实验十二 遗传平衡定律1.docx
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实验十二遗传平衡定律1
实验十二遗传平衡定律
一、目的
1、通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理
2、通过果蝇的繁殖、杂交验证Hardy-Weinberg定律
二、原理
Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律，又称为遗传平衡定律。
它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何形式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。
即在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变，即lawofgeneticequilibrium。
它推导过程包括3个主要步骤：
1）从亲本到其产生的配子；2）从配子结合到产生基因型；3）从合子基因型到子代的基因频率。
P2+2pq+q2=1是一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。
遗传平衡定律也称哈代—温伯格定律，其主要内容是指：
在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。
种群的基因频率能否保持稳定呢？
英国数学家哈代（G.H.Hardy,1877—1947）和德国医生温伯格（W.Weinberg,1862—1937）分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:
1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择, 此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：
若有一对等位基因A、a设A=p，a=q，
如果用p代表基因A的频率,q代表基因a的频率。
那么,遗传平衡定律可以写成:
（p+q）2=p2+2pq+q2=1
p2代表一个等位基因（如A）纯合子的频率,q2代表另一个等位基因（如a）纯合子的频率,2pq代表杂合子（如Aa）的频率。
如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。
那么,这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变,保持平衡。
这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。
遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。
这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。
建立者效应和瓶颈效应 这两种效应也会对种群的基因频率产生影响。
有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个体,迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。
在这种情况下,由这些分出去的个体而建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。
如果这个种群中多数个体的基因型为AA,那么,新种群中A基因的频率就会大大增加。
这就是说,新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。
这就是建立者效应（也叫奠基者效应）,它是遗传漂变的另一种形式。
例如,美国宾西法尼亚州的敦克尔人,他们是18世纪初从德国西部迁移过去的,习惯于族内通婚。
调查发现,这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。
德国西部人中A型血的约占45%,B型血和AB型血的都占15%而敦克尔人中A型血的则高达60%,而B型和AB型血的人却只有5%。
许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异很大:
春季繁殖,夏季数量达到最多,进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。
因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的瓶颈样的模式,叫做瓶颈效应。
这种现象有一定的实际意义。
例如,在用杀虫剂防治害虫时,敏感性个体容易被杀死,具有抗药性的个体则容易生存下来,这就是说经过杀虫剂的选择作用,抗药基因的频率得到增加。
但在越冬期,容易生存下来的却是敏感性个体,结果又使下一代中抗药基因的频率下降。
在生产中,当害虫产生抗药性,但还没有形成纯系以前,停止使用杀虫剂几年,就可以通过瓶颈效应的反选择作用,使抗药基因减少,甚至消失。
自然选择的基本类型 根据种群内基因频率改变的情况,可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择三种类型。
稳定性选择 就是把种群中趋于极端的变异个体淘汰,而保留那些中间型的个体,使生物的性状更趋于稳定。
这种类型的选择大多出现在环境相对稳定的种群中,选择的结果是性状的变异范围不断缩小,种群的基因型组成更加趋于纯合。
例如,在美国的一次大风暴后,有人搜集了136只受伤的麻雀,把它们饲养起来,结果活下来72只,死去64只。
在死去的个体中,大部分是个体比较大、变异类型比较特殊的而在存活的麻雀中,各种性状大都与平均值相近。
这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。
单向性选择 是在种群中保留趋向于某一极端的变异个体,而淘汰另一极端的个体,从而使种群中某些基因频率逐代增加,而它的等位基因频率逐代减少,整个种群的基因频率朝着某一个方向变化。
这种选择的结果也会使变异的范围逐渐缩小,种群的基因型组成趋于纯合。
单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的种群中,例如,桦尺蛾的黑化现象就是这种选择的结果。
分裂性选择 就是把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来,而中间常态型大为减少。
这种类型的选择也是在环境发生变化的情况下进行的。
当原来的生存环境分隔为若干个小生境,或者当种群向不同的地区扩展时,都会发生分裂性选择。
以一对等位基因来说,AA和aa可能分别适应于不同的小生境,而Aa的表现型可能对这两种小生境都不适应,这样,在这两种小生境中,交配繁殖可能都发生在基因型为AA或aa的个体之间,而具有杂合基因型（Aa）的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。
克格伦岛上的昆虫只有残翅（无翅）和翅特别发达两种类型,而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰,可以说就是分裂性选择的结果。
隔离的种类 隔离的种类很多,首先可以分为地理隔离和生殖隔离。
生殖隔离又可以分为以下两大类:
如果发生在受精以前,就叫做受精前的生殖隔离如果发生在受精以后,就叫做受精后的生殖隔离。
受精前的生殖隔离 受精前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。
生态隔离是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内,而造成的不能交配。
例如,体虱和头虱由于寄生场所不同,已经形成了不同的适应性特征,虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常的个体。
这表明经过生态隔离,二者已经产生了一定程度的分化。
季节隔离 是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。
例如,大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群,有些在春季产卵,有些则在秋季产卵,因此,这些种群之间不能杂交。
行为隔离 指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同,而阻止了它们之间的相互交配。
例如,鸟类、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声,同种的雌性动物会应声前来,而异种的雌性动物则无反应。
关于行为隔离,有人曾做过这样一个实验:
将10只雄果蝇和10只雌果蝇放在一起培养若干天,如果雌、雄果蝇是同一物种,大部分雌蝇就会受精如果是不同物种,则只有极少数受精。
在求偶过程中,导致同一物种雌、雄果蝇相互识别的刺激,既有化学的、视觉的,也有听觉和触（触须）觉的。
这在哺乳动物等也是一样的。
机械隔离 也称形态隔离,是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同,而使交配无法进行。
例如,一些植物因花的形态不同,而造成它们之间不能受粉。
配子隔离 是指个体之间可以交配或受粉,但是不能发生受精作用。
例如,有些动物虽然交配成功,但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。
在植物中,一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发,或萌发后花粉管生长缓慢等,结果也不能受精。
受精后的生殖隔离 受精后的生殖隔离包括杂种不活、杂种不育、杂种败育等。
杂种不活是指不同种生物间交配、受精后,形成的杂种胚胎不能正常发育,或杂种后代出生后,能够生活一段时间,但在生育年龄以前就会死去。
例如,山羊和绵羊的杂种,胚胎早期生长正常,但多数在出生前就会死去。
杂种不育是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代,但杂种后代却不能生育。
造成杂种不育的原因很多,有的是性腺发育不全,有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。
例如,马和驴杂交,产生的骡能够正常发育,但骡不能生育。
这是因为马的染色体数目是64,驴的是62,那么,骡的染色体数目就是63。
这样,骡的原始生殖细胞在进行减数分裂时,由于染色体不能正常配对,就不能形成成熟的配子。
杂种败育是指形成的杂种后代不育或生活力下降。
例如,树棉和草棉之间能够杂交,并且形成健壮、可育的F1,但F2则十分少见。
这是因为F2的种子通常不能萌发,或萌发后长出的幼苗很瘦弱,不久就会死亡。
这就是说,F2在自然选择过程中被淘汰了。
以上这些生殖隔离机制在两个物种之间不一定同时发生,但是,物种间经常会同时出现两种或两种以上的生殖隔离,如既有生态隔离,又有行为隔离。
应用遗传平衡定律求基因频率或基因型频率往往比较简便，但遗传平衡定律的适用范围及应用方法，可能还存在着一些疑问，所以这里作一个大致的总结。
一．遗传平衡定律的适用范围遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。
如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。
如题：
某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。
该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。
解答过程如下：
由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99AA的基因型频率p2=0.9801，Aa的基因型频率2pq=0.0198正常夫妇中是携带者概率为：
2pq/（p2+2pq）=2/101则后代为aa的概率为：
2/101×2/101×1/4=1/10201。
解毕。
此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。
例如：
某种群中AA个体占20%，Aa个体占40%，aa个体占40%，aa个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。
此题中亲代个体明显不符合遗传平衡，所以大家往往选择直接求解。
那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合（AA与Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式），显得比较繁琐。
其实本题也可应用遗传平衡定律,解答及理由如下：
在AA与Aa个体中两种基因频率是确定的，A=0.6，a=0.4经过一代的自由交配后子代即可达到遗传平衡,则AA=0.36,Aa=0.48,aa=0.16。
解毕。
二.遗传平衡定律在复等位基因遗传中的应用遗传平衡定律在2个等位基因的遗传题目中的应用也许大家早已熟练掌握，所以不作详细分析，下面分析在复等位基因遗传中，如何应用遗传平衡公式。
先看一个例题：
人的ABO血型决定于3个等位基因IA、IB、i，经调查某地区A血型有450人，B血型有130人，AB型有60人，O血型有360人，求各基因及基因型频率。
此题也需应用遗传平衡定律，不过在有3个等位基因时，公式如下：
设IA=p，IB=q，i=r，则IAIA+IBIB+ii+IAIB+IAi+IBi=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1由题不难得出：
r2=0.36，则r=0.6，IBIB+IBi+ii=q2+2qr+r2=（q+r）2=0.49，则q=0.1故p=1-q-r=0.3，各基因型频率也就不难算出了。
且由该例题我们可以推导有n个等位基因时，其公式就是（p+q+r+…+n）2=1的展开式。
三.遗传平衡规律在伴性遗传中的应用遗传平衡定律在复等位基因遗传中的应用《普通生物学》中已有论述，所以也是简单带过，本文重点要讨论的是在伴性遗传中如何应用遗传平衡定律的公式。
也还是先看例题：
一果蝇种群，每2500只果蝇中有一只白眼果蝇，求该种群中白眼基因的频率。
此题的难点在于果蝇白眼（与其相对性状红眼）是伴性遗传，其等位基因位于X染色体上，雌果蝇与雄果蝇的基因型频率不一致，无法直接应用遗传平衡公式。
所以很多师生要么束手无策，要么分别假设只有雌蝇或只有雄蝇的情况下进行计算（这当然是不可能的），还有些教师甚至怀疑该题根本就是一错题。
其实本题仍是应用遗传平衡定律，不过要稍做调整：
设白眼基因频率Xb=q，红眼基因频率XB=p，果蝇雌雄性别比应为1∶1，雄蝇中，XBY∶XbY=p∶q，则XBY=p/2，XbY=q/2雌蝇中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，则XBXB=p2/2，XBXb=pq，XbXb=q2/2由题可知q/2+q2/2=1/2500，解得q=0.0007993。
可能会有人怀疑该公式的正确性，我们不妨来验证一下。
遗传平衡的意思是无论繁殖多少代，各种基因型的频率是永远不变的，我们只需计算随机交配时下一代的各种基因型频率是否与亲代相同即可检验。
按照我们的假设，亲代雄蝇中XBY∶XbY=p∶q，雌蝇中，XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2，它们随机交配的方式与后代基因型及概率如下：
XBY=p3/2+p2q/2+p2q/2+pq2/2=p/2XbY=q3/2+q2p/2+q2p/2+qp2/2=q/2XBXB=p3/2+p2q/2=p2/2XBXb=p2q/2+q2p/2+p2q/2+q2p/2=pqXbXb=q3/2+q2p/2=q2/2可见子代与亲代中各基因型频率完全相同，由此可证关于伴性遗传的遗传平衡公式是正确的。
其实，只要我们抓住了遗传平衡定律的实质，在各种遗传类型中的公式完全可以自己推导及验证。
这比死套公式更有利于学生思维能力的培养。
利用遗传平衡定律求解基因频率和基因型频率
1、遗传平衡指在一个极大的随机交配的种群中，在没有突变、选择和迁移的条件下，种群的基因频率和基因型频率可以世代保持不变。
遗传平衡的种群中，某一基因位点上各种不同的基因频率之和以及各种基因型频率之和都等于是1。
2、遗传平衡定律公式的推导和应用
（1）遗传平衡群体中一对等位基因A、a的遗传平衡定律公式
设群体中A的基因频率为P,a的基因频率为Q.由于种群中个体的交配是随机的，而且又没有自然选择，每个个体都为下代提供了同样数目的配子，所以两性个体之间的随机交配可以归结为两性配子的随机结合，而且各种配子的频率就是基因频率。
雄性个体产生的配子A频率为P、a配子频率为Q，雌性个体产生的配子频率A频率为P、a配子频率为Q。
根据基因的随机结合，用下列式子可求出子代的基因型频率：
♂（PA+Qa）×♀（PA+Qa）=P2AA+2PQAa+Q2aa=1,即AA的基因频率为P2，Aa的基因型频率为2PQ，aa的基因型频率为Q2。
比如：
已知苯丙酮尿是位于常染色体上的隐性遗传病。
据调查，该病的发病率大约为1/10000，请问在人群中该丙苯酮尿隐性致病基因（a）的基因频率以及携带此隐性基因的携带者（Aa）基因型频率各是多少？
解析 设苯丙酮尿隐性基因为a，携带者基因型为Aa。
因为aa频率=Q2=1/10000，所以a频率=Q=0.01，又因为P+Q=1，所以P=0.99,因为Aa的基因频率=2PQ,所以Aa的频率=2×0.99×0.01=0.0198。
（2）遗传平衡群体中伴性基因的遗传平衡定律公式
以人类的色盲基因遗传为例。
因为女性的染色体组成为XX，男性的染色体组成为XY，Y染色体上无该等位基因,所以，在男性群体中：
其基因频率与基因型频率相同，也和表现型频率一样，设XB的频率为P，Xb的频率为Q，则有XB的频率=XBY的频率=P，Xb的频率=XbY的频率=Q,且P+Q=1。
由于男性中的XB、Xb均来自于女性，故在女性群体中：
XB的频率也为P,Xb的频率也为Q,P+Q=1。
位于X染色体上的等位基因，基因型的平衡情况是：
P2（XBXB）+2PQ（XBXb）+Q2（XbXb）=1。
，由于男性女性的XB基因频率相同，二者的Xb基因频率也一样，故在整个人群中，XB、Xb的基因频率也分别为P、Q。
整个人群中男性产生的配子及比例为1/2（PXB+QXb）、1/2Y，女性产生的配子及比例为PXB、QXb，由以下式子可推出子代基因型频率：
♂［1/2（PXB+QXb）+1/2Y］×♀（PXB+QXb）=1/2P2（XBXB）+1/2Q2（XbXb）+PQ（XBXb）+1/2PXBY+1/2QXbY。
由上述可知：
在整个人群中、男性群体中、女性群体中XB、的频率均为P，Xb的频率均为Q。
在整个人群中、男性群体中、女性群体中的各基因型的频率如下表：
XBXB
XBXb
XbXb
XBY
XbY
在整个人群中
1/2P2
PQ
1/2Q2
1/2P
1/2Q
在男性群体中
P
Q
在女性群体中
P2
2PQ
Q2
比如：
人的色盲是X染色体上的隐性性遗传病。
在人类群体中，男性中患色盲的概率约为8%，那么，在人类色盲基因的频率以及在女性中色盲的患病率各是多少？
解析 设色盲基因Xb的频率=Q，正常基因XB的频率=P。
已知人群中男性色盲概率为8%，由于男性个体Y染色体上无该等位基因，Xb的基因频率与XbY的频率相同，故Xb的频率=8%,XB的频率=92%。
因为男性中的X染色体均来自于女性，所以，在女性群体中Xb的频率也为8%，XB的频率也为92%。
由于在男性中、女性中XB、Xb的基因频率均相同，故在整个人群中Xb也为8%，XB的频率也为92%。
在女性群体中，基因型的平衡情况是：
P2（XBXB）+2PQ（XBXb）+Q2（XbXb）=1。
这样在女性中色盲的患病率应为Q2=8%×8%=0.0064。
答案：
在人类中色盲基因的频率是0.08，在女性中色盲的患病率是0.0064。
（3）遗传平衡定律在复等位基因遗传中的应用
先看一个例题：
人的ABO血型决定于3个等位基因IA、IB、i，经调查某地区A血型有450人，B血型有130人，AB型有60人，O血型有360人，求各基因及基因型频率。
此题也需应用遗传平衡定律，不过在有3个等位基因时，公式如下：
设IA=p，IB=q，i=r，则IAIA+IBIB+ii+IAIB+IAi+IBi=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1由题不难得出：
r2=0.36，则r=0.6，IBIB+IBi+ii=q2+2qr+r2=（q+r）2=0.49，则q=0.1故p=1-q-r=0.3，各基因型频率也就不难算出了。
且由该例题我们可以推导有n个等位基因时，其公式就是（p+q+r+…+n）2=1的展开式
三、仪器、设备
仪器、设备：
纸、笔、双筒解剖镜、麻醉瓶、毛笔、白纸板、锥形瓶、恒温培养箱、棉塞、玻棒、电炉、高压灭菌锅、分析天平、铁架台、胶管、玻璃管、漏斗、夹子
四、材料、试剂
材料：
野生果蝇若干，残翅、白眼、黑檀体、焦刚毛、棒眼等变异型果蝇若干
试剂：
葡萄糖、玉米粉、酵母粉、琼脂、丙酸、蒸馏水、乙醚
五、步骤
（一）配制培养基
1、称量
精确称取葡萄糖12﹑4g，琼脂1﹑24g，蒸馏水152ml，玉米粉16﹑5g，酵母粉1﹑4g，丙酸1ml
2、配制
A：
将葡萄糖与琼脂再加76ml蒸馏水煮沸溶解
B：
将玉米粉加76ml蒸馏水加热搅拌均匀后，再加入酵母粉
C：
A和B混合加热成糊状后，再加入丙酸
3、装瓶
将漏斗连上胶管再连上玻璃管，于胶管上夹上夹子，架在铁架台上，用玻棒导流使温热得培养基通过该装置均匀地装入十个小锥形瓶中，再塞上棉塞。
4、灭菌
装瓶后，所有培养基用高压灭菌锅以121°C灭菌半小时。
5、检验
将灭过菌的培养基置于已经消毒灭菌的超净工作台中，等过了2-3天，观察培养基是否灭菌完全。
若没污染则培养基可以备用，若有污染则需将之处理并重新配制培养基。
（二）诱捕野生型果蝇
拿一个干净的瓶子，在其中填塞烂香蕉，将瓶子放在垃圾桶边上1-2天，即可发现瓶中有野生果蝇。
当瓶中出现果蝇时，立即将果蝇转移到培养瓶中。
继续诱捕果蝇，直至获得足够的果蝇。
（三）培养
1、从实验室处得到残翅、白眼、黑檀体、焦刚毛、棒眼等变异型果蝇若干。
拿出五个培养瓶，将变异型果蝇和野生型果蝇麻醉处理，用毛笔往每个横卧的培养瓶中扫入十只野生型的雌性果蝇、十只变异德雄性果蝇，塞上棉塞，待果蝇苏醒后再将培养瓶竖立。
在每个培养瓶上贴上标签，表明时间、内容物、姓名、序号。
2、观察培养瓶中的果蝇，计算出该种群相对性状，如：
白眼和红眼、黑檀体和灰体、棒眼和圆眼、长翅和残翅、焦刚毛和直刚毛的基因频率和基因型频率并记录。
3、按如此处理方法，准备另五瓶培养瓶作为重复实验。
4、将培养瓶放在设定好稳定的恒温培养箱中培养，每日去观察。
5、培养一段时间后，当发现培养瓶中有蛹出现时，即放飞亲本或将亲本全部转移到另外干净的培养瓶中。
6、当F1代羽化出来后，观察起表型并记录白眼和红眼、黑檀体和灰体、棒眼和圆眼、长翅和残翅、焦刚毛和直刚毛出现的果蝇数。
7、在F1代中选取与亲本完全相同的性状及数量继续培养，直至培养瓶中又出现蛹，再次放飞或将其全部转移到另外干净的培养瓶中。
让F2代羽化后观察并记录。
如此繁衍、观察、记录到第F8代。
8、注意，培养过程中要及时更换培养基，以保证果蝇的正常生活。
9、统计并分析、计算各代各性状的基因频率和基因型频率。
10、与重复组进行对比。
六、结果
（一）、数据记录
F1代果蝇各性状统计数据
表1F1代果蝇的各性状数据记录
性状
日期
灰体
黑檀体
长翅
残翅
红眼
白眼
合计1
♀
♂
♀
♂
10.18
6
2
7
1
4
4
0
0
8
10.19
10
7
8
5
7
7
1
3
17
10.20
24
5
23
6
11
11
3
8
29
10.21
31
16
37
10
19
19
2
7
47
10.22
52
11
54
9
29
27
0
7
63
10.23
83
9
79
13
42
33
5
12
92
10.24
73
15
78
10
45
30
2
11
88
10.25
90
12
90
12
47
37
3
15
102
10.26
64
11
68
7
41
21
3
10
75
10.27
42
11
50
3
26
18
2
7
53
10.28
28
9
34
3
8
11
2
6
37
10.29
4
6
8
2
3
3
0
4
10
10.30
2
3
5
0
1
2
1
1
5
10.31
1
1
2
0
1
1
0
0
2
合计2
500
118
537
81
279
224
24
91
618
我们在10月20日接种，10月30日就发现有F2代成蝇出现，开始对F1代果蝇观察统计。
注：
合计1是统计到的果蝇数，灰体=野生型+残翅灰体+长翅灰体+红眼灰体+白眼灰体的果蝇数。
其他同理。
618为统计到的果蝇总数
各性状的基因频率（亲本）
1、假设长翅与残翅性状的基因以A和a表示，则亲本中a的基因频率为：
q=
√3/20=0.387，那么A的基因频率p（A）=1
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