第2章 植物分类学的历史背景.docx

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第2章植物分类学的历史背景

第2章植物分类学的历史背景

自从人类出现在这个地球上就需要对植物进行分类，因为他们需要知道哪些东西能吃，哪些不能，哪些能用于治疗疾病，哪些能用作遮体之物。

起初，这些信息积累并储存于人类大脑中，并且在一个小的群体内经口授传给下一代。

慢慢地，这些知识被记录下来与他人分享并得以完善。

现在我们已经能够便利地获取大量信息并用于更进一步的分析，旨在建立一个能够描述生物体之间亲缘关系的理想分类系统。

分类学的历史发展经历了四个明显的阶段。

从最开始基于形态学的人为分类到最近的综合了所有表征信息的系统分类。

基于宏观形态学的分类

基于形态特征的分类学研究一直持续到17世纪，当时，没有显微镜帮助，肉眼仍然是观察的唯一工具，让我们一直回溯到文字前人类。

文字前人类

尽管没有关于我们文字前祖先的任何文字记载，但我们仍可有把握的推论他们是拥有什么植物能吃、什么能治疗疾病等知识的实用分类学家。

在世界遥远地方的一些原始部落仍然拥有这样一些传统，即通过口授的方式将植物名称和使用的知识传给下一代。

这种经由隔离的群体发展起来的植物分类学来自社会需要而没有科学的影响，被称为民间分类学（Folktaxonomies），通常平行于现代分类学。

禾草（grass）和莎草（sedge）的一般英文名称与现代分类学中的禾本科和莎草科是一样的。

这种相同表明了民间分类学和现代分类学的平行发展。

早期文字文明

早期文明兴盛于巴比伦、埃及、中国和印度。

尽管印度的植物学文字记录比希腊早几个世纪出现，但仍然记载的比较模糊没有传播到外部世界。

此外，印度人用一种在西方世界不易理解的梵语（Sanskrit）去记载这些植物学知识。

在Vedic时期（公元前2000年～公元前800年），诸如小麦、大麦、枣、甜瓜和棉花等农作物已经广泛种植。

印度人显然知道如何描述植物和进行栽培实践。

公元前7世纪，世界上第一次药用植物座谈会在喜马拉雅地区举行。

《Atharvavea》成书约于公元前2000年，描述了众多植物的药用价值。

Theophrastus——植物学之父

图2.1Theophrastus（公元前372～公元前287年）希腊哲学家，被誉为植物学之父，著有200多部手稿。

Theophrastus（公元前372～公元前287年），亚里士多德逍遥派学校（跟随亚里士多德传播哲学）的继承人，是一个土生土长的莱斯博斯岛（Lesbos）Eresus人。

他起初叫Tyrtamus，但是后来却以据说是亚里士多德取的绰号Theophratus而为人所知，以表现他谈吐的优雅。

在莱斯沃斯岛接受了古希腊哲学家列乌西普斯（Leucippus）或Alcippus的首次哲学启蒙之后，Theophrastus到了雅典并成为了柏拉图社交圈的一员。

柏拉图去世后，他追随亚里士多德，亚里士多德过世后，他继承了亚里士多德的图书馆和花园，并成为了雅典莱森学院的校长。

以Theophrastus署名的著作有200多部，大部分仅残存有片段或被其他作者的著作所引用的只言片语。

但他的两部植物学著作得以毫发无损地保存下来。

其英文版本《植物学调查》（EnquiryintoPlants,1916）及《植物成因》（TheCausesofPlants,1927）仍然在流传。

Theophrastus描述了大约500种植物，将它们分为四类：

乔木、灌木、亚灌木和草本植物。

他也注意到了有花和无花植物、子房上位和下位、花瓣分离和联合以及不同果实类型之间的区别。

他意识到许多栽培植物不能真实繁殖的事实。

Theophrastus在他的著作《植物历史》（DeHistoriaplantarum）中使用的一些名称如胡萝卜属Daucus，山楂属Crataegus和水仙书Narcissus现在仍被使用。

Theophrastus十分幸运地得到了亚历山大大帝的关照，亚历山大在其征服世界的过程中把战利品送回雅典，使Theophrastus能够记录下许多外国物种的信息，如棉花、桂皮及香蕉。

雅典莱森学院植物学知识在那个真正的学习黄金时期繁荣无比。

而Theophrastus正是这一时期被授予特权的舵手。

Parasara——印度学者

Parasara（公元前250年～公元前120年）是一位完成《植物生命科学》（Vrikshayurveda）著作的印度学者，那是世界上第一部以科学的观点来对待植物有机体的著作，其手稿许多年前已被人发现。

该书有独立的章节来描述形态、土壤特点、印度的森林类型以及内部结构的细节，这表明作者使用过某种放大镜。

他也描述了叶片细胞（rasakosa）的存在，由根部运输到叶片的土壤溶液经由叶绿素（ranjakanapacymanat）吸收而成为营养物质和一些副产物。

基于形态学特征把植物划分为许多科（ganas），直到18世纪才为欧洲分类学者所知。

Samiganyan（豆科）特征是下位花，五片不等大花瓣，花萼联合，荚果。

Svastikaganyan（十字花科）与豆科相似，不同的是其花萼呈十字形，子房上位，花瓣、萼片4，均分离，雄蕊6，4长2短，2心皮形成一个具有两室的果。

遗憾的是当时这些重大的科学进步并没有传到科学知识刚刚登上历史舞台的欧洲。

另一名印度学者Caraka（Charaka－公元1世纪）在他所著的《Carakasamhita》（Charakasamhita）中认识到了无花树、有花树、结实后即枯萎的草本以及通过散布茎干来创建新群体的草本等现象。

这一关于印度医学重要论文包括8个部分，很大程度上是在由Agnivesh所写的一篇更早的论文基础上完成的。

1897年，A.C.Kaviratna将此书译成了英文。

CaiusPliniusSecundus－蒲林尼

希腊帝国的衰落是罗马兴盛的见证，蒲林尼（公元23～公元79年）是一个受雇于罗马军队的博物学家。

他试图将关于世界的所有知识编辑到他的37卷著作《自然历史》（Historianaturalis）中，而其中的9卷是关于药用植物的。

尽管其中有许多错误和道听途说的成分，但数个世纪里，欧洲人一直把它视作圣品。

蒲林尼死于维苏咸火山大爆发。

PedaniosDioscorides

Dioscorides（公元1世纪）是一个有希腊血统、土生土长的罗马西西里亚人。

在担任罗马军队医生时，他广泛游历并获取了用于治疗各种疾病植物的第一手资料。

他撰写了一部真正杰出的著作—《Materiamedica》，书中记录了总共近600种药用植物，比Theophrastus记载的多了近100种。

书后附有精美的插图。

因为其简明的写作风格，在接下来的15个世纪里，该书成了任何一个有文化人士的必读书。

《Materiamedica》中没有提及的药物便被认为不是药物。

公元500年左右，该书的一本漂亮附图临摹本送给了FlaviasOlybriusOnycius皇帝，皇帝又将它作为礼物送给了他的漂亮的女儿JulianaAnicia公主，这不仅仅是对Dioscorides的赞誉。

这一手抄本，即《莱丽亚娜古抄本》（CodexJuliana），是维也纳珍藏的手抄本。

《Materiamedica》不仅在分类学上做了慎重的尝试，同时把荚果、薄荷、伞状花序也作为独立的部分进行描述。

中世纪植物学

中世纪（公元5世纪～公元15世纪）时期，植物学调查基本上没有取得任何进展，在这一黑暗的历史时期，欧洲和亚洲遭受了战争、饥饿和瘟疫。

唯一有价值的是对早期手抄本的不断抄写再抄写。

不幸的是错误经常发生，在一些手抄本中，草莓被描述为有5片小叶，而不是3片。

并且这些手抄本以比抄写它们更快的速度散失了。

伊斯兰植物学

公元610～公元1100年间，穆斯林帝国的繁荣见证了文明的复苏。

希腊手抄本被翻译并保存了起来。

作为实用主义者，他们把精力集中在农业、医学和制作药用植物清单上。

Ibn-sina因编著《医学正典（Canonofmedicine）》而以Avicenna的笔名为人所知。

该书沿袭《materiamedica》的风格而成为科学著作中的经典。

另一位穆斯林学者Ibu-al-Awwan在12世纪描述了近600种植物。

而且解释了它们的性别和昆虫在无花果传粉中的作用。

尽管穆斯林学者制作了许多药用植物的实用清单，但却并没有发展出任何意义重大的分类系统。

AlbertusMagnus——大众学者（DoctorUniversalis）

AlbertusMagnus（公元1193年～1280年）被其同时代的人称为大众学者。

历史学家又称其为中世纪的亚里士多德。

他是那个时代最值得记忆的博物学家。

其著作涉及许多领域。

其植物学著作《植物》（Devegetabilis）记述药用植物并且提供基于第一手资料为基础所作的描述。

Magnus基于茎干结构特征，首次认识到了单子叶和双子叶的区别。

他也区分了维管植物和非维管植物。

文艺复兴

15世纪，伴随着印刷术和航海科学的技术革新，欧洲开始了文艺复兴。

1440年左右，活字印刷术的革新确保了手稿的大规模流通。

航海技术使海外的植物学资源得以成功地利用。

本草学家（Herbalists）

印刷术使书变得便宜，偏向医学的植物书籍首先得以流行。

学者们开始编著自己的植物医学书籍，而且要比古代著述更容易理解，这些书逐渐被称为本草志（herbals）。

而编写者便被称为本草学家（Herbalists）。

第一部出版的本草志名为《GartderGesundheit》或者《Hortussanitatus》，它们造价低廉而且质量糟糕。

最突出的本草志是由4位德国的本草学家OttoBrunfels、JoromeBock、Valerius及LeonardFuchs完成的，他们4人也被称为德国植物学之父。

OttoBrunfels（1464~1534）写就了三卷本的《Herbariumvivaeeicones》（1530～1536），这本本草志标志着现代分类学的开始，其中包含有描摹活植物体的精美插图。

但是其文字价值较小，因为全是早期作者描述的引用。

JeromeBock（HieronymusTragus）生活于1498年到1554年间，1539年他写就了一本《Newkreuterbuch》，其中并没有插图但是却有基于第一手资料的准确描述，也提到了位置和产地的概念。

他将567个种划分为草本、灌木和乔木三类。

这些用德语写成的本草志是在对早期学者用希腊文和拉丁文（一种逐渐陈旧的文字）写成的著作广泛理解的基础上完成的。

LeonardFuchs（1501～1566）被认为比他同时代人更为出色。

他于1542年写就了一部《DeHistoriaStirpium》，其中包含了487种药用植物的描述和插图。

ValeriusCordus（1515~1544）倡导通过活体材料来研究植物，他的英年早逝使他没有成为最杰出的本草学家。

在他周游德国和意大利时不幸染病并于29岁时死去。

在他去世多年之后的1561年，其著作《Historiaplantarum》终于出版，其中准确描述了502个种，有66个是新种。

他可能是第一个提出如何准确描述自然状态下植物的人。

令人遗憾的是，该书的

编辑KonradGesner为该书添加了一些质量低劣并且鉴定有误的插图。

但这并不是ValeriusCordus的失误。

当本草志在德国兴盛的时候，意大利的PierandreaMathiola也在积极工作，于1544年完成了其中附有大量图片的《CommentariiinsexlibresPedaciiDiosorides》一书，尽管它只是对薯蓣类Dioscorides的评论。

荷兰三杰－RembertDodoens、CardusClusius及MathiasdeLobel通过其本草志将植物学知识传到了荷兰和法国。

WilliamTurner在他的《Herball》（1551~1568）一书中一扫许多有关植物的古老迷信观点。

该书也为Turner赢得了英国植物学之父的美誉。

图2.2来自Fuch著作《DeHistoriaStirpium》中的插图大车前（Plantagomajus）（图片来自Arber:

《本草学及其起源和演变（Herbals,theiroriginandEvolution）》，图片版权经剑桥大学出版社CambridgeUniversityPress许可）

本草主义也使“外征学说”（doctrineofsignatures）得以发展，他们极力探寻来自植物的暗示。

该学说认为，药用植物都有一个其药用价值的明显标志，其基本观点就是植物和植物部分器官能够用来治疗与其相似的人体特定部位。

因此，具黄色液体的草药能够治疗黄疸，胡核桃能缓解大脑疲劳，铁线蕨能够防止脱发。

Parcelsus及RobertTurner是该学说的主要拥护者，然而进入17世纪因为更多有关药用植物知识的积累而遭到嘲讽。

早期分类学家

伴随着对植物的兴趣重燃和对欧洲、亚洲、非洲和新大陆的广泛考察。

植物名录迅速增加，意味着需要另一种正式的分类、命名和植物描述系统。

到此为止，植物学开始独立于药学，以一门科学的身份发展起来。

AndreaCesalpino（1519~1603）－第一位植物分类学家

AndreaCesalpino是一位意大利植物学家，开始在LucaChini指导下研究植物，然后成为了植物园的园长，后来成为Bologna的植物学和药学教授。

1592年，他去了罗马并成为PopeClement八世的私人医生。

1563年，他整理了一部包含768种植物装裱精美的标本集。

这些标本如今仍然保存在佛罗伦萨的自然历史博物馆。

他的16卷本著作《DePlantislibri》于1583年出版，描述了1520种植物，并把它们分为草本和木本两大类，还区分了果实和种子的特征。

Cesalpino遵循亚里士多德的逻辑，基于推论而不是研究特征。

因此，他作出有关髓类似于动物的脊椎以及叶有保护顶芽的独特作用的结论就不会令人吃惊了。

尽管如此，与其同时代的人不同的是，他强调了生殖特性的重要性。

这对后来Ray、Tournefort和林奈的分类工作产生了重要的影响。

JoachimJung（1587~1657）－第一位术语学家

Jung是德国的一名卓越的教师，他成功地定义了许多术语，比如节、节间、单叶、复叶、雄蕊、花柱、由舌状花和管状花组成的头状花序。

尽管他没有出版他自己的著作，但他的两名学生保存着他的课堂笔记。

Gaspard（Caspar）Bauhin（1560~1624）－命名法引入植物学

瑞士植物学家Bauhin在广泛游历之后建成了一个包含4000份标本的标本室。

他出版的《Phytopinax》（1596）、《Prodromustheatricbotanici》（1620）及其最后一部著作《Pinaxtheatricbotanici》（1623），其中包括一个6000多种植物的名录，并且附上了异名（早期学者给同种植物的名称），而且介绍了他为一些植物命名的双名法。

在一册单行本著作中他试图对当时所知植物名称重复性的混乱予以阐明。

尽管他没有描述属，但是他确实已经认识到了属和种之间的不同，并把一些植物放在了同一个属名之下。

他的哥哥JeanBauhin（1541～1613）较早就完成了对5000多种植物的描述并有超过3500幅图，他的著作在他死后许多年后于1650～51年以《Historiaplantarumuniversalis》的名称出版。

令人遗憾的是这两兄弟从来没有合作过，都在同一领域独自工作着。

JohnRay（1627~1705）

Ray是一名广泛游历过欧洲的英国植物学家，他出版了大量著作，其中最杰出的是《Methodusplantarumnova》（1682）和3卷本的《Historiaplantarum》（1686～1704），《Methodus》的最后一版发表于1703年，包括18000种植物。

Ray对植物界分类的轮廓如表2.1所示。

JohnRay首次将相似的植物放在一起而将不同的分离开来。

他的分类是植物科学的一个重大进步，明显领先于时代，他的探索引导了自然系统的发展，并通过DeJussieu、deCandolle、Bentham和Hocker对其进行了完善。

表2.1JohnRay在《Historiaplantarum》（1686-1704）中发表的植物分类大纲

1．草本Herbae（Herbs）

A.不完全花Imperfectae（Cryptogams）

B.完全花Perfectae（Seedplants）

i.单子叶植物Monocotyledons

ii.双子叶植物Dicotyledons

2．木本Arborae（Trees）

A.单子叶植物Monocotyledons

B.双子叶植物Dicotyledons

J.P.deTournefort（1656~1708）－属的概念之父

法国植物学家deTournefort曾在PierreMagnol的指导下就读于Montpellier大学，后来成为巴黎JardinduRoy的植物学教授，再后来成为巴黎JardindesPlantes的领导人。

他于1694年出版的《Elementsdebotanique》包含了698属10146种植物。

该书的拉丁文版于1700年以《Institutionsreiherbariae》的名称出版。

Tournefort广泛游历了希腊和小亚细亚并带回了1356种植物，这些植物由他的崇拜者按照他的分类系统编排。

他可能是第一个在列物种名录时对属命名并进行描述的人。

CasperBauhin确实认识到了属和种的存在，却没有进行描述。

因此是Tournefort首次建立了“属”。

尽管他的分类系统劣于Ray的，但对于鉴别却是相当有用的。

认识到了有瓣花和无瓣花、离瓣花和合瓣花、整齐和非整齐花的不同。

毫无疑问这一分类系统在18世纪的欧洲非常流行。

性系统

分类学发展的一个转折点是1694年Camerius确立了有花植物性别特征。

他认为雄蕊是雄性器官而花粉是种子形成的必要条件。

他认为花柱和子房构成花的雌性器官。

这种有关植物性别的观点一直受到教会的嘲弄，但是他的确立促进了植物学事业的更新，也被林奈广泛用于对有花植物进行分类。

林奈CarolusLinnaeus—分类学之父

CarolusLinnaeus（1707~1778），也叫CarlLinnaeus，CarlLinne或者CarlVonLinne。

正像19世纪达尔文主导着植物学思想一样，林奈在18世纪期间也做出了巨大贡献。

CarlLinne，拉丁化后称作CarlLinnaeus或CarolusLinnaeus（图2.3），1707年5月23日出生于瑞士Rashult，出生之后便与植物学有不解之缘，因为Linnaeus正是Linn或Linden树（Tiliaspp.）的拉丁名，他的父亲是一名乡村牧师，希望林奈也成为一名神父。

1727年林奈却选择进入Lund大学学习医学。

尽管没钱买书，但他的献身精神感动了KilianStobaeus教授，他不仅允许林奈使用他的图书馆同时让他在自己家里免费食宿，由于Lund大学没有为学医的人提供合适的职位。

林奈于1729年转到了Uppsala大学。

因为认识到林奈对植物的热爱，DeanOlafCelsius把他介绍给了植物学教授Rudbeck，在Rudbeck教授睿智的指导下，林奈于1729年发表了他有关植物性别的第一篇论文。

在他的论文顺利发表后，他被任命为讲解员接着被升为讲师。

1730年，他出版了《Hortusupplandicus》一书，书中他根据Tournefort的系统对Uppsala植物园里的植物进行了统计。

面对越来越多的植物难以与Tournefort的系统相匹配的实际困难，他出版了经修订的《Hortusupplandicus》，其中他根据自己的性系统对植物进行了分类。

图2.3分类学之父林奈CarolusLinnaeus（1707~1778）（图片版权获邱皇家植物园许可）

1732年，林奈前往Lapland探险考察，这次旅行拓展了他的知识面。

他带回了537份标本。

此次探险的成果后来以《Floralapponica》（1737）出版。

1735年林奈前往荷兰并获得了Haderwijk大学的博士学位。

在荷兰期间，他遇到了包括JohnFrederickGronovius和HermannBoerheave在内的许多著名博物学家，前者资助出版了《Systemanaturae》（1735），书中阐述了林奈性系统的梗概。

后来林奈成为了荷兰东印度公司董事长GeorgeCifford富商的私人医生。

这给了林奈一个研究生长在Clifford自家花园里大量热带和温带植物的宝贵机会。

在Clifford的资助下，林奈出版了许多手稿，包括《Hortuscliffortianus》和《植物属志（Generaplantarum）》（1737）。

然后林奈去了英国，在那里他遇见了起初将林奈称为“将植物学推向混乱之人”的JohnJacob教授，但是随后Jacob教授立刻成为了英国林奈系统的拥护者。

在法国，林奈也遇见了deJussion兄弟。

Rudbeck教授逝世后，林奈被任命为Uppsala大学的医学和植物学教授，直到1778年他逝世一直担任这一职务。

1753年，出版了他最为著名的《植物种志（Speciesplantarum）》一书。

他日益兴隆的声名和著作吸引了大量的学生，其数量与日俱增，Uppsala的植物园实力也得到充分的加强。

每年夏天，林奈的植物学远足包括一名做笔记的注释者，一名负责训练的督导官和一些打鸟的射手。

每次旅行的最后，他们在林奈的带领下回到城里，并举着法国号角、桶鼓和大旗。

为表彰他的巨大贡献，林奈于1753年被授予极星骑士，他是第一位获此殊荣的瑞士科学家。

1761年，他被授予贵族特权，从此，他便被人尊称为CarlvonLinne。

他的热心学生中，有一个叫PeterKalm，另一个叫PeterThunberg。

Kalm广泛搜集了芬兰、俄罗斯和美洲的植物，当他带着成包的采集品从美洲回来的时候，林奈已经卧床不起，但他却立刻忘记了病痛，而把注意力转移到了植物上。

Thunberg也在日本和南非进行了广泛采集。

图2.4林奈《植物种志》（1753）1页的部分，右侧边缘表示种加词。

林奈在《自然系统（Systemanaturae）》中首次阐述了他的分类系统，并对所有已知的植物、动物和矿物进行了分类。

在《植物属志（Generaplantarum）》中，他对其所知的所有植物属进行了列举并描述。

在《自然系统》中，他对所有已知的植物种进行了列举及描述。

每种植物都包括以下几点（图2.4）：

（ⅰ）属名；

（ⅱ）多名描述短语或者以属名开头的短语名称，最多12个单词，试图为种的描述服务；

（ⅲ）在边缘处有次要的名称及种加词；

（ⅳ）重要的早期参考文献中的异名；

（ⅴ）生境和地区

属名与其后的次要名称构成了每个种的名称。

林奈因此而建立了双名法。

这种命名开始于CasperBauhin，而属的概念则始于Tournefort。

林奈的系统使用时非常简便，划分了24个纲（表2.2）。

主要基于雄蕊的数目。

这些纲再依据心皮特征划分为目，比如单雌蕊目Monogynia、双雌蕊目Digynia等。

这种基于雄蕊和心皮的分类会导致关系疏远的物种归在一起以及关系亲近的物种分离。

表2.2林奈在其《植物种志》（1753）中以雄蕊群为基础划分的24个植物纲梗概

纲（Classes）

1．单雄蕊纲Monandria-雄蕊1枚

2．二雄蕊纲Diandria-雄