远缘杂交育种.docx
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远缘杂交育种
目录
第七章远缘杂交育种1
第一节远缘杂交的意义1
一、通过远缘杂交获得新类型1
二、远缘杂交在生物学研究中的意义2
第二节远缘杂交的特点3
一、远缘杂交的不亲和性3
二、远缘杂种的不育性3
三、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性3
四、远缘杂种的杂种优势4
第三节远缘杂交的不亲和性及其克服4
一、远缘杂交不亲和现象及其原因4
二、远缘杂交不亲和性的克服4
第四节远缘杂种的不育性及其克服7
一、远缘杂种不育性的表现及原因7
二、远缘杂种不育性的克服方法8
第五节远缘杂种分离和连择9
一、远缘杂种的分离10
二、远缘杂种的选择10
第六节远缘杂交技术的综合运用11
第七章远缘杂交育种
在杂交育种中，通堂采用一些亲缘关系较近，分类上属于同一种的不同变种或品种间进
行杂交。
但是，在某些特定情况下，有时亦选用亲缘关系较远的种或属间进行杂交，称为“远
缘杂交”。
由远缘杂交产生的杂种，叫做“远缘杂种”。
生物在长期进化过程中，由于变异的积累、选择以及受到各种隔离因素（如生态、季节、地理、性器官以及杂种不育等）的影响，特别是性隔离的影响，造成了许多不同的类别。
“种”是生物存在的一个基本单位，同种植物的不同类型之间，它们在遗传上、形态上和生理上彼
此虽然有所不同，但基本特点是相似的，一般都容易互相杂交。
而种间或属间，它们的亲缘关系较远，不仅在形态上和生理生化上具有明显的差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存
在着很大差别。
因此，一般来说，种、属之间就不象种内的变种或品种那样容易进行杂交，从而也保证了物种在遗传上的相对稳定性。
然而，植物的种属之间并不是完全孤立的，它们之间还存在着一定程度的亲缘关系，所
以在自然界里，也存在着一些自然发生的和人工获得的种、属间杂种。
例如苹果、梨、葡萄等果树中的一些种间比较容易杂交结实，在柑橘属（Citrus）中，不仅同属的种间容易交配，而且与金柑属（Fortunella）、枳属（Poncirus）之间也都容易杂交形成属间杂种。
这些事实说明了亲缘关系较远的植物间，并非绝对不能杂交，只不过比种内杂交较为困难一些。
本章将着重论述种、属间因性隔离和遗传隔离的原因造成的杂交困难的问题。
第一节远缘杂交的意义
一、通过远缘杂交获得新类型
远缘杂交是创造植物新种类型和作物新品种的重要途径。
通过远缘杂交，打破种属间
的隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益特性，在试验条件下进行重
新组合，使之形成新的类型和新神，这些新类型或新种，可能具有近缘杂交所不能获得的优
良特性。
例如，当利用野生植物物种与栽培品种杂交时，特别是在仅有个别染色体发生替换，
或染色体片断发生属间易位情况下，可能导致个别突出的优良性状，如抗寒性、抗旱性以及
抗病虫害能力等。
同时，在某些情况下，又可以避免野生亲本的其他不良性状带给杂种。
因
此，通过远缘杂交，可以丰富育种材料的遗传基础，为农业生产创造新品种开辟新的途径。
在果树中，自然发生和人工获得的远缘杂种已有不少报道。
著名的苏联园艺家米丘林，
为了培育苹果、梨等的抗寒品种，广泛应用了远缘杂交的方法。
他从普通花楸（Sorbusaucuparia）和山楂（Crataegussp．）的杂交中，获得了属间杂种“石榴红花楸”。
苏联兀．H．Ko一．B3IeB曾以野生的秋子梨（PyrusussuriensisM．）和西洋梨（P．communis）的栽培品种进行杂交，得到了一些能适应乌拉尔和西伯利亚严酷条件，具有越冬性强和果实品质优良的杂种。
美国著名的园艺家布尔班克，他以杏（Prunusarmeniaca）和中国李（Prunussalicina）进行种间杂交，创造了十几个有价值的种间杂种，其中有些结出硕大而品质风味良好的果实，有些则开花较迟，能避春霜和抗病等。
匈牙利的M．B．TaMaH曾用山葡萄（VitisamurensisR．）与葡萄（V．viniferaL．）杂交，选育了一些具有抗寒性和抗病性强，并具有玫瑰香味果实的杂种。
C．C．KaJISTbIKOB用核桃（JuglansregiaL．）与山核桃（CaryacathoyensisSarg．）杂交，所得到的属间杂种，具有高度抗寒，高产，感染卷叶蛾很轻，和具有很高价值的果实。
除人工杂交得到的远缘杂种外，在自然界里，由自然杂交产生的远缘杂种也很多。
东北著名的苹果梨，具有品质好、丰产、抗寒的特点，认为是秋子梨与砂梨（P．pyrifolia）的天然种间杂种。
福建的桗，果形似桃，但果面不披茸毛，肉质似李，品质优良，可能是桃（Prunus
persica）与李（P．salicina）的种间自然杂交种。
栽培的食用香蕉，有许多类型，是由野生的“尖叶蕉”（Musaacuminata）和“长梗蕉“（M．balbisiana）杂交，再经过长期的自然选择和人工选择进化而来。
这些自然的种间杂种，在果树生产中占有重要的位置。
综上所述，远缘杂交在创造果树新类型和获得在价傅的新品种方面，具有重要意义。
二、远缘杂交在生物学研究中的意义
远缘杂交除了具有实践意义外，它在物种的形成、进化、系统发育、引种、遗传等生物学问题的研究上，具有很重要的理论意义。
在远缘杂交的后代中，可以重新出现物种进化历程的—系列中间类型，出现一些近缘物种的特征特性，同时还可能出现一些自然界以前失去了的物种和类型：
．也可能出现一些以前没有出现过的新种类型。
通过对这些中间类型和新种类型的研究，不但可以了解物种的进化史，确定物种间的亲缘关系，以建立科学的分类系统等，而且还可以为人工制定控制新种形成的过程和方法提供依据，这就可能获得具有良好综合性状的人工合成的新种。
例如，B．A．P曾以黑刺李（Prunusspinosa）与樱桃李（P．cerasifera）杂交，F1加倍
后得到双二倍体，其特征与欧洲李（P．domestica）相似，从而提出了关于欧洲李起源于上述
种间杂交的假设。
P．cerasifera（2X=16）×P．spinosa（4X=32）
樱桃李黑刺李
（黄果肉色、红花青素色）（绿果肉色、蓝花青素色）
F1（3X=24）
加倍
P．domestica（6X=48）
欧洲李（异源六倍体）
又如Фokke发现一种树莓，称为RubusaroschugiBlytt．，认为是树莓与石树莓的自然种间杂种，以后用“丰富·米丘林”树莓品种（R．flogellarisWill．2n=42）作为母本，以野生石树莓（R．saxatilisL．2n=28）作为父本进行杂交，得到的杂种经细胞学分析，其染色体数为2n=35，性状与Фokke所发现的树莓相似，证实了树莓与石树莓间存在种间杂种。
此外，许多采用远缘花粉进行授粉的试验表明，在后代中也可能出现很大的变异。
这类采用远缘花粉进行授粉的试验，其中有许多显然不是通常所说的杂交，并不发生典型的精卵结合，甚至花粉管都不能正常生长，更谈不上进入胚囊，但有的却可产生某些有益的性状变异。
近年来，新四兰科学家Pandey（1975）也发现，经过60Co照射杀死的蒙导花粉，在不经
过正常的配子融合的情况下，可能发生遗传物质的转移。
并设想用高剂量的照射，打碎了蒙
导花粉的生殖核，形成大量微小的染色体片段，随着花粉管流进卵里，发生了类似假受精的
刺激作用，卵裂启动后，产生了孤雌生殖的二倍体。
当蒙导花粉的染色质片段和卵的染色质
局部配对时，在复制过程中，形成片段的代换或附加，结果在类似孤雌生殖的植株上，出现了蒙导者的相应性状。
由此可见远缘杂交也为遗传学的理论研究提出了很有价值的启示，有
待于深入开展探讨。
远缘杂交在目前仍然是一个高难度的课题，但已在小麦、玉米、烟草、棉花以及甜菜、马铃薯、多种蔬菜和果树等作物上，取得了不同程度的成果。
这些成果，为人们带来了很大的希望，鼓舞着越来越多的科技工作者向这个领域进行研究。
可以展望，再经过若干时间的研究之后，远缘杂交的科技成果，将能丰富并推进生物科学的发展，并在很大程度上把植物和动物的育种推进到一个新的高峰。
第二节远缘杂交的特点
对于遗传差异大的种属间的远缘杂交与种内杂交的差异，综合起来，有如下几个特点：
一、远缘杂交的不亲和性
种内杂交一般都比较容易成功。
但种属间的远缘杂交，尤其是属以上的杂交，由于亲缘关系较远，在长期的进化过程中，形成了各种隔离机制，受精过程很难进行，致使杂交不能正常结实和获得种子。
这是远缘杂交首先遇到的障碍。
二、远缘杂种的不育性
远缘杂交除常出现杂交的不亲和性外，还常常表现杂种的不育。
所谓杂种不育：
包括一些远缘杂交得到的种子不能发芽或幼苗早期夭折，一些杂种虽能成活，但不能开花结实，或虽能开花，但配子败育，因而不能延续后代。
三、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性
远缘杂交后代的分离比种内杂种的分离更为广泛，且更无一定规则。
这是由于远缘杂交亲本间的亲缘关系较远，亲本间的基因组成存在着较大差异，杂种的染色体组型也往往有
所不同，因而造成杂种后代不规则的分离。
KoB．]IB（1946）研究了若干黑刺李（2n=32）×桃（2n=16）之间的种间杂种，发现其后代的染色体具有不同倍数水平，．有2n=32，2n=24，以及2n=16等。
具有2n=32的实生苗，性状相似黑刺李，而2n=24的实生苗，则有很多的变异，有些相似于一个亲本，另一些又相似于另一个亲本，甚至有的相似于李属的其他种。
M·C·PyⅡeHKo（1983）报道苹果同榅桲（Cydoniaoblonga）杂交试验结果，获得了47个不同染色体组（2x，3x，4x）的F2群体，其中29个为异源三倍体，10个为异源四倍体，2个为异源二倍体，杂种果实外形似榅桲，但结构和品质接近苹果。
类似这种例子，在远缘杂交后代中经常出现。
在多父本混合授粉的情况下，远缘杂种后代的变异更大，分离更为广泛。
这可能由于：
①布多种花粉参与受精。
②发生了多重受精，因而产生多父现象。
⑨某些花粉虽未真正参与受精过程，但花粉管所带的物质有可能进入胚内，对正在形成胚内的生化过程有所影响，起到类似父本的作用。
远缘杂种分离的广泛性，提供了更丰富的基因重组类型，因而有更广泛的选择机会，在育种工作中具有重要价值。
但对于杂种后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的
稳定性等，却增加了许多困难。
四、远缘杂种的杂种优势
远缘杂种常由于遗传上或生理上的不协调而表现生活力的衰退。
但也有些远缘杂种却表现生活力特别强，具有树势强健、抗性强等许多优良特性。
例如，柑橘类果树的属间杂种“枳橙”，其生长比枳壳更为旺盛，并继承了枳壳对柑橘衰退病的抗性，是柑橘的优良砧木类型。
某些远缘杂种的这一效应，对于可以直接应用无性繁殖的大多数果树植物而言，显得十分有利。
第三节远缘杂交的不亲和性及其克服
一、远缘杂交不亲和现象及其原因
远缘植物间的杂交，既是可能进行的，但又不象种内杂交那样容易做到。
在大多数情况下，受精过程或者完全不能进行，或者很难进行，即存在着不亲和现象。
亲缘关系愈远的种属间杂交，不亲和现象就愈明显。
据目前研究所知，影响远缘植物杂交亲和性的主要因素有：
①由于异种植物的柱头环境和柱头分泌物差异太大，致使花粉在异种植物的柱头上不能发芽。
②花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊。
③花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精，或只有卵核或极核发生单受精。
以上这些障碍系发生在受精之前，通常也称为配子的不亲和性。
这些影响远缘杂交亲和性的因素，都是物种遗传差异的反映。
据研究，梨与苹果的杂交，花粉发芽的状况一般是正常的，但花粉管却很难进入子房。
当对梨授以苹果花粉时，花粉管在授粉后三昼夜仅仅伸长到靠近花柱的下端；当给苹果授以梨的花粉，则在5～6昼夜还见不到花粉管伸到花柱下端的现象。
这就使受精作用不能顺利进行。
近年来的研究还表明，远缘杂交的亲和性和各物种的氧化酶活性有关。
S．A．Beach等从动物的免疫化学机制中得到启示，认为植物也可能存在着一种和动物免疫化学相似的特
异抑制反应，控制着远缘种属间配子的不亲和性和植物发育的关键步骤。
他采用了一些化学
试剂进行试验，以克服不亲和性障碍，取得了初步成果。
远缘杂交不亲和性的原因是极为复杂的，它的遗传机制并未完全揭开，为了进一步搞清这些原因，必须从遗传学、胚胎学、细胞学、生理学和生物化学等方面继续深入进行研究。
二、远缘杂交不亲和性的克服
为了克服远缘杂交的不亲和件，促进远缘杂交的成功，在实践上必须注意尽可能地削弱配子间受精选择性，并创造有利于配子受精和胚胎发育的外界条件。
根据目前研究所揭示的一些原因，在不同情况下，可以分别采用如下一些方法。
（一）选择适当亲本并注意正反交选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到远缘杂交不亲和的特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交成功率。
1．选择亲和性较好的种类作为杂交亲本远缘杂交实践证明，经选定作母本的某一物种内的不同类型，对于接受不同物种的雄配子和它的卵核、极核的融合能力有很大的遗传差异。
例如，用山荆子作母李与梨进行杂交，若用西洋裂作父本，其亲和性较好，但若用秋子梨作父本，杂交则很难成功。
R．L．Knight（1969）报道，桃与同属不同的种之间的杂交亲和程度，表现在杂交结实难易上是有差别的，桃与山桃、甘肃桃、光核桃以及扁桃杂交容易结实，而与矮扁桃杂交，获得杂种则较为困难。
据沈阳农学院研究报道，蔷薇科内不同属间杂交结实率不同，苹果和梨的杂交结实率为10．5％，结籽率为3．87％；若以苹果和核果类杂交，其结实率和结籽率相应为2．9％和0．57％；苹果与草莓则不能杂交结实。
远缘杂交还常常出现正反交结果不同的现象。
例如，利用西洋梨和苹果杂交时，以西洋梨作母本获得成功的希望较大。
A．G．BrOWn（1973）在梨与苹果的属间杂交报道中，甚至认为梨与苹果杂交，只有用梨作母本方能成功。
据报道，葡萄的两个亲缘关系很远的种，圆叶葡萄（Vitisrotundifolia，2n=40）与欧洲葡萄（V．vinifera，2n=38）进行杂交，当以圆叶葡萄作母本时，杂交不能成功，反交则取得成功。
因此，在选配亲本时，还必须注意正反交亲和性的差异。
2．采用染色体数较多或染色体倍数性高的种作为母本许多远缘杂交成败的事例说明，两亲染色体数目是否相同与杂交的是否成功并无绝对关系。
如苹果与梨，它们的染色体都是2n=34，杂交却很困难；反之，许多杂交成功的例子中，两亲本的染色体数并不相同。
但是，当杂交所选用的亲本具有染色体数目差别时，一般以染色体数目较多或倍性高的物种作母本进行杂交较易成功。
对于这一现象，有的从染色体比例上作出解释，认为在正常情况
下，雄配子与其周围的花柱组织的染色体数的比例为1：
2，当雄配子的染色体数目增加，与花柱组织的染色体比例超过1：
2时，常使花粉管的生长遭受严重的抑制。
种子的形成情况也与此类似，在正常情况下，胚和胚乳间染色体比例为2：
3，当胚和胚乳间染色体数目的比例大于2：
3时，种子的形成也较为困难。
有的认为以染色体数目较多的物种作母本，能够以更多的营养物质供应种子的发育。
因此，必要时还可把双亲或某一亲本类型转变为较高的多倍体水平，有可能提高其结实率。
此外，在某些种属中，因不同种之间染色体数目差异甚大，影响了杂交的亲和性。
在这种情况下，如将染色体数少的二倍体种，加倍成同源四倍体种，将可能比较容易地完成基因的转移。
例如，G．DarrOW曾以八倍体的栽培种草莓（Fragariaananassa，2n=56）和二倍体泡草莓（F．vesta，2n=14）之间进行杂交，没有得到成功。
但是，将泡草莓加倍成四倍体后，再和八倍体的栽培品种杂交，则获得了六倍体的杂种一代。
这是由于泡草莓染色体加倍后，缓和了与八倍体草莓之间的染色体差异，从而提高了结实率。
3．选择氧化酶活性强的种作为父本KOB。
lieB根据两性间的受精过程与氧化还原过程密切相关的启示，进行了有关核果类果树远缘杂交中氧化酶活性的研究，结果表明，在父本氧化酶活性强于母本时，杂交较易结实，若母本强于父本，则结实不好或者完全不能结实。
试验还表明，如果父本氧化酶活性超过母本，则不仅杂交成功的可能性大，而且杂种的能育性也较高。
4．花粉与柱头间渗透压差异的选择花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂交的结实率。
一般选作父本的种，其花粉的渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有利于花粉管的伸长和参与受精，有利于杂交的成功。
5．选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本，将有利于克服远缘杂交的不亲和性。
这是米丘林长期从事果树育种工作的经验总结，并且认为，如果双亲都是第一次开花的幼龄杂种，则更为有利。
‘
（二）混合花粉和多次重复授粉所谓混合花粉，即在选定的父本类型的花粉中，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。
这是米丘林克服果树远缘杂交不亲和性常用的一种方法。
例如，在苹果和梨杂交时，常在梨的花粉中加入极少量的苹果花粉，使在苹果花粉的诱导下，促使杂交成功。
据沈阳农学院试验，以国光苹果作母本，授以鸭梨、苹果梨、二十世纪梨的混合花粉时，可以提高结实率。
福建农学院曾用南丰橘作母本，以柚子作父本，并在柚子花粉中混入少量甜橙和福橘花粉进行混合授粉，结果获得了具有很大变异的“南丰橘柚’杂种。
西北农学院园艺系也有类似的试验报告，曾在苹果与西洋梨的杂交组合中，授粉时添加近缘的死花粉，其结实率比对照提高一倍。
混合花粉（包括混入杀死了的花粉）所以能够产生良好的效果，这是由于不同种类花粉间的相互影响，改变了授粉的生理环境，解除母本柱头上分泌的某些障碍异种花粉发芽的特殊物质的影响，同时也使受精选择性得到更大程度的满足。
混合花粉成员间的相互影响，改变了整个受精过程的生理环境，有助于花粉发芽和使花粉管迅速而顺利地穿过花柱组织。
混合花粉有时还可能使杂种后代获得多父本的优良性状，并表现更为广泛的分离。
这里还必须指出，在应用混合花粉授粉时，应注意避免盲目地增加混合花粉成员的数目，并应注意控制混合花粉的数量。
因为混合的成员过多，以及混入的花粉量过多，会影响主要品种的花粉数量。
这不但会增加非目标性状杂交后代出现率，而且不同种类的花粉间产生相互抑制的可能性也增大。
因此，对于混合花粉的组成，最好能预先作发芽试验，以避免因混合后产生不良的后果。
具体的混合成员数，一般认为以不超过3～5个为宜。
重复授粉，即在同一母本花的花蕾期、开放期和花朵即将凋谢期等不同时期，进行多次重复授粉。
由于雌蕊发育成熟程度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性也就有所不同，有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件，促进受精率的提高。
但是，这几个不同时期中，究竟以那个时期授粉效果最好，文献中有不同的报道。
有的认为以蕾期柱头尚未完全成熟时进行授粉容易成功，有的则认为在花朵开始凋谢，柱头处于衰老阶段的授粉结实率最高。
这也可能是由于不同种类的生理特点不同而有所差异，或是试验所处的不同年份和不同条件等，产生了不同的效果，尚需进一步研究。
（三）预先无性接近法在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。
例如，花楸（Sorbus）和梨（Pyrus）是不同的属，它们之间不能交配，而米丘林曾将普通花楸与黑色花楸先行有性杂交，将杂种幼龄实生苗的芽条嫁接到成年梨树的树冠上，经六年时间，接穗受砧木影响，它们在生理上逐渐接近，当杂种花楸开花时授以梨的花粉，从而成功地获得了梨与花楸的远缘杂种。
（四）媒介法当甲与乙两物种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。
例如，米丘林为了获得抗寒性强的桃子品种，曾用矮生扁桃（Prunusnana）与普通桃进行杂交，但未能成功。
于是他又用矮生扁桃和山毛桃（P．daridiana）先进行杂交，获得了媒介者扁桃，再利用媒介者扁桃与普通桃进行杂交，从而取得了成功。
试验表明，在樱桃亚属和李亚属间的远缘杂交中，沙樱桃可作为理想的媒介者。
上述无性接近法和媒介法，共同的特点是需要较长时间。
因此，应用在多年生果树上有其局限性，一般也只能应用于结果年龄早的某些果树树种。
（五）柱头移植、短截法将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上，或先进行异种柱头嫁接，待一、二天愈合后再行授粉。
有的把母本雌蕊的花柱剪短，或在柱头上置以父本柱头的碎块，或柱头组织提取液等，这些都是克服远缘杂交不亲和性的可行办法。
但采用这些方法时，操作要求细致，通常在具有较大的柱头的植物中使用。
（六）植物激素或生长素处理应用赤霉酸、萘乙酸、硼酸等激素或生长素涂抹或喷洒，能促进花粉发芽和花粉管的伸长r有利于完成受精作用。
试验表明，赤霉酸可以促进花粉管增长数倍，萘乙酸可以克服苹果和梨间杂交的困难。
A．G．Brown报道，用梨作母本去雄后授以苹果花粉，立即用40ppm的β一萘乙酸处理花柱和子房基部，经24小时后再重复处理一次，获得的杂交果实平均种子数为62个，与正常的结籽率相近。
O．C．：
YKyKOB（1968）进行了酸樱桃×甜樱桃、欧洲草原樱桃（C．fruticosa）×甜樱桃等组合的杂交，事先在母本花朵的柱头上用赤霉酸溶液处理，也提高了结实率。
。
据研究，喷洒外源激素所以能克服种间杂交的不亲和性，除对花粉发芽的影响外，主要是由于外源激素的施用补充了内源激素代谢的缺陷，促进了胚乳的发育，从而为胚胎发育提供了必须的生理条件。
（七）免疫学方法的应用如前面所提到的，S．A．Beach等从动物免疫化学机制得到的启示，他在禾谷类的远缘杂交研究中，试验了几种化学药剂，包括氨基己酸、氯霉素、吖啶磺、水杨酸、龙胆酸等，在杂交前将药剂注入幼穗叶鞘中，以打破母本物种在进化过程中所形成的遗传隔离，而后授以远缘物种的花粉，取得了一定效果。
Beach的实验表明，与赖氨酸相似的氨基己酸效果最好，其他几种也表现出了预期的反应，即产生了杂种。
Beach等的这一研究很值得注意，证明了某些化学试剂可以打破物种的遗传稳定性，使种质可以在属间交换，可以象工程技术那样来控制杂交，并且可以随时减少化学制剂的分量，以重新建立杂种的遗传障碍，防止连续杂交和防止与它们的祖先混杂。
．
（八）试管受精随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基，把母本花朵中取出带胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人工授粉，以克服远缘花粉的不能萌发、花粉管不能生长或生长过慢等遗传的和生理的障碍。
试管受精技术，首先在罂粟和烟草上试验取得成功，值得进一步研究利用。
（九）体细胞融合体细胞融合是六十年代以后才开始发展起来的一项崭新技术，无论在遗传学理论研究方面或在育种实践上均有重大价值。
它可以克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过性过程使亲本基因进行广泛的重组，创造自然界没有的新类型。
体细胞融合的主要环节包括原生质体的制备、诱导原生质体融合、杂种原生质体的甄选以及诱导分化成植株等。
目前，体细胞融合的研究，还处于萌芽阶段，许多问题还有待进一步研究解决。
但是，可以肯定，随着体细胞融合研究的进展，将为遗传学和育种工作提供广阔的前景。
此外，应用温室或保护地进行杂交，改善授粉受精条件，以及在某些情况下预先采用辐射处理花粉或植株等，都在不同程度上有利于克服远缘杂交的不亲和性。
第四节远缘杂种的不育性及其克服
一、远缘杂种不育性的表现及原因
远缘杂种的不育，主要表现有：
①受精后的幼胚不发育，发育不正常或中途停止。
②杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳发育不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全部坏死。
③
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