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世界生物学史之一古代和中世纪的生物学

世界生物学史之一古代和中世纪的生物学

世界生物学史之二:

文艺复兴时期有关生物学的奉献及近代生物学进展概况  

  

   文艺复兴最早发生于14~15世纪的意大利。

开始是对古典文献和古典思想的再发觉,继而冲破宗教与神学的思想束缚,使许多学者抛弃了对权威的盲从,树立起独立摸索和批判的精神。

同时,地理上的新发觉和海外贸易与工商业的进展也促进了学术研究。

意大利文艺复兴时期的巨人闻名画家达•芬奇摆脱了神学偏见,从事观看和实验,开展了多方面的研究。

起初,他出于艺术需要,研究了光学定律、眼睛构造、人体解剖的细节以及鸟雀的翱翔。

他不顾当时的传统,亲自解剖尸体,绘制了精确的解剖图,提出人体运动是骨骼和肌肉的作用。

他以牛心为材料,指出心脏分左右心房和左右心室,并正确记述了房室间有尖瓣,心室与动脉间有半月瓣。

他抛弃了加伦关于血管起始于肝脏的见解,认为一切血管均起始于心脏。

他比较了动物与人体的结构,指出同源现象,对进化思想也有一定奉献。

   

    比利时解剖学家A.维萨里通过解剖大量人的尸体,发觉加伦基于猴体解剖的人体解剖描述有许多的错误。

1543年,他的解剖学巨著《人体构造》出版,震动了整个科学界和宗教界。

1555年,他在该书的再版本中更明确指出心脏的膈膜和心脏其他部分一样,差不多上厚实致密的,血液不可能从右心室通过膈膜流入左心室。

与此同时,西班牙的宗教改革者和大夫M.塞尔韦图斯于1553年出版了《基督教的复兴》一书,在讨论神圣精神的同时也谈及人体构造与功能。

他摒弃了加伦有关血液运行的观点,提出了肺循环的估量。

以后,A.维萨里的助手与继承者R.哥伦布用观看和实验方法证明了肺循环的存在。

  

    文艺复兴时期生物学上最重要的成确实是英国大夫、生理学家W.哈维建立的血液循环学说。

W.哈维依照他对几十种动物所做的实验与观看,首次认识到血液并非在静脉内涨落,而是从心脏通过动脉流向各种组织,再经静脉流回心脏的一种闭路循环。

1628年,他出版《动物心血运动的研究》一书,阐明血液在体内不断循环的新概念,指出心脏是主动收缩、被动舒张的;血液从心脏经动脉流向全身,是由于心脏收缩的机械力而不是缓慢的渗透过程。

W.哈维第一把物理学的概念和数学方法引入生物学中,并坚持用观看和实验代替主观的估量,使他被公认为近代实验生物学的创始人。

    

    文艺复兴后,地理探险和海外贸易迅速进展,到17、18世纪随着动、植物标本的大量采集和积存,分类学得到了专门大的进展。

第一从草药、草本植物为主转向研究所有植物,从种类记述到建立分类系统,从分别对动、植物进行分类进展到建立动、植物统一的分类范畴和命名方法。

同时,在分类方法上,则从亚里士多德以逻辑区分的向下分类法,进展为以体会为主的向上分类法。

对物种的认识也从长期占主导地位的物种不变观点,逐步过渡到生物进化的思想。

  

    17世纪显微镜的发明,揭示了动植物的微细结构与微生物世界,促进了组织学、细胞学、微生物学的进展。

19世纪是生物学取得重要进展和庞大成就的时代,动、植物间相似性与亲缘关系的揭示,形状学、比较解剖学、胚胎学、古生物学得到较大的进展。

在自然哲学原型思想的阻碍下,随着显微镜的改进,30年代末,M.J.施莱登与T.A.H.施万建立了细胞学说,提出细胞是构成动、植物的差不多结构与功能单位并具有共同的形成规律,大大促进了细胞学和胚胎学的进展。

1859年,达尔文进化论的建立,对生物学及其他有关学科的进展产生了重大阻碍。

19世纪中后叶,物理、化学和一些数学的知识和研究方法,逐步渗入生物学的研究领域,使生物学、专门是生理学向着较深的层次进展。

总之,19世纪生物学的庞大成就,是20世纪生物学的深入进展的先导。

世界生物学史之三:

显微镜及动、植物微细结构的发觉     

    G.伽利略在1609年,依照望远镜倒视有放大物体的效应,制成一台复合显微镜,并对昆虫进行了观看。

英国物理学家R.胡克于1665年用自制的复合显微镜观看软木薄片,发觉有许多蜂窝状小空室并称之为细胞(cell)。

那个名词一直沿用至今。

这张软木显微结构图,登载于1665年英国出版的《显微图谱》上。

他还对鱼鳞、蜜蜂螫针、家蚕卵、家蝇的头和足以及跳蚤等进行了精细的描画。

  

    意大利解剖学家M.马尔皮基开创了动物与植物的显微解剖工作。

1660年他通过向蛙肺动脉注水的方法,发觉有连接动脉与静脉的毛细血管,证实了W.哈维未能观看到的由毛细血管连接动、静脉的血液循环。

他描述了肝脏的微细结构,舌的乳头突,大脑皮层,以及用他名字命名的肾小体和皮肤微细结构等。

他对家蚕进行了显微解剖,发觉同样具有复杂的微细结构。

他关于家蚕的著作是无脊椎动物方面的第一本专著。

他对不同的植物进行了比较研究,系统地描述了植物各部分的结构,指出单子叶植物与双子叶植物间的区别,以及虫瘿是由昆虫引起等。

同时提出植物的各部分是由“小囊”(即细胞)组成的。

他在植物解剖方面的许多精确绘图未能为当时的植物学家所明白得,直到19世纪才被重新认识。

    

    英国植物学家N.格鲁在显微镜下发觉植物叶面有气孔,它们可使植物体内的水分蒸发并吸入空气。

他发觉植物的组织是由多孔的小胞(即细胞)所组成,但他经常描述的只是小胞的壁。

他认识到花是植物的生殖器官,可区分为萼、花冠、雄蕊与雌蕊,并指出雌蕊、雄蕊和花粉分别相当于雌性器官和雄性器官,而且植物一样是雌雄同体的。

他的著作《植物解剖》由M.马尔皮基译成拉丁文,流传了100多年后才有人做了一些重要补充。

    

    荷兰显微镜学家A.van列文虎克自制了许多性能优良的显微镜,最高的放大倍数达270倍。

他通过大量细微的观看,说明并完善了M.马尔皮基提出的关于毛细血管系统的知识,证明动脉与静脉分别和毛细血管直截了当相连。

他发觉人和哺乳类的红细胞是无核的,而鸟类、两栖类、鱼类的红细胞是有核的;发觉了人的精子,并研究了各种动物专门是鱼和蛙的受精作用;还发觉了许多小的水生生物,如轮虫、水螅、纤毛虫等。

还在19世纪显微镜改进之前,他第一看到并记述了细菌,实属难得。

    

    荷兰显微镜学家J.斯瓦默丹对不同类型的昆虫发育做了许多研究。

他的著作《昆虫志》、《蜉蝣的生活》中有许多杰出的显微解剖图,如昆虫的神经节,气管系统等。

他去世几十年后出版的《自然的圣经》是当时显微镜观看的最好著作,其中对蜜蜂内部器官、蚊子、蜻蜓发育的描述,都专门精确但由于复合显微镜的色差问题,使这方面的工作在其后的100多年内没有多大进展。

世界生物学史之四:

分类原理的发觉  

  16世纪德国神学家和植物学家O.布龙费尔斯、德国植物学家H.T.博克及L.福克斯等对植物分类都作出了奉献。

他们对植物进行了观看和生动逼确实描述并试图编写地点植物志,由此在中欧发觉了许多植物的新种。

O.布龙费尔斯描述了260种植物。

H.T.博克和L.福克斯描述了500多种植物。

但他们缺少比较一致的分类系统,而且不甚关注属以上的较高分类阶元。

O.布龙费尔斯关于属的顺序是随意的,L.福克斯要紧按字母排列,只有H.T.博克按植物营养部分的特点及其相互关系,提出了比较符合自然的系统。

    

    意大利植物学家A.切萨皮诺第一在其巨著《植物十六卷》(1583)一书内应用了一致的植物分类法。

他为提出一个易于鉴定的系统,借用了亚里士多德通过逻辑区分的向下分类法。

这种方法的特点是两分法,适合于构想鉴定的关键特点,但易于导致人为分类。

A.切萨皮诺认识到应用逻辑区分最重要的是选择区分特点,并第一重视了果实的分类价值。

由于他在实际分类时先把植物分成自然类群,然后再查找适用的关键特点,因此他划分的32类植物从整体上看是符合自然分类的。

尽管他的分类系统有明显缺点,但对以后200年的植物学,包括对瑞典的C.von林奈都专门有阻碍。

以后荷兰植物学家M.德尔奥贝尔进一步探寻植物的自然相似性,并以叶的形状为分类特点。

      瑞士植物学家G.博安追随M.德尔奥贝尔的思路按自然相似性对植物进行从简到繁的排列,同时考虑了大量不同的特点。

有意识地划分了种、属之间的区别,还指出了同种异名现象,但并未描述属的特点。

他描述的植物约有6000种,对每种植物都在属名后面接以“种加词”。

例如在区别两种相似的牧草时就分别给予共同的属名和不同的“种加词”,成为最早的双名法。

G.博安的要紧目的是想提供一份使用方便的植物名录,故未提出更高的分类阶元名称。

  

    法国植物学家J.P.de图内福尔把重点放在“属”上,把相似的植物放在一起,并用单个名词来代替属名。

他划分并描述的698个属大多数为以后C.von林奈所采纳。

他第一提出属以上的正式分类阶元。

但他划分的22个纲和122个组,大多是人为的。

    

    当植物分类不断取得进展时,动物分类却一直停滞不前。

16世纪有几位博物学家描述了鸟、鱼的种类,瑞士博物学家C.格斯纳编撰了《动物志》,按字母顺序编排了文献上所有的动物。

英国博物学家J.雷第一依照分类原理进行植物与动物的分类。

他比前人更透彻地讨论了种的概念,这种概念在其后150年内仍被广泛采纳。

他对动物分类既采纳了亚里士多德的传统分类原理,也采用新的以解剖学和生理学知识为基础的分类标准。

他对两栖类、爬行类、昆虫的分类,做了许多工作,较前人更重视以结构(如齿、趾的排列)为依据,而较少采纳颜色、大小、习性等。

因此他提出的动植物界的某些大类,是较为符合自然分类的。

    

    瑞典植物学家C.von林奈以雄蕊和雄蕊作为系统分类的基础,依照它们的数目与排列,把植物分成24个纲。

1735年,他出版了《自然系统》一书,把自然物分为植物、动物、矿物3大界;把动、植物各分成纲、目、属、种4个阶元,第一实现了植物和动物分类范畴的统一,增强了生物科学的整体性。

C.von林奈对动植物命名时采纳由属名和“种加词”组成的双名名称,完善和推广了“双名法”。

他起初用单个词代表属名,用几个词简述种的特点。

以后改用两个词命名每种植物,并将此种方法扩展到动物方面。

他统一采纳拉丁文命名。

属名采纳大写的名词,种名采纳小写的形容词。

林奈认为种和属差不多上从一开始就被制造出来的,但他更重视属的作用。

他以属作为分类基础,把向下分类法严格限制在属的水平。

他强调的是“发觉”属而不是“设置”属。

林奈在确定属时,第一依照植物的外形,随后再详述其本质。

因此,他划分的许多属符合自然分类。

但他出于应用方便而划分的“纲”和“目”,则多是人为的。

林奈是自A.切萨皮诺以来的动、植物分类知识的集大成者。

他对双名法的进展与完善,对分类系统及其方法的建立,使他被公认为近代植物和动物分类学的奠基人。

    

    林奈及其先驱大都认为自然界的多样性反映了某种深刻的顺序或和谐,但却归之为造物主的设计,这种人为的分类方法使分类系统因人而异,造成许多纷乱。

从17世纪末到19世纪,由于向下分类法在实际工作中遇到了困难,逐步兴起一种完全不同的方法,即向上分类法或综合分类法。

这种方法把各个种归纳为相似的类群,再把相似的类群结合成更高的分类阶元。

这在原则上是严格的体会方法,标志着一种全面的方法学上的革命。

这种方法不仅方向相反,而且从依靠单一特点转向利用并同时考虑多种特点。

    

    法国是欧洲受“本质论”哲学思想阻碍最少的国家,因而第一进展了这种新的分类方法。

法国植物学家P.马尼奥尔在分类时不仅采纳果实的特点,而且利用植物各部分的特点,并强调“整体途径”即通过观看归类的重要性。

法国博物学家G.-L.de布丰也强调把相似种归类,把相异种分开,并考虑全部特点的分类方法。

法国博物学家M.阿当松第一对逻辑区分的有效性提出了疑问,建议代之以体会的归纳法。

法国生物学家J.-B.de拉马克也主张用归类而不是逻辑区分进行分类。

法国动物学家、古生物学家G.居维叶关于各种器官的形状结构与功能之间的相关理论,更促进了分类阶元多特点概念的进展。

如此,对特点的评判是依照其是否有助于形成“自然”类群而定的,而且特点的分类价值也随分类阶元的不同而改变。

随着新种的不断增加,属的变动也较大,因此,分类的重点也从C.von林奈的属转到较高的等级──科(family),成为最稳固的分类阶元。

然而体会分类学家依照“相似性”进行归类,并无因果性的关系。

直到C.R.达尔文运用进化论明确指出同一分类阶元内各成员间的相似性来自它们共同的祖先,才为进化分类学奠定了基础。

世界生物学史之五:

胚胎学研究的起源  

    亚里士多德认为胚胎发育或是预先形成、或是从无结构状态分化而成,但他更倾向于卵是未分化的物质,受精后才开始形成器官。

这是关于胚胎发育的先成论与后成论的最早起源。

W.哈维对鸡胚、鹿胚发育做了许多研究,于1651年出版《动物的生殖》一书。

他的工作纠正了许多前人的错误,并使他同意亚里士多德的后成论思想。

17世纪后叶,M.马尔皮基对鸡胚早期发育做了详细描述,但他认为心脏是一开始就有的,40小时后才开始跳动。

他还观看过一枚产下两天未经孵化的鸡蛋,发觉已能看到鸡胚的外形。

他的这些看法为先成论提供了依据。

J.斯瓦默丹在研究蛙卵发育和昆虫变态时,发觉蛹内有蝶类成虫,蛹又来自幼虫和卵,因此认为在卵内就有隐藏着的微小成体,由此主张先成论。

法国哲学家N.de马勒布朗什进一步进展这种观点,认为预成胚胎中存在着更微小的成体,就象一个套一个的盒子,以致在夏娃的卵内差不多套装着所有的人体,称为套装学说。

1677年荷兰的A.van列文虎克用显微镜发觉精子。

N.哈尔措克描画了自称用显微镜看到的含有小人的精子。

他们主张一切生命起源于精子。

因此,先成论又以卵原论及精原论两种形式显现,直到18世纪仍占统治地位。

如瑞士闻名解剖生理学家A.von哈勒等都坚持先成论看法,这与当时显微镜学家反对亚里士多德提出的自然发生说有关,而且他们的机械论观点也受到当时哲学上的机械学派的支持。

18世纪后叶,德国胚胎学家C.F.沃尔夫证明植物的叶、茎、根等,是由植物的生长点分化发育成的,鸡血管与肠道的形成也有一个过程,不是一开始就存在的。

他主张后成论反对A.von哈勒的先成论观点,然而由于先成论占专门大优势,他的工作直到19世纪才被承认。

  

    19世纪早期。

俄国胚胎学家、潘德尔研究鸡胚发育,证明各种器官差不多上由原始胚层形成的。

随后,俄国胚胎学家贝尔确信了C.F.沃尔夫、潘德尔的观点,进一步提出动物胚胎发育过程中显现4个胚层,以后形成各种器官。

那个观点经德国生物学家R.雷马克认为只有3个胚层,即沿用至今的外胚层、中胚层和内胚层。

贝尔通过他的工作完全否定了预成微小个体的先成论观点。

他还发觉了哺乳动物的卵;发觉脊椎动物在胚胎发育过程中曾显现过脊索;提出高等动物的胚胎与低等动物并不相似,但高等动物的胚胎与低等动物的胚胎在发育的早期彼此却专门相似。

由于贝尔的杰出工作,使他被公认为近代胚胎学的奠基人。

  

    19世纪后期,描述与比较方法明显已不足以说明发育的缘故,实验胚胎学遂逐步兴起。

德国生物学家W.鲁在1888年用热针刺死蛙卵的两个分裂球中的一个,剩下一个的发育成半个胚胎。

他认为卵子的各部分已预定为某些器官,是不能改变的,因此支持先成论。

但那个实验为德国生物学家H.A.E.德里施所否定。

1891年H.A.E.德里施发表了海胆卵的实验,他将两细胞时期的卵依分裂面分开,每个分裂球都能发育为完整的、体形较小的幼体。

他认为卵子中形成器官的物质可经调整而改变,并假定卵内存在操纵卵调整和发育的活力。

以后,随着胚胎学的研究进展及卵母细胞发育过程中轴和极性的发觉,在某种意义上使先成论与后成论在新的高度实现了综合。

世界生物学史之六植物生理学研究的兴起  

    1691年,德国植物学家R.J.卡梅拉里乌斯发觉雌性桑树及移植的一年生山靛(Mercu-rialisannua)在邻近没有雄树情形下不能产生种子。

1694年他依照详细观看和移去雄花实验,证明花药是植物的雄性器官,子房与花柱是雌性器官。

德国植物学家J.G.克尔罗伊特于1761~1766年认识到昆虫对传粉的重要作用,他用实验证明当用同种花粉与异种花粉同时向一种植物的柱头传粉时,一样只有前者能起受精作用。

1793年德国的C.K.施普伦格尔指出由于许多花是雌雄异株的,雌雄同株的花也专门可能是雌雄异熟的,因而植物界存在同种不同花之间或同种不同个体之间的杂交。

1830年意大利天文学家、显微镜制造者G.B.阿米奇迹察到花粉管进入子房并进入胚珠的珠孔。

1879年德国植物细胞学家E.A.施特拉斯布格确定花粉粒中通常有二核结构,同时他的学生还看到了3个核。

E.A.施特拉斯布格描述了胚囊发育与精卵结合,但不了解另一精子的去向。

直到1898年俄国植物学家С.Г.纳瓦申发觉被子植物双受精现象,才揭示了受精的全过程。

  

      18世纪前叶一些学者在隐花植物中查找与被子植物相似的两性器官。

他们发觉藓类的精子器和颈卵器相当于被子植物的雄蕊和子房。

以后瑞士植物学家C.W.von内格利于1844年发觉蕨类原叶体上的相应结构。

德国植物学家W.霍夫迈斯特于1849年确定了游动精子与颈卵器内卵细胞的受精,指出藓类和蕨类的生长发育为有性生殖所中断,成为一种世代交替。

这在具有维管束的隐花植物内发生于萌发后不久,而在藓类内则晚得多。

1855年德国植物学家N.普林斯海姆第一在一种最一般的藻类中观看到受精的具体过程。

  

    植物营养研究能够说是从J.B.van黑尔蒙特所做闻名的柳树桶栽实验开始的。

17世纪早期比利时人黑尔蒙特把一棵柳树种在一桶土内,只浇雨水,5年后长到约170磅,而桶内土壤缺失极少,18世纪英国的S.黑尔斯测定了从根吸取的水和从叶面散失的水,以确定蒸腾作用,并与土壤湿度相较,查明了二者的关系。

并运算植物茎内水的上升速率,证明与叶子蒸腾速率有关。

他于1727年提出植物通过叶子吸取空气中的某些成分,使它转变为植物体内的固体成分。

1771年英国牧师和化学家J.普里斯特利依照容器内不更换空气则燃烧不能持久,动物不能连续存活的实际观看,估量自然界有复原空气的途径,并通过在玻璃罩内放入绿色薄荷的实验证明植物能够复缘故蜡烛燃烧而“损坏了”的空气。

继而荷兰人奥地利宫廷大夫J.英恩豪斯于1779年在3个月内做了500多次植物对空气阻碍的试验,指出植物只能在阳光下通过其绿色部分改善空气,在阴暗处或夜间,植物也会“损坏”空气。

1782年,瑞士牧师J.塞内比埃证明植物利用溶于水的“燃烧过的空气”(即二氧化碳)可复原空气的活性。

随后,日内瓦的化学家N.-T.de索绪尔于1804年指出植物产生的有机物总量及开释的氧远超过所消耗的二氧化碳,由此确信光合作用还必须以水为反应物,从而查明了光合作用是绿色植物以阳光为能源,以二氧化碳和水为原料而形成有机物和氧的过程。

1845年德国大夫J.R.迈尔引入能量概念,指出植物能够把太阳能转变为化学能贮存起来,成为能量的供给者。

随后,德国植物生理学家J.von萨克斯把物质消耗与物质运输和同化作用联系起来进行研究,并总结出叶绿素(包含在某些专门的小体内)中的淀粉是同化作用的最初产物,是到处被消耗并贮藏于某些器官内的物质。

他指出淀粉不是一次化学变化就产生的,而是在叶绿素内发生一系列化学变化的结果。

世界生物史之七:

动物生理学研究的兴起  

    

    法国生理学家M.-F.-X.比夏认为“物理定律”与“生命力”间有明显区别,前者是不变的,后者则不断变化。

他从解剖学、生理学的角度考虑不同结构对有机体功能的重要性,提出有机体由21种组织构成,但他轻视显微镜的观看结果。

法国生理学家F.马让迪继比沙之后也承认“生命力”。

在其科学生涯中,他既利用物理学来类比生物活动,又警告人们不要过分寻求用支配无机界的定律去说明一切生命活动。

他确信英国C.贝尔提出的两种神经根具有不同功能的观点,证明脊髓神经的前根向外传导运动冲动,而后根则从周缘传递感受至中枢神经系统(贝尔-马让迪定律,1822)。

他还通过对毒药和催吐剂的研究开创了实验药理学的新领域。

法国生理学家C.贝尔纳是马让迪的学生。

他在消化生理、糖代谢、交感神经作用、病理生理学等方面充分利用物理学和化学的技术,开展许多工作。

例如,他发觉胰液的消化作用,肝脏的糖原合成功能,操纵血管舒张和收缩的神经,箭毒、一氧化碳以及其他毒性物质的作用性质等。

他否定躯体由各具独立功能的器官所组成的概念,认为各种功能彼此相关,从属于机体的生理需要,提出生理综合概念。

依照这种认识,他还进一步提出高等动物生命的特点是保持内环境的稳固而不受外环境的干扰。

他写的《实验医学研究导论》(1865)奠定了现代实验生理学的方法论基础。

他尽管不是活力论者,但他反对当时德国人的还原论倾向,否认一切有机过程能够还原为物理-化学定律。

  

    瑞士生理学家A.von哈勒通过实验并应用动力学原理,以解剖学和生理学相结合,研究各种器官及器官系统的形状和功能。

专门是肌肉的“应激性”和神经的“感受性”。

他的百科全书式的《生理学纲要》(8卷,1757~1766)表达了这门学科的近代精神。

德国生理学家J.P.弥勒克服了当时盛行的自然哲学的阻碍,开创了德国生理学实验研究的新时代。

他发觉了“专门性神经能力律”,即刺激神经的反应,取决于受刺激的有机物质的特性,而不在于刺激的性质。

他还设计一些实验,用直流电在蛙腿的离体神经肌肉上测定引起肌肉收缩的条件,成为电生理研究的最初进展之一。

他用简单实验确信了贝尔-马让迪定律,并通过切断蛙神经后根与前根的实验,发觉导致失去知觉或肢体麻痹的不同结果。

他还研究并确定了不同类型的神经。

此外,对颜色感受的说明,对内耳的阐述、对发声器官结构与功能的阐述也差不多上近代生理学的重要起点。

J.P.弥勒的《人体生理学手册》(1833、1840)是W.哈维以来的生理学巨著,不仅包括他的许多研究成果,而且第一在生理学上综合了比较解剖学、化学、物理学的成就。

他还培养了一批象T.A.H.施万、F.G.J.亨勒、R.C.菲尔肖、E.海克尔、H.von亥姆霍兹和E.H.杜布瓦-雷蒙等闻名科学家。

但他本人始终是一位活力论者,对生理学的许多说明中仍有“活力”的概念。

  

    J.P.弥勒以后德国生理学的研究,显现了以物理、化学定律来阐明生命现象的趋势和哲学上还原论的倾向。

T.A.H.施万于1835年进行的肌肉实验,要紧是对生理现象进行了物理测量,这是对活力概念的直截了当挑战。

1839年他在细胞的学说论述中也强调细胞形成过程与无机界晶体形成过程的某种相似性。

1847年,4位德国生理学家C.F.W.路德维希、H.von亥姆霍兹、E.W.von布吕克、E.H.杜布瓦-雷蒙相聚,一致表示应在化学-物理学基础上建立生理学。

当时,应用化学、物理学与物理学-数学名词来说明生命现象虽盛极一时,但实际上以物理学为方向的实验远较活体解剖或组织学研究困难得多。

因此到70年代,除杜布瓦-雷蒙连续电生理学研究外,亥姆雷兹已舍弃生物物理学与生理学的研究,转而研究物理学,其他两人则要紧从事一样生理学的研究。

他们的学生却连续致力于经典生理学有重要意义的两个生物物理学领域的研究:

用力学和热力学方法研究肌肉收缩和用电学方法研究神经冲动。

然而,他们的反活力论立场,以及在生理学研究中提倡用物理、化学技术的实验方法确为推动实验生理学的进展作出了奉献。

  另一方面,通过J.李比希、C.贝尔纳、L.巴斯德等人工作的推动,以及F.沃勒、E.弗兰克兰等在有机化学方面的工作,又进展了生理化学,这要紧是用化学分析方法了解生命过程中各种物质的化学本质和作用。

对蛋白质的研究较早,在19世纪30年代末已为其定名。

60年代前后蛋白质已被认为是在生命过程中起重要作用的物质。

其组成单位氨基酸,到19世纪末已有12种被分离并测定。

德国生理化学家E.F.霍

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