
在个体发育特定阶段，多线染色体上有的带纹疏松而膨大，形成胀泡（puff），更大的胀泡被称为巴尔比尼氏环（Balbianiring），是基因转录的形态指标。
用3H-尿嘧啶掺入多线染色体，胀泡区被标记，表明该区活跃合成核糖核酸（RNA）。
不同部位的带形成胀泡与昆虫幼虫发育阶段不同有关，处于动态变化中。
多线染色体是研究基因表达调控的有效手段和理想材料。
除上述细胞外，多线染色体也见之于某些原生生物和有花植物中。
（2）灯刷染色体（lampbrushchromosome）
这种染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期。
双线期是卵黄合成的旺盛期。
由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体（图2.11）。
由两条同源染色体组成，在交叉处结合，每条同源染色体含2条染色单体。
轴上有一些染色粒，代表染色质紧密螺旋化的部位。
同时两条染色单体向两边伸出许多侧环，侧环是RNA活跃转录的区域。
（二）染色体的超微结构
在真核细胞间期核内，染色质以细丝状态构成网状，到细胞分裂时高度盘曲成染色体，当分裂完成再转入间期时又解旋松散成染色质，二者是同类物质在细胞周期中不同阶段的两种运动形态。
那么，松散细长的染色质是如何变为致密短小的染色体呢？
从50年代末到70年代初期，许多学者提出过种种模型，但都缺少充分的依据。
1973年Olins发现钮体开始，这方面的研究取得了一个新的突破。
通过电子显微镜观察破裂的间期细胞流出的染色质,可以看到染色质纤维呈非连续性颗粒状,就像一条细线上串联着许多有一定间隔的小珠,这些小珠状颗粒被称之谓核小体。
核小体是否为自然状况下染色体的一般结构？
其结构基础又是怎样的？
人们对电镜下观察到的这种颗粒产生了极大的兴趣。
通过酶学方法及对颗粒成分的化学分析，核小体的面目才得以展现。
用一种能使DNA降解的小球菌核酶（micrococcalnuclease）处理提取的染色质,可以得到单个的核小体颗粒。
也就是说，这种核酸内切酶将颗粒之间的细线──"裸露"的DNA切断了。
在一定酶切条件下，颗粒中所包含的DNA长度总是稳定在200bp左右。
DNA片段大小通过凝胶电泳很容易鉴定出来。
对染色质进行部分酶解处理，使之产生一系列不同长度的DNA片段，结果发现这些片段之间有一个共同的"阶差"，而此"阶差"值恰好等于单个核小体的DNA片段大小，即200nbp左右。
从上述结果不难看出，每个核小体中包含200bp左右DNA片段。
以密度梯度离心法制备核小体单体，对其中的蛋白质进行化学分析得知：
每一个单体中含有H2A、H2B、H3和H4各二分子（它们构成一个八聚体），H1一分子。
而从核小体多聚体、三聚体、四聚体等获得的分析结果是：
相邻多聚体之间的DNA"阶差"等于核小体单体中的DNA长度（200bp左右），且多聚体分子量总是单体分子量的整倍数。
通过对多种真核染色体的研究都验证了这一事实，从而得出了核小体是染色体的基本结构单位的结论。
核小体重复单位是在所有真核生物中具有普遍意义的染色体基本结构,不同生物（或同种生物的不同细胞）的核小体，其DNA片段长度的有所差别，一种细胞通常有特定的平均值，一般为180--200bp。
每一核小体所含的DNA与组蛋白的量大致相等。
据此，Baldwin（1975）和Bak（1977）提出了从DNA染色质到染色体的四级结构模型。
“核粒模型”假说：
染色体由DNA、Pr、RNA组成。
Pr分组蛋白和非组蛋白。
组蛋白有5种：
H1、H2a、H2b、H3、H4，其中H2a、H2b、H3、H4各两个分子，共8个分子构成一个球形的结构，叫核心。
DNA就缠绕在这个核心上，1.75圈，构成核粒（核心加上外圈的DNA）；核粒之间有连接DNA连接，叫连接线。
每个核粒长度140～168bp，连接线50～60bp。
在连接线部位结合有一个组蛋白分子H1。
间期染色质的网状结构即为此，又称念珠结构（如图），即一级结构。
以念珠结构为基础发生螺旋，外径30nm，内径10nm，线的粗度10nm，每一圈有6个核粒。
这种结构叫螺线体结构，即染色体的二级结构。
以二级结构为基础再螺旋，叫超螺线体结构，即染色体的三级结构，直径400nm，长度11～60m。
以三级结构为基础再螺旋，即成为染色体，叫四级结构，长度2～10m。
×5倍
由染色质到染色体长度压缩了7×6×
4000×π
300
通过模型看出：
每条染色体中就一条DNA，它与蛋白质相互缠绕、折叠，由很细很长的染色质，变成很短很粗的染色体。
这种变化在生物学的意义？
没有这种变化生物会怎样？
在间期里染色质要复制，基因要表达，螺旋化程度高时，不利于其复制，转录和表达。
因此，是染色质状态有利于复制、转录和表达；在分裂期时，高度螺旋化的染色体则比较容易有利于分开，如仍呈染色质，则细胞分裂无法进行。
因此，细胞在分裂间期呈染色质，分裂期呈染色体状态。
在观察染色体时，染色体的形态多为X型，而不是棒状小体。
这是因为一般染色体都呈棒状，但通过KCl低渗处理后，则细胞膨胀，细胞膜破裂，致使染色单体分开，呈X状。
第二节染色体在细胞分裂中的行为
一．细胞周期
细胞分裂是生物个体生长和生命延续的基本特征。
细胞分裂（celldivision）可分为无丝分裂（amitosis）、有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis）三种类型。
无丝分裂又称为直接分裂，由R.Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞。
表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。
无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。
有丝分裂，又称为间接分裂，由W.Fleming（1882）年首次发现于动物及E.Strasburger（1880）年发现于植物。
特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。
减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。
通常把细胞分裂分为两个连续的时期——分裂间期和分裂期：
细胞发生分裂的过程叫分裂期，相邻的两次细胞分裂期之间的时期称为分裂间期（interphase）。
从一次分裂结束到下一次分裂结束叫一个细胞周期。
一个细胞周期由分裂间期和分裂期两部分组成。
其中细胞间期又包括G1期、S期和G2期。
G1期（gap1phase，DNA合成准备期）：
细胞体积明显增大，蛋白质合成旺盛，储备能量为DNA合成做出准备，合成脱氧核糖及脱氧核糖核苷酸（dNTP）。
S期（synthesisphase，DNA合成期）：
DNA复制，由1个变为2个，着丝粒没有复制，组蛋白大量合成，DNA绕缠在组蛋白核心上。
G2期（gap2phase，细胞分裂准备期或DNA合成后期）：
储备能量，合成蛋白质（微管蛋白）为纺锤丝的合成做准备。
细胞分裂结束标志着G1期开始；DNA合成开始标志着G1期结束，S期开始；DNA复制结束标志着S期结束，G2期开始；细胞分裂开始标志着G2期开始。
二．有丝分裂中的染色体行为
（一）有丝分裂的过程
有丝分裂是真核细胞中的一种体细胞分裂方式，遗传物质从母细胞均等地分给两个新形成的子细胞，所以新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。
其过程是一个连续的动态变化过程，在光学显微镜下根据核分裂变化特征，可分为连续的五个时期：
间期（interphase）、前期（prophase）、中期（ metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）。
间期：
指两次分裂期的中间时期，这时一般看不到染色体的结构。
细胞核生长增大，代谢旺盛，储备了细胞分裂时所需的物质。
DNA在间期进行复制合成。
间期结束后，进入分裂期的前期。
前期：
可看到染色体呈丝状，染色质向染色体转变的始点标志着前期的开始，也是分裂期的开始。
中期：
核仁、核膜消失标志着前期的结束，中期的开始。
后期：
染色体向两极移动标志着中期的结束，后期的开始。
末期：
染色体到达两极，不再移动标志着后期的结束，末期的开始。
核仁、核膜重新出现，染色体变到染色质标志着末期结束，G1的开始。
染色单体：
间期中DNA复制后的一条染色体上，同一着丝点连着的两条叫染色单体，这两条染色单体为姊妹染色单体。
纺锤丝：
连续丝：
后期连接两极的纺锤丝。
牵引丝：
一端是一极，另一端为着丝粒。
中间丝：
从着丝粒到着丝粒，起固定作用。
由纺锤丝构成的固定结构叫纺锤体。
（二）有丝分裂的特点：
染色体复制1次，细胞分裂1次，1次分裂1个细胞形成2个细胞，子细胞与母细胞一样。
（三）有丝分裂的意义：
1、保证了细胞上下代之间遗传物质的稳定性和连续性。
2、维持个体的正常生长和发育
三．减数分裂中的染色体行为
减数分裂：
是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半。
（一）减数分裂（成熟分裂）的过程
减数分裂I
前期I
细线期：
核内出现了染色体，染色体细、长，呈丝状，在核内缠绕在一起，镜检呈看不出染色体的个体形态。
偶线期：
染色体变短变粗，同源染色体相互吸引，相互靠拢，这个过程叫配对，也叫联会（先从两端开始，很快配对完成）。
镜检仍呈丝状结构，看不出染色体的个体形态。
互相配对的同源染色体叫二价体。
二价体中有四条染色单体，又称四分体。
同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。
粗线期：
陪对的染色体进一步变短变粗，非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂，错接，这个过程叫交换或互换或重组。
发生染色体片段的交换和互换，必然导致基因的互换和交换，只是个别细胞的个别染色体发生这样的变化。
双线期：
染色体继续变短变粗，同源染色体之间相互排斥，使同源染色体分开，但因有的同源染色体发生交叉，则出现交叉缠绕，向两极移动，称为交叉端化。
可看到四个染色单体。
终变期：
染色体最短最粗，均匀地分布在细胞核里面。
有的呈圆圈，有的呈8字型。
中期I：
标志为核仁解体，核膜消失。
变化为染色体移动到赤道面上，实际上是着丝粒排列在赤道面的两侧。
同源染色体之间在赤道面的上下排列是随机的。
后期I：
染色体在纺锤丝的牵引下，同源染色体分开，以着丝粒为先导，分别移向两极（此时有丝分裂的着丝粒分裂，原来的染色单体变为染色体。
而减数分裂着丝粒不分裂，使到达两极的染色体数目减半。
没有着丝粒的复制，同源染色体分开，分别进入不同的极，非同源染色体在两极自由组合，实际到达两极的组合就非常多）。
末期I：
染色体到达两极后，核膜出现，出现两个子细胞（称为二分孢子）。
间期：
没有DNA的复制，时间长短不同。
减数II分裂就是一种有丝分裂，分前期II、中期II，后期II，末期II四个时期。
（二）减数分裂的特点：
1.染色体复制1次，细胞连续分裂2次；
2.1次分裂1个细胞形成4个细胞，子细胞染色体是母细胞一半，每个子细胞遗传信息的组合是不同；
3.具有时空性；
4.同源染色体配对；
5.前期长而复杂。
（三）减数分裂的意义
1.保证了物种的相对稳定性：
2.为子代的变异提供了物质基础，有利于进化：
四．遗传的染色体学说
孟德尔豌豆杂交试验论文被重新发现3年后的1903年，萨顿（Sutton）和鲍维里（Boveri）根据各自的研究，认为孟德尔“遗传因子”与配子形成和受精过程中的染色体行为具有平行性，同时提出了遗传的染色体学说，认为孟德尔的遗传因子位于染色体上，这个从细胞学研究得出的结论，圆满地解释了孟德尔遗传现象。
染色体和基因间的平行现象：
（1）在遗传中都具有完整性和独立性。
（2）在体细胞中成对存在，在配子中有每对中的一个。
（3）等位基因和同源染色体都是分别来自父本和母本。
（4）非等位基因和非同源染色体在减数分裂中的分离都是独立的。
第三节生活周期
生物体的寿命都是有限的，一般地说，生物的个体在死亡之前，能够产生与自己相似的新个体，从而保证了本物种的延续。
这就是说，地球上的生命之所以能够不断地延续和发展，不是靠生物个体的长生不死，而是通过生殖来实现的。
生物通过生殖产生的新个体，必须经过一定的发育过程，才能成为性成熟的新个体。
生物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化和器官形成，直到发育成性成熟个体的过程，就叫做个体发育。
那么，生物是怎样产生新个体，新个体又是如何发育成一个性成熟个体的呢？
一．低等植物的生活周期
粗糙链孢霉（Neurosporecrassa）属于真菌类，子囊菌纲，球壳目，脉孢菌属，又称为红色面包霉。
生活史：
粗糙面包霉的营养体是由单倍性（n=7）的多核菌丝组成的。
生殖方式有无性生殖和有性生殖两种。
无性生殖是菌丝片段或分生孢子经有丝分裂直接发育成菌丝体。
有性生殖是不同接合型的菌丝产生有性孢子的过程，主要有两种方式：
（1）未受精的营养体菌丝上产生灰白色的原子囊果，可以接受另一不同接合型的分生孢子，通过杂交形成合子。
（2）不同接合型的菌丝靠在一起，通过核融合产生异核体。
两种有性生殖方式形成的二倍性合子都可以经减数分裂形成四个子细胞，每个子细胞又经一次有丝分裂形成8个子细胞，进一步发育形成8个子囊孢子，并以一定顺序排列在子囊中，许多子囊又被包在黑色的子囊果中。
若两个亲代菌株有某一遗传性状的差异，那么经杂交所形成的子囊必定有四个子囊孢子属于一种类型，其它四个子囊孢子属于另一类型。
成熟的子囊孢子在适当条件下可发育成菌丝，形成新的一代。
它们的子囊孢子的性状的分离比例是严格的1：
1，而且有一定的顺序。
不同接合型的子囊孢子具有黑色、白色两种类型，在子囊中8个子囊孢子常呈4黑4白的排列方式，因此可在显微镜下直接观察基因的分离现象。
当基因发生了互换时，8个子囊孢子又会排列成2黑2白2黑2白或排列成2黑4白2黑或2白4黑2白，因此在显微镜下也可以观察基因的连锁互换现象。
二．高等植物的生活周期
花药表皮下边有孢原细胞，经数次有丝分裂成为小孢子母细胞，经减数分裂，产生四个小孢子（花粉），花粉核经一次有丝分裂，产生两个核（营养核和精核）。
精核再进行一次有丝分裂，变成两个核。
这种花粉为成熟的花粉，又叫雄配子体。
子房中有孢原细胞，经有丝分裂发育成大孢子母细胞，经减数分裂，产生含有四个单倍体核的细胞，其中三个（随机的）消失，剩下的核有丝分裂三次，产生含8个核的胚囊，叫雌配
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