生理学第七版校对版血液知识交流.docx

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生理学第七版校对版血液知识交流

第第三章血液

血液（blood）是由血浆和血细胞组成的流体组织，在心血管系统内循环流动，起着运输物质的作用。

因此，运输是血液的基本功能。

血液将从肺获取的氧和从肠道吸收的营养物质运送到各器官、细胞，将内分泌腺产生的激素运输到相应的靶细胞；另一方面，血液又将细胞代谢产生的CO2运送到肺，将其他代谢终产物运送到肾脏等排泄器官而排出体外。

血液又具有缓冲功能，它含有多种缓冲物质，可缓冲进入血液的酸性或碱性物质引起的血浆pH变化。

血液中的水分有较高的比热，有利于体温的相对恒定。

因此，血液在维持机体内环境稳态中起着非常重要的作用。

此外，血液还具有重要的防御和保护的功能。

参与机体的生理性止血、抵抗细菌和病毒等微生物引起的感染和各种免疫反应。

当血液总量或组织、器官的血流量不足时，可造成组织损伤，严重时甚至危及生命。

很多疾病可导致血液的成分或性质发生特征性的变化，故临床血液检查在医学诊断上有重要的价值。

第一节血液的组成和理化特性

一、血液的组成 

血液由血浆（plasma）和悬浮于其中的血细胞（bloodcells）组成。

（一）血浆

血浆的基本成分为晶体物质溶液，包括水和溶解于其中的多种电解质、小分子有机化合物和一些气体。

由于这些溶质和水都很容易透过毛细血管壁与组织液中的物质进行交换，所以血浆中电解质的含量与组织液的基本相同（表3-1）。

临床检测循环血浆中各种电解质的浓度可大致反映组织液中这些物质的浓度。

血浆的另一成分是血浆蛋白（plasmaproteins）。

血浆蛋白是血浆中多种蛋白的总称。

从表3-1中可以看出，血浆与组织液的主要差别是后者蛋白含量甚少。

用盐析法可将血浆蛋白分为白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原三类；用电泳法又可进一步将球蛋白区分为α1-、α2-、β-和γ-球蛋白等。

正常成年人血浆蛋白含量为65-85g/L，其中白蛋白为40~48g/L，球蛋白为15~30g/L。

除γ-球蛋白来自浆细胞外，白蛋白和大多数球蛋白主要由肝脏产生。

肝病时常引起血浆白蛋白/球蛋白的比值下降。

血浆蛋白的主要功能是：

①形成血浆胶体渗透压，可保持部分水于血管内；②与甲状腺激素、肾上腺皮质激素、性激素等结合，使血浆中的这些激素不会很快地经肾脏排出，从而维持这些激素在血浆中相对较长的半衰期；③作为载体运输脂质、离子、维生素、代谢废物以及一些异物（包括药物）等低分子物质；④参与血液凝固、抗凝和纤溶等生理过程；⑤抵御病原微生物（如病毒、细菌、真菌等）的入侵；⑥营养功能。

（二）血细胞

   血细胞可分为红细胞（erythrocyte，或redbloodcell，RBC）、白细胞（1eukocyte，或whitebloodcell，WBC）和血小板（platelet，或thrombocyte）三类，其中红细胞的数量最多，约占血细胞总数的99％，白细胞最少。

若将一定量的血液与抗凝剂混匀，置于比容管中，以每分钟3000转的速度离心30min，由于比重的不同，血细胞将与血浆分开，比容管中上层的淡黄色液体为血浆，下层深红色，为红细胞，二者之间有一薄层白色不透明的白细胞和血小板。

血细胞在血液中所占的容积百分比称为血细胞比容（hematocrit）。

正常成年男性的血细胞比容为40％~50％，成年女性为37％~48％。

由于血液中自细胞和血小板仅占总容积的0.15％~1％，故血细胞比容可反映血液中红细胞的相对浓度。

贫血患者血细胞比容降低。

由于红细胞在血管系统中的分布不均匀，大血管中血液的血细胞比容略高于微血管。

二、血量

   血量（bloodvolume）是指全身血液的总量。

全身血液的大部分在心血管系统中快速循环流动，称为循环血量，小部分血液滞留在肝、肺、腹腔静脉和皮下静脉丛内，流动很慢，称为储存血量。

在运动或大出血等情况下，储存血量可被动员释放出来，以补充循环血量。

正常成年人的血液总量相当于体重的7％~8％，即每公斤体重有70~80ml血液。

因此，体重为60公斤的人，血量为4.2~4.8L。

血浆量和红细胞量均可按稀释原理分别进行测定。

例如，静脉注射一定量不易透出血管的染料T-1824（因为它能与血浆蛋白迅速结合，因而可滞留于血管中）或131I标记的血浆蛋白，待它们与体内的血浆混匀后，再抽血测定血浆中T-1824或131I的稀释倍数，即可计算出血浆量。

由于标记的血浆白蛋白可逸出血管，因而测出的血浆量会偏高。

同理，静脉注射一定量用51Cr或32P标记的红细胞，等待一定时间，使它们与体内的红细胞混匀，然后抽血测定标记红细胞的稀释倍数，即可计算出红细胞的总容积。

一般可先测出红细胞总容积，再按红细胞在血液中所占容积的百分比来推算血液总量，即

血量=红细胞总容积/血细胞比容（3-1）

血量=血浆量/（1-血细胞比容）（3-2）

   正常情况下，由于神经、体液的调节作用，体内血量保持相对恒定。

血量的相对恒定是维持正常血压和各组织、器官正常血液供应的必要条件。

三、血液的理化特性

（一）血液的比重

   正常人全血的比重为1.050~1.060。

血液中红细胞数量越多，全血比重就越大。

血浆的比重为1.025~1.030，其高低主要取决于血浆蛋白的含量。

红细胞的比重为1.090~1.092，与红细胞内血红蛋白的含量呈正相关关系。

利用红细胞和血浆比重的差异，可进行血细胞比容和红细胞沉降率的测定，以及红细胞与血浆的分离。

（二）血液的粘度

   液体的粘度（viscosity）来源于液体内部分子或颗粒问的摩擦，即内摩擦。

如果以水的粘度为1，则全血的相对粘度为4~5，血浆的相对粘度为1.6~2.4（温度为37℃时）。

当温度不变时，全觑的粘度主要决定于血细胞比容的高低，血浆的粘度主要决定于血浆蛋白的含量。

全血的粘度还受血流切率的影响（见第四章）。

水、酒精、血浆等液体的粘度不随切率的改变而变化，称为牛顿液体（Newtonianfluid）。

全血为非牛顿液体，其粘度与切率呈反变关系，即在低切率条件下，血液的粘度增大。

血液的粘度是形成血流阻力的重要因素之一。

当某些疾病使微循环处的血流速度显著减慢时，红细胞可发生叠连和聚集，血液粘度升高，使血流阻力明显增大，从而影响微循环的正常灌注。

   （三）血浆渗透压

   溶液渗透压（osmoticpressure）的高低取决于溶液中溶质颗粒（分子或离子）数目的多少，而与溶质的种类和颗粒的大小无关。

血浆渗透浓度约为300mmol/L，即300mOsm/（kg·H2O），相当于770kPa或5790mmHg血浆的渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质。

由晶体物质所形成的渗透压称为晶体渗透压（crystalosmoticpressure），它的80％来自Na+和Cl-。

血浆中虽含有多量蛋白质，但因蛋白质的分子量大，分子数量少，所形成的渗透压小，一般为1.3mOsm/（kg·H2O），约相当于3.3kPa或25mmHg，由蛋白质所形成的渗透压称为胶体渗透压（colloidosmoticpressure）。

在血浆蛋白中，白蛋白的分子量小，其分子数量远多于球蛋白，故血浆胶体渗透压的75％~80％来自白蛋白。

若血浆中白蛋白的数量减少，即使其他蛋白增加而保持血浆蛋白总量不变，血浆胶体渗透压也将明显降低。

   水和晶体物质可自由通过毛细血管壁，血浆与组织液中晶体物质的浓度几乎相等，它们所形成的晶体渗透压也基本相等。

细胞外液中的晶体物质大部分不易通过细胞膜，而且细胞外液的晶体渗透压保持相对稳定，这对保持细胞内、外水的平衡和细胞的正常体积极为重要。

血浆蛋白不易通过毛细血管壁，所以虽然血浆胶体渗透压较低，但在调节血管内、外水的平衡和维持正常的血浆容量中起重要的作用。

   在临床上和生理实验中所使用的各种溶液，其渗透压与血浆渗透压相等，称为等渗溶液（iso-osmoticsolution），渗透压高于或低于血浆渗透压的溶液称为高渗或低渗溶液。

浓度为0.85％的：

NaCl溶液为等渗溶液，红细胞悬浮于其中可保持正常形态和大小。

须指出的是，并非每种物质的等渗溶液都能使悬浮于其中的红细胞保持其正常形态和大小，如1.9％的尿素溶液虽然与血浆等渗，但红细胞置于其中后，立即发生溶血。

这是因为尿素分子可自由通过红细胞膜，并依其浓度梯度进入红细胞，导致红细胞内渗透压增高，水进入细胞，结果使红细胞肿胀破裂而发生溶血；NaCl却不易通过红细胞膜，因而不会发生上述现象。

一般把能够使悬浮于其中的红细胞保持正常形态和大小的溶液称为等张溶液（isotonicsolution）。

实际上，等张溶液是由不能自由通过细胞膜的溶质所形成的等渗溶液。

因此，0.85％NaCl溶液既是等渗溶液，也是等张溶液；1.9％尿素虽是等渗溶液，却不是等张溶液。

   （四）血浆pH值

   正常人血浆pH值为7.35~7.45。

血浆pH值的相对恒定有赖于血液内的缓冲物质，以及肺和肾的正常功能。

血浆内的缓冲物质主要包括NaHCO3/H2CO3、蛋白质钠盐／蛋白质和Na2HPO4/NaH2PO4三个缓冲对，其中最重要的是NaHCO3/H2CO3。

此外，红细胞内还有血红蛋白钾盐／血红蛋白、氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白、K2HPO4/KH2PO4、KHCO3/H2CO3，等缓冲对，参与维持血浆pH值的恒定。

当酸性或碱性物质进入血液时，血浆中的缓冲物质可有效地减轻酸性或碱性物质对血浆pH值的影响，特别是肺和肾在保‘持其正常功能，能排出体内过多的酸或碱的情况下，血浆pH值的波动范围就很小。

第二节血细胞生理

一、血细胞生成的部位和一般过程

   成人的各种血细胞均发源于骨髓。

由于骨髓腔大约在妊娠第5个月才形成，因此胚胎早期造血是在其他部位进行，使得在个体发育过程中造血中心发生一系列的变迁。

胚胎发育早期是卵黄囊造血；从胚胎第二个月开始，由肝、脾造血；胚胎发育到第四个月以后，肝、脾的造血活动逐渐减少，骨髓开始造血并逐渐增强。

出生时，几乎完全依靠骨髓造血，此时的骨髓腔完全被造血细胞充满。

在婴幼儿期，由于缺乏造血功能的储备，在造血需要增加时，肝、脾的造血功能可被重新激活而参与造血以补充骨髓功能的不足，此时的骨髓外造血具有代偿作用。

儿童4岁后，骨髓腔的增长速度超过造血细胞增加的速度，脂肪细胞进入骨髓，逐步填充多余的骨髓腔。

到18岁左右时，虽然只有脊椎骨、髂骨、肋骨、胸骨、颅骨和长骨近端骨骺处才有造血骨髓，但已足以进行正常造血。

成人如果出现骨髓外造血，已无代偿意义，而是造血功能紊乱的表现。

   各类血细胞均起源于造血干细胞。

造血（hemopoiesis）过程也就是各类造血细胞发育和成熟的过程。

根据造血细胞的功能与形态特征，一般把造血过程分为造血干细胞（hemopoieticstemcells）、定向祖细胞（committedprogenitors）和形态可辨认的前体细胞（precursors）三个阶段。

造血干细胞具有自我复制（selfrenewal）和多向分化的能力。

通过自我复制可保持自身细胞数量的稳定；通过多向分化则可形成各系定向祖细胞。

此外，造血干细胞大多处于细胞周期之外，也即处于不进行细胞分裂的相对静止状态（G0期）。

一旦机体需要，可以有更多的造血干细胞从G0期进入细胞周期。

因此，造血干细胞具有很强的增殖潜能。

发育到定向祖细胞的阶段时，已经限定进一步分化的方向。

将各系列的定向祖细胞在体外培养时，可形成相应血细胞的集落，即集落形成单位（colonyformingunit，CFU）。

形成红细胞集落的定向祖细胞称为红系定向祖细胞（CFU-E），同理，定向祖细胞还有粒-单核系祖细胞（CFU-GM）、巨核系祖细胞（CFU-MK）和TB淋巴系祖细胞（CFU-TB）。

在前体细胞阶段，造血细胞已发育成为形态学上可辨认的各系幼稚细胞，这些细胞进一步分化成熟，便成为具有特殊功能的各类终末血细胞，然后有规律地释放入血液循环（图3-1）。

由于造血干细胞主要存在于骨髓，临床上可抽取正常人的骨髓，给造血或免疫功能低下的病人进行骨髓造血干细胞移植（又称骨髓移植），可在受者重建造血和免疫功能。

   在正常情况下，骨髓也可释放少量造血干细胞进入外周血液中，但外周血液中造血干细胞的数量只有骨髓浓度的1％左右。

若采用适当的方法将骨髓中造血干细胞动员释放到外周血，可使外周血中造血干细胞的含量提高数十倍甚至百倍，此时在外周血中可获得足够数量的造血干细胞进行外周血干细胞移植。

在进行造血干细胞移植时，造血干细胞的定居、增殖、分化仅局限于造血组织，这表明造血的发生需要适宜的造血微环境。

造血微环境（hemopoieticmicroenvironment）是指造血干细胞定居、存活、增殖、分化和成熟的场所（T淋巴细胞在胸腺中成熟），包括造血器官中的基质细胞、基质细胞分泌的细胞外基质和各种造血调节因子，以及进入造血器官的神经和血管，在血细胞生成的全过程中起调控、诱导和支持的作用。

  机体受到某些物理因素（γ射线、X射线）、化学因素（如氯霉素、苯等）和生物因素（如病毒）等损害，造血干细胞可发生质的异常和量的减少，或造血微环境的缺陷可引起再生障碍性贫血。

二、红细胞生理

（一）红细胞的数量和形态

红细胞是血液中数量最多的血细胞。

一般用1L血液中红细胞的个数来表示红细胞的数量。

我国成年男性红细胞的数量为（4.0-5.5）×1012/L，女性为（3.5-5.0）×1012/L。

红细胞内的蛋白质主要是血红蛋白（hemoglobin，Hb）。

我国成年男性血红蛋白浓度为120~160g/L，成年女性为110~150g/L。

正常人的红细胞数量和血红蛋白浓度不仅有性别差异，还可因年龄、生活环境和机体功能状态不同而有差异。

例如，儿童低于成年人（但新生儿高于成年人）；高原居民高于平原居民；妊娠后期因血浆量增多而致红细胞数量和血红蛋白浓度相对减少。

若血液中红细胞数量、血红蛋白浓度低于正常，则称为贫血（anemia）。

   正常的成熟红细胞无核，呈双凹圆碟形，直径为7~8μm，周边最厚处的厚度为2.5μm，中央最薄处约为1μm。

红细胞保持正常双凹圆碟形需消耗能量。

成熟的红细胞无线粒体，糖酵解是其获得能量的唯一途径。

红细胞从血浆摄取葡萄糖，通过糖酵解产生ATP，维持细胞膜上钠泵的活动，以保持红细胞内外Na+、K+的正常分布、细胞容积和双凹圆碟状的形态。

（二）红细胞的生理特征与功能

   1．红细胞的生理特征红细胞具有可塑变形性、悬浮稳定性和渗透脆性等生理特征，这些特征都与红细胞的双凹圆碟形有关。

（1）可塑变形性：

正常红细胞在外力作用下具有变形的能力。

红细胞的这种特性称为可塑变形性（plasticdeformarion）。

外力撤销后，变形的红细胞又可恢复其正常的双凹圆碟形。

红细胞在全身血管中循环运行时，须经过变形才能通过口径比它小的毛细血管和血窦孔隙（图3-2）。

可塑变形性是红细胞生存所需的最重要的特性。

红细胞的变形性取决于红细胞的几何形状、红细胞内的粘度和红细胞膜的弹性，其中红细胞正常的双凹圆碟形的几何形状最为重要。

正常成人红细胞的体积约为90μm3，表面积约为140μm2。

若红细胞为等体积的球形，则其表面积仅100μm2。

因此，正常的双凹圆碟形使红细胞具有较大的表面积与体积之比，这使得红细胞在受到外力时易于发生变形。

如果红细胞成为球形，则其表面积与体积之比降低，变形能力就减弱。

此外，当红细胞内的粘度增大或红细胞膜的弹性降低时，也会使红细胞的变形能力降低。

血红蛋白发生变性或细胞内血红蛋白浓度过高时，可因红细胞内粘度增高而降低红细胞的变形性。

（2）悬浮稳定性：

将盛有抗凝血的血沉管垂直静置，尽管红细胞的比重大于血浆，但正常时红细胞下沉缓慢，表明红细胞能相对稳定地悬浮于血浆中，红细胞的这一特性称为悬浮稳定性（suspensionstability）。

通常以红细胞在第一小时末下沉的距离来表示红细胞的沉降速度，称为红细胞沉降率（erythrocytesedimentationrate，ESR）。

正常成年男性红细胞沉降率为0~15mm/h，成年女性为0~20mm/h。

沉降率愈快，表示红细胞的悬浮稳定性愈小。

   红细胞能相对稳定地悬浮于血浆中，是由于红细胞与血浆之间的摩擦阻碍了红细胞的下沉。

双凹圆碟形的红细胞具有较大的表面积与体积之比，所产生的摩擦较大，故红细胞下沉缓慢。

在某些疾病（如活动性肺结核、风湿热等），红细胞彼此能较快地以凹面相贴，称为红细胞叠连（rouleauxformation）。

发生叠连后，红细胞团块的总表面积与总体积之比减小，摩擦力相对减小而红细胞沉降率加快。

决定红细胞叠连快慢的因素不在于红细胞本身，而在于血浆成分的变化。

若将正常人的红细胞置于红细胞沉降率快者的血浆中，红细胞也会较快发生叠连而沉降率加速，而将红细胞沉降率快者的红细胞置于正常人的血浆中，则沉降率正常。

通常血浆中纤维蛋白原、球蛋白和胆固醇的含量增高时，可加速红细胞叠连和沉降率；血浆中白蛋白、卵磷脂的含量增多时则可抑制叠连发生，使沉降率减慢。

   （3）渗透脆性：

红细胞在低渗盐溶液中发生膨胀破裂的特性称为红细胞渗透脆性（osmoticfragility），简称脆性。

红细胞在等渗的0.85％NaCl溶液中可保持其正常形态和大小。

若将红细胞悬浮于一系列浓度递减的低渗NaCl溶液中，水将在渗透压差的作用下渗透入细胞，于是红细胞由正常双凹圆碟形逐渐胀大，成为球形；当NaCl浓度降至0.42％时，部分红细胞开始破裂而发生溶血；当NaCl浓度降至0.35％时，则全部红细胞发生溶血。

这一现象表明红细胞对低渗盐溶液具有一定的抵抗力，且同一个体的红细胞对低渗盐溶液的抵抗力并不相同。

生理情况下，衰老红细胞对低渗盐溶液的抵抗力低，即脆性高；而初成熟的红细胞的抵抗力高，即脆性低。

有些疾病可影响红细胞的脆性，如遗传性球形红细胞增多症患者的红细胞脆性变大。

故测定红细胞的渗透脆性有助于一些疾病的临床诊断。

   2．红细胞的功能红细胞的主要功能是运输氧和CO2。

血液中98.5％的氧是与血红蛋白结合成氧合血红蛋白的形式存在的。

红细胞运输的氧约为溶解于血浆中氧的65倍。

血液中的CO2主要以碳酸氢盐和氨基甲酰血红蛋白的形式存在，分别占CO2运输总量的88％和7％。

红细胞内含有丰富的碳酸酐酶，在它的催化下，CO2迅速与王H2O反应生成碳酸，后者再解离为H2CO3和H+。

在红细胞的参与下，血液运输CO2的能力可提高18倍。

双凹圆碟形使红细胞具有较大的气体交换面积，由细胞中心到大部分表面的距离都很短，故有利于细胞内、外氧和CO2的交换。

红细胞运输氧的功能是靠细胞内的血红蛋白来实现的，一旦红细胞破裂，血红蛋白逸出到血浆中，即丧失其运输氧的功能。

此外，红细胞内含有多种缓冲对，对血液中的酸、碱物质有一定的缓冲作用。

红细胞表面还具有I型补体的受体（CR1），可与抗原-抗体-补体免疫复合物结合，促进巨噬细胞对抗原-抗体-补体免疫复合物的吞噬，防止抗原-抗体-补体免疫复合物沉积于组织内而引起免疫性疾病，因而具有免疫功能。

   （三）红细胞的生成和调节

   在成年人，骨髓是生成红细胞的唯一场所。

红骨髓内的造血干细胞首先分化成为红系定向祖细胞，再经过原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞和网织红细胞的阶段，成为成熟的红细胞。

从原红细胞到中幼红细胞阶段，经历3~5次有丝分裂，每次有丝分裂约持续一天。

一个原红细胞可产生8~32个晚幼红细胞。

晚幼红细胞不再分裂，细胞内血红蛋白的含量已达到正常水平，细胞核逐渐消失，成为网织红细胞。

网织红细胞在骨髓中停留2天左右。

因此，由原红细胞发育至网织红细胞并释放入血，约历时6~7天。

   1．红细胞生成所需物质在红细胞生成的过程中，需要有足够的蛋白质、铁、叶酸和维生素B12的供应。

蛋白质和铁是合成血红蛋白的重要原料，而叶酸和维生素B12：

是红细胞成熟所必需的物质。

此外，红细胞生成还需要氨基酸、维生素B12、维生素B2、维生素C、维生素E和微量元素铜、锰、钻、锌等。

由于红细胞可优先利用体内的氨基酸来合成血红蛋白，故单纯因缺乏蛋白质而发生贫血者较为罕见。

（1）铁：

铁是合成血红蛋白的必需原料。

正常成年人体内共有铁3~4g，其中约67％存在于血红蛋白中。

血红蛋白的合成从原红细胞开始，持续到网织红细胞阶段。

成人每天需要20~30mg的铁用于红细胞生成，但每天仅需从食物中吸收1mg以补充排泄的铁，其余95％来自于体内铁的再利用。

衰老的红细胞被巨噬细胞吞噬后，血红蛋白分解所释放的铁可再利用于血红蛋白的合成。

进入血液的铁通过与转铁蛋白（transferrin）结合而被运送到幼红细胞。

当铁的摄入不足或吸收障碍，或长期慢性失血以致机体缺铁时，可使血红蛋白合成减少，引起低色素小细胞性贫血，即缺铁性贫血。

（2）叶酸和维生素B12：

叶酸和维生素B12是合成DNA所需的重要辅酶。

叶酸在体内须转化成四氢叶酸后，才能参与DNA的合成。

叶酸的转化需要维生素B12的参与。

维生素B12缺乏时，叶酸的利用率下降，可引起叶酸的相对不足。

因此，缺乏叶酸或维生素B12时，DNA的合成减少，幼红细胞分裂增殖减慢，红细胞体积增大，导致巨幼红细胞性贫血。

正常情况下，食物中叶酸和维生素B12的含量能满足红细胞生成的需要，但维生素B12的吸收需要内因子（intrinsicfactor）的参与。

内因子由胃黏膜的壁细胞产生，它与维生素B12结合，形成内因子-B12复合物，能保护维生素B12免受消化酶的破坏，并通过回肠黏膜上特异受体的介导，促进维生素B12在回肠远端的吸收。

   当胃大部分切除或胃的壁细胞损伤时，机体缺乏内因子，或体内产生抗内因子抗体，或回肠被切除后，均可因维生素B12吸收障碍而导致巨幼红细胞性贫血。

但在正常情况下，体内储存有1000~3000μg维生素B12而红细胞生成每天仅需1~3μg，故当维生素B12吸收发生障碍时，常在3~4年后才出现贫血。

正常人体内叶酸的储存量为5~20mg，每天叶酸的需要量约为200μg，当叶酸摄入不足或吸收障碍时，3~4月后可发生巨幼红细胞性贫血。

   2．红细胞生成的调节红系祖细胞向红系前体细胞的增殖分化是红细胞生成的关键环节。

红系祖细胞依其所处的发育阶段，可分为两个亚群：

①早期红系祖细胞称为爆式红系集落形成单位（burstformingunit-erythroid，BFU-E），这是因为它们在体外培养时能形成很大的集落，组成集落的细胞分布呈物体爆炸后散布的形状。

早期红系祖细胞在体外形成集落，依赖于爆式促进活性（burstpromotingactivity，BPA）的刺激作用。

据报道，白细胞介素-3（interleukin-3，IL-3）和粒-巨噬细胞集落刺激因子（GM-CSF）具有BPA的效应。

②晚期红系祖细胞称为红系集落形成单位（colonyformingunit-erythroid，CFU-E），它们在体外培养时只能形成较小的集落。

晚期红系祖细胞对BPA不敏感，主要受促红细胞生成素（erythropoietin，EPO）的调节。

（1）促红细胞生成素：

动物实验表明，将失血性贫血动物的血浆输入正常动物体内，可引起正常动物的红细胞生成增多，表明贫血动物体内产生了某种可促进红细胞生成的体液因子。

经过多年的研究，现已将其分离纯化，称为促红细胞生成素（EPO）。

EPO是一种糖蛋白，由165个氨基酸残基组成，分子量约34000。

不同发育阶段的红系祖细胞上EPO受体的数量不同，随着红系祖细胞发育成熟，EPO受体的数目增加；此后，随红细胞的发育成熟，EPO受体的数目又进行性下降，故EPO主要是促进晚