医学免疫学精华版.docx

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医学免疫学精华版

免疫学

第一章免疫学概论及发展史

1.免疫防御：

机体防御外界病原体入侵及清除已入侵病原体及其他有害产物的功能。

2.免疫监视：

机体能监察出体内突变或早期肿瘤细胞并予以清除的功能。

3.免疫调节：

指机体的免疫系统参与整体调节，与神经系统和内分泌系统构成网络调节系统，既调节免疫系统本身，又调节机体整体功能。

4.免疫耐受：

机体对某种抗原刺激表现出低应答或无应答状态。

5.免疫系统的基本功能

生理意义病理意义

免疫防御防御病原微生物微生物感染

免疫监视清除突变细胞肿瘤发生

免疫耐受自身免疫耐受自身免疫性疾病

免疫调节维持机体平衡疾病发生

6.免疫应答的种类、特点及成分

固有免疫适应性免疫

获得方式固有获得

刺激物模式识别分子抗原

识别受体模式识别分子识别受体抗原识别受体

特异性无高

免疫记忆无有

发挥效应时间早期、快速相对较缓

举例中性粒细胞等T细胞、B细胞

7.英国爱德华-琴纳Edwardjenner：

接种牛痘法国巴斯德Pasteur：

曲颈瓶实验:

证明微生物的存在；免疫学之父“科学之父”；巴氏消毒法

8.单克隆抗体的成功制备

9.T细胞双识别模式（MHC限制性学说）：

即细胞毒性T细胞发挥作用的前提在于其识别病毒感染的细胞上的两种标志，一种来自病毒，另一种来自被感染细胞表面正常的MHC分子。

第二章免疫器官和组织

骨髓T

中枢免疫器官胸腺B

2.免疫器官的组成和功能

外周免疫器官淋巴结

脾脏

皮肤黏膜相关淋巴组织

**骨髓的功能：

♦各类血细胞和免疫细胞发生和分化的场所

♦B细胞发育、分化和成熟的场所

♦（再次）体液免疫应答发生的场所

**胸腺的功能：

♦T细胞分化、发育、成熟的场所

♦T细胞起源于骨髓

*淋巴结的功能：

♦成熟T细胞和B细胞定居的场所（主要是T）

♦（初次）免疫应答发生的场所

♦参与淋巴细胞再循环

♦过滤和清除异物

♦分布最广泛的免疫器官

脾的功能：

♦成熟T细胞和B细胞定居的场所主要是T

♦免疫应答发生的场所

♦合成生物活性物质

♦过滤作用

♦**最大的免疫器官

黏膜相关淋巴组织的功能：

♦行使黏膜局部免疫应答

♦产生分泌型sIgA

3.重点概念：

归巢成熟的免疫细胞离开中枢免疫器官后，经血液趋向性定居于外周免疫器官或者组织的特定区域。

再循环：

淋巴细胞在血液、淋巴液和淋巴器官之间反复循环。

（归巢与再循环更好地促发免疫应答：

识别抗原、定居分布。

）

中性粒细胞数量最多、最先进

第一章

固有免疫细胞单核/巨噬细胞吞噬杀伤/抗原提呈/产生各擦种活性因子

树突状细胞功能最强大的APC

自然杀伤细胞

免疫细胞肥大细胞

其他细胞

适应性免疫T细胞

B细胞

第3章抗原

3.完全抗原（大分子）:

免疫原性+免疫反应性

半抗原（小分子）：

只有免疫反应性，无免疫原性

半抗原+载体→完全抗原

完全抗原（completeantigen）：

同时具有免疫原性和免疫反应性的物质。

（蛋白质、病原微生物、动物血清）

半抗原（hapten）：

只有免疫反应性无免疫原性的物质，又称不完全抗原。

（某些多糖、脂类、药物）

4.影响抗原免疫原性因素：

A．抗原因素：

（1）异物性①异种②同种③自身：

突变细胞（肿瘤抗原）；改变了的自身抗原（系统性红斑狼疮）；隐蔽抗原释放

（2）理化性状

B．机体因素：

遗传背景（MHC是控制个体免疫应答质和量的关键因素）、免疫状况

C.抗原进入机体的方式：

以皮内免疫最佳

抗原结合价（antigenicvalence）：

抗原分子中能与抗体分子结合的抗原表位的总数。

多价抗原，每一种半抗原可以理解为一个抗原表位（即一价）

抗原表位的类型：

顺序表位、构象表位、T细胞表位、B细胞表位

6.T细胞表位与B细胞表位特性的比较

T细胞表位

B细胞表位

抗原识别受体

TCR

BCR

MHC分子

必需

无需

表位化学性质

多肽

蛋白多肽、多糖等

表位类型

顺序表位

顺序或构象表位

表位位置

任意部位

表面

TD-Ag与TI-Ag的特性比较

TD-Ag

TI-Ag

表位组成

B细胞和T细胞表位

B细胞表位

T细胞辅助

必需

无需

免疫应答

体液免疫

细胞免疫

体液免疫

抗体类型

IgG为主

IgM

免疫记忆

有

无

9.异嗜性抗原：

与种属无关，存在于人、动物及微生物之间的共同抗原；亦称Forssman抗原。

举例：

①溶血性链球菌与人肾小球基底膜及心肌组织②斑疹伤寒立克次体与变形杆菌

根据抗原与机体的亲缘关系分类：

1.异种抗原2.同种抗原3.自身抗原4.异嗜性抗原

10.佐剂：

非特异性免疫增强剂，当其预先或者同时与抗原注射入机体时，能够增强机体对该抗原的免疫应答或者改变免疫应答的类型

生物佐剂；无机佐剂：

氢氧化铝（人体应用）；合成佐剂；油剂：

弗氏佐剂（效果最强，动物）；纳米佐剂

第四章抗体

v抗体的基本结构（图，书29页）

抗体的基本结构是由两条完全相同的重链和两条完全相同的轻链通过二硫键连接的呈“Y”形的四肽链。

（一）重链和轻链重链（heavychain，H）：

轻链（lightchain，L）：

（二）可变区和恒定区可变区：

（V区）高变区（HVR）或互补决定区（CDR）

恒定区：

（C区）

（一）连接链（joiningchain，J链）（五聚体IgM,SIgA有）由浆细胞产生，以二硫键的形式共价结合到Ig的H链上，将单体Ig分子连接为二聚体或多聚体。

（二）分泌片（secretorypiece，SP）由粘膜上皮细胞合成的一条多肽链，以非共价键与与IgA二聚体结合，分泌到粘膜表面，为分泌型IgA产生所必需。

可保护sIgA免受蛋酶白的水解破坏；介导多聚IgA向粘膜上皮外主动输送的作用。

（三）铰链区（IgG,IgA有）（hingeregion）：

位于CH1与CH2之间，含有丰富的脯氨酸，因此易伸展弯曲，有利于抗体的两臂同时结合两个相同的抗原表位；而且易被木瓜蛋白酶、胃蛋白酶等水解。

免疫球蛋白的血清型

同种型：

指存在于同一物种的Ig所具有的抗原表位，是同一种属内所有健康个体共有的抗原性标志，主要集中在C区。

同种异型：

Ig存在于同一种属不同个体之间的抗原表位，是同一种属不同个体的遗传标志，主要集中在C区。

独特型：

每一个Ig的重链和轻链的V区均有独特的氨基酸序列，它不仅是抗原的结合位点，也是自身独特的抗原表位。

v抗体分子的水解片段（图，书30页）

木瓜蛋白酶

胃蛋白酶

作用位点

铰链区近N端

铰链区近C端

水解片段

Fab×2+Fc

Fab×2：

VL和CL+VH和CH1

单价与Ag结合

Fc：

一对CH2和CH3

与细胞表面Fc受体结合

F（ab’）2+pFc’

F（ab’）2：

双价与Ag结合

广泛用作生物制品

pFc’：

最终被降解，无生物学作用

v抗体的功能

（1）识别抗原：

识别并特异性结合抗原（V区功能，CDR区起决定性作用）

（a）在体内有中和外毒素、中和病毒、阻止细菌黏附宿主细胞的作用

（b）消除病原微生物

（c）免除病理损伤

（d）血清学反应用于检测

（2）激活补体：

IgG的CH2和IgM的CH3和补体C1q结合，激活补体经典途径

结合Fc受体：

CH3/CH4Fc段与多种细胞表面Fc受体（FcR）结合，发挥免疫调理作用

（3）发挥免疫调理作用①调理作用（opsonization）

②抗体依赖的细胞介导的细胞毒作用（ADCC）表达FC受体的细胞通过识别抗体的FC段直接杀伤被抗体包被的靶细胞，有NK细胞、巨噬细胞，以NK细胞为主。

（4）穿过胎盘：

IgG是唯一可以通过胎盘的抗体

（5）穿越粘膜：

SIgA和五聚体IgM都可以与黏膜上皮细胞表达的多聚体Ig受体结合，并被内吞进入上皮细胞，再通过细胞的胞吞作用将其分泌到黏膜腔，同时带上分泌片，抵御酶的分解破坏

（6）介导I型超敏反应:

IgE的Fc段能与肥大细胞和嗜碱粒细胞表面的IgE的Fc受体结合，并使其致敏。

v各类抗体的特性和功能

IgG：

血清含量最高

抗感染的“主力军”；

再次应答产生的主要抗体；

唯一可通过胎盘的抗体；

可发挥调理作用、激活补体、ADCC作用等。

IgM：

分泌型：

存在于血液中，五聚体，是分子量最大的抗体；

个体发育过程中最早合成和分泌的抗体胎儿有宫内感染；

初次体液免疫应答中最早出现的抗体，是抗感染的“先头部队”，可用于感染的早期诊断；

B细胞抗原受体BCR的主要组成部分

膜结合型：

mIgM，BCR之一，单体，未成熟B细胞表达

IgA：

血清型：

单体，含量低

分泌型：

SIgA，二聚体。

（secretoryIgA）

存在于胃肠道、支气管分泌液、初乳、唾液和泪液等外分泌液中，参与局部粘膜免疫，是抗感染的“边防军”。

婴儿可从母亲初乳中获得SIgA，是重要的自然被动免疫。

IgD：

功能不清

IgE：

正常人血清中含量最少的抗体；

亲细胞抗体，可引起Ⅰ型超敏反应；

与机体抗寄生虫感染有关。

第5章补体系统

v补体的生物功能

1.溶菌、杀菌与细胞毒作用：

MAC（C5b~9）

2.调理作用：

C3bC4biC3b

3.免疫黏附：

C3b

4.激肽样作用：

C2a

5.过敏毒素：

C3aC4aC5a

6.趋化因子：

C3aC5aC567

第六章细胞因子（CK）

二、细胞因子的共同特点：

1大多是小分子多肽；

2高效性，在较低浓度下即有生物学活性；

3.通过与靶细胞表面的相应受体结合后发挥生物学功能；

4.以自分泌、旁分泌或内分泌形式发挥作用；

5具有多效性、重叠性、拮抗性和协同性；

6具有网络性

三、细胞因子的免疫学功能

（1）调控免疫细胞的发育、分化和功能

a）调控免疫细胞在中枢免疫器官的发育、分化

♦IL-3、SCF作用于多能造血干细胞和多种定向祖细胞；

♦GM-CSF可作用于髓样细胞前体及多种髓样谱系细胞；

♦G-CSF促进中性粒细胞分化和吞噬功能；

♦M-CSF促进单核/巨噬细胞的分化和活化；

♦IL-7是T、B细胞发育过程中的早期促分化因子；

♦IL-15促进NK细胞发育分化；

♦EPO促进红细胞生成；

♦TPO和IL-11促进巨核细胞分化和血小板生成。

b）调控免疫细胞在外周免疫器官的发育、分化、活化和功能

♦IL-4、5、6、13等可促进B细胞的活化、增殖和分化；

♦多种细胞因子调控B细胞分泌Ig的类别转换；

♦IL-2、7、18活化T细胞并促进其增殖；

♦IL-12和IFN-γ诱导Th0向Th1分化；

♦IL-4促进Th0向Th2分化；

♦TGF-β促进调节性T细胞的分化，TGF-β和IL-6共同诱导Th17的分化，IL-2、6和IFN-γ促进CTL的分化并增强其杀伤功能，

IL-23促进Th17的增殖和功能维持；

♦IL-15刺激NK细胞增殖；

♦IL-5刺激嗜酸性粒细胞分化为杀伤蠕虫的效应细胞。

（2）调控机体的免疫应答

a）抗感染作用

抗菌免疫：

♦IL-1、6、8、12和TNF-α引起炎症反应；

♦IL-12激活NK细胞；

♦IL-8趋化中性粒细胞进入感染部位；

♦IL-1β和TNF-α诱导DC分化成熟；

♦IFN-γ上调DCMHCⅠ类和Ⅱ类分子表达；

♦IL-1、2、4、5、6分别促进T、B细胞活化增殖分化；

♦IL-12诱导CD4+T细胞分化为Th1细胞。

抗病毒免疫：

♦IFN-α、β诱导细胞产生抗病毒蛋白；

♦TNF-α、LT直接杀伤病毒感染细胞；

♦IFN-α、β、γ激活NK细胞杀伤病毒感染细胞；

♦IL-2、12、15、18促进NK细胞的杀伤作用；

♦IL-1、TNF-α、IFN-γ激活单核/巨噬细胞，增强其吞噬和杀伤功能。

b）抗肿瘤作用

♦TNF-α、LT直接杀伤肿瘤细胞；

♦IFN-γ、IL-4抑制肿瘤细胞生长；

♦IL-1、2、15、IFN-γ诱导NK细胞和CTL杀伤活性；

♦IFN-γ诱导肿瘤细胞表达MHCⅠ类和Ⅱ类分子。

c）诱导细胞凋亡

♦TNF-α、LT直接杀伤肿瘤细胞和病毒感染细胞；

♦活化T细胞表达的FasL与靶细胞表面Fas结合，诱导靶细胞凋亡。

d）免疫负调节功能

IL-10和TGF-β等通过直接抑制免疫细胞的功能或诱导调节性T细胞间接发挥免疫抑制功能。

（3）其他功能（了解）

♦刺激造血

♦刺激创伤组织修复

♦促进血管的生成

四、细胞因子的分类

1白细胞介素（IL）：

简称白介素，作用如下：

（参看课本P53下）

作用

对应的cell因子受体

促进细胞免疫

IL-1、2、12、15

促进体液免疫

IL-4、5、6、10、13

刺激骨髓多能

造血干细胞

或前体细胞生长分化

IL-3、7、11

参与炎症反应

IL-1、6、8、17等

②集落刺激因子（CSF）刺激造血干细胞增殖分化，并在半固体培养基上长成细胞集落的细胞因子。

包括GM-CSF（粒cell—巨噬cell集落刺激因子）、M-CSF、G-CSF、EPO、SCF、TPO。

③干扰素（IFN）a.由病毒或其它干扰素诱生剂刺激机体细胞所产生的一种具有抗病毒等作用的糖蛋白；

b.是最早发现的细胞因子；

c.可以分为I型和II型。

功能：

抗病毒，治疗HBV，HIV等病毒。

（参考课本P54）

④肿瘤坏死因子（TNF）使肿瘤发生出血、坏死的细胞因子。

TNF-α：

由活化M、NK细胞、T细胞等产生

TNF-β：

由活化T细胞产生

功能：

抗肿瘤、抗病毒、调节免疫

注意：

不单单针对肿瘤cell，诱导cell凋亡

使肿瘤发生出血、坏死的细胞因子。

5生长因子（GF）

6趋化因子（chemokine）：

对血细胞具有趋化、激活作用。

（主要指白细胞）

  五、细胞因子的生物学功能：

（1）介导天然免疫；（IFN，TNF，etal）

（2）参与和调节适应性免疫；（IL-2，4，5，etal）

（3）刺激造血功能；（CSF，EPO，etal）

（4）抗肿瘤作用；

（5）促进损伤修复。

（6）参与炎症反应（IL-1，8，TNF，趋化因子，etal）

细胞因子与疾病

（1）纤维化

（2）传染性疾病

第7章白细胞分化抗原和黏附分子

5.免疫细胞表面功能分子:

（1）受体

（2）MHC分子（3）协同刺激分子（4）黏附分子等

6.黏附分子以受体-配体结合的形式发挥作用，参与细胞的识别、活化和信号转导、增殖和分化、伸展与移动.

7.细胞黏附附分子按其结构特点可分为：

（1）整合素家族

（2）选择素家族（3）免疫球蛋白超家族

8.黏附分子的功能：

（1）免疫细胞识别中的辅助受体和协同刺激信号

（2）炎症过程中白细胞与血管内皮细胞黏附

（3）淋巴细胞归巢

第八章固有免疫

固有免疫的组成

固有免疫应答的作用时相：

一、瞬时固有免疫应答阶段——0～4小时

二、早期固有免疫应答阶段——4～96小时

三、适应性免疫应答诱导阶段——96小时后

固有免疫应答的特点：

免疫系统的识别特点

免疫细胞的应答特点

固有免疫和适应性免疫应答的关系：

固有免疫应答启动适应性免疫应答

固有免疫应答影响特异性免疫应答的类型

固有免疫应答协同适应性免疫应答发挥免疫效应

固有免疫应答和适应性免疫应答的主要特点：

固有性免疫应答

特异性免疫应答

先天性免疫应答，非特异性免疫应答，是机体在种系发育和进化过程中形成的免疫防御功能。

获得性免疫应答，特异性免疫应答，是机体出生后通过与抗原物质接触后所产生的一系列防御功能。

特点

与生俱来；反应快、早；无特异性；无免疫记忆。

后天获得，经过克隆扩增和分化；反应迟；特异性；有免疫记忆性

组成

皮肤，屏障结构；固有免疫分子；固有免疫细胞

体液免疫和细胞免疫

作用时相

0—96h

96h后启动

识别受体

模式识别受体和NK细胞调节受体，胚系细胞直接编码，较少多样性

特异性抗原识别受体，胚系基因片段发生重播，有高度多样性

识别特点

无抗原特异性

有抗原特异性

维持时间

较短

较长

第九章主要组织相容性复合体

编码主要组织相容性抗原，决定组织的相容性，是移植排斥反应的主要决定因素与机体的免疫应答和免疫调节有关。

MHC限制性：

指T细胞以其TCR实现对抗原肽和自身MHC分子进行双重识别，即T细胞只能识别自身MHC分子提呈的抗原肽。

人：

6号染色体；HLA基因/HLA基因复合体

小鼠：

17号染色体H-2复合体

MHC分子：

人：

HLA分子；小鼠：

H-2分子

HLA分子类别

分子结构

肽结合

结构域

表达特点

组织分布

功能

Ⅰ类

（B、A、C）

α、β2m

α1＋α2

（封闭型）

共显性

所有有核细胞表面

识别和提呈内源性抗原肽，

与辅助受体CD8结合，

对CTL的识别起限制作用。

Ⅱ类

（DP、DQ、DR）

α、β

α1＋β1

（开放型）

共显性

APC、

活化的T细胞

识别和提呈外源性抗原肽，与辅助受体CD4结合，

对Th的识别起限制作用。

免疫功能相关基因

（一）血清补体成分编码基因

经典Ⅲ类基因：

C4B、C4A、Bf和C2

（二）抗原加工提呈相关基因

蛋白酶体亚β单位基因：

（PSMP---LMP）

抗原加工相关转运体基因：

TAP

HLA-DM基因

HLA-DO基因

（三）非经典Ⅰ类基因

1、HLA-E

2、HLA-G

（四）炎症相关基因

1、肿瘤坏死因子基因家族

2、转录调节基因或类转录因子基因家族

3、MHCⅠ类相关基因（MIC）家族

4、热休克蛋白基因家族

vHLA分子的功能

（1）作为抗原提呈分子参与适应性免疫应答

♦MHC限制性；

♦参与T细胞在胸腺中的选择和分化；

♦决定疾病易感性的个体差异；

♦参与构成种群基因结构的异质性。

（2）抗原提呈作用

♦CD8+T细胞识别MHC-I类分子提呈的内源性抗原肽。

♦CD4+T细胞识别MHC-II类分子提呈的外源性抗原肽。

（3）作为调节分子参与固有免疫应答

♦经典的Ⅲ类基因编码补体成分，参与炎症反应和对病原体的杀伤；

♦非经典Ⅰ类基因和MICA基因产物可调节NK细胞和部分杀伤细胞的活性；

♦炎症相关基因参与启动和调控炎症反应，并在应激反应中发挥作用。

vHLA的生物学功能

1.作为抗原肽受体结合并提呈抗原分子

2.参与免疫调节及炎症反应

3.参与T细胞发育与黏膜免疫

4.其他非免疫学功能

vHLA和临床医学

1.HLA分型与器官移植（HLA分型和进行交叉配合）

2.HLA分子的异常表达与临床疾病

3.HLA与疾病关联（强直性脊柱炎B27看书P86表格）

4.HLA与亲子鉴定和法医学

第十章T淋巴细胞

通常概念的免疫细胞主要指单核-吞噬细胞系统和淋巴细胞。

在免疫应答过程中起核心作用的是淋巴细胞，其中接受抗原刺激后能发生特异性免疫应答的淋巴细胞称为抗原特异性淋巴细胞或称免疫活性细胞，即T细胞和B细胞。

T淋巴细胞：

来源于骨髓（造血干细胞）→在胸腺内发育成熟→移行至外周淋巴组织→执行特异性细胞免疫应答；参与对TD抗原的体液免疫应答。

造血干细胞：

是具有高度自我更新能力和多能分化潜能的造血前体细胞。

各种血细胞都起源于共同的祖先细胞，即造血干细胞。

造血干细胞可包括三级水平：

（1）多能干细胞：

早期的造血干细胞是多能干细胞；

（2）定向干细胞：

髓样干细胞和淋巴样干细胞。

（3）成熟的子代细胞。

一．T细胞的表面分子

①TCR-CD3复合体（识别）：

是T细胞识别抗原的主要识别单位；

TCR：

是识别抗原肽-自身MHC分子多态性决定簇的受体。

有α、β、γ、δ四种肽链，根据TCR异二聚体的不同组成，可将其分为TCRαβ和TCRγδ两种类型。

它们的分布与功能有所不同，但结构相似，均由两条异源二聚体藉二硫键组成的跨膜分子，每条肽链均含可变区（V区）和稳定区（C区），类似Ig结构。

TCRαβ：

大多数成熟T细胞（约占95%-99%）的TCR分子是由α和β二条异二聚体肽链组成的TCRαβ分子。

每条链有两个功能区即V区和C区。

二条肽链都由膜外区、穿膜区及胞浆区组成。

TCRγδ：

由γ和δ基因编码的分子。

TCRγδT细胞多见于胸腺内早期T细胞（CD4-CD8-TCRγδ+），而在人周围血成熟T细胞（CD3+TCRγδ+）中所占比例甚少（1%-5%）。

CD3：

CD3分子不参与抗原识别，它具有稳定TCR结构和传递T细胞活化信号的作用。

CD3的五种肽链均能转导TCR的信号。

表达于所有成熟T细胞表面，它是由五条肽链非共价结合组成的复合分子，分成为γ、δ、ε、ξ和η链。

五条肽链均由胞外区、穿膜区和胞浆区组成。

γε和δε的两条肽链以共价键形式组合，ξξ和ξη的两条链以二硫键相连。

②CD4/CD8（辅助）：

T细胞主要的表面标志，属T细胞辅助受体（co-receptor）。

它们可同时表达于胸腺内早期胸腺细胞，称为双阳性胸腺细胞（CD4+，CD8+）。

而在成熟T细胞，这二种分子是互相排斥的，只能表达一种分子，故可将成熟T细胞分为二类，即CD4+T细胞和CD8+T细胞。

它们同属Ig超家族，都不具有多样性，其分子结构都由胞外区、穿膜区和胞内区组成。

CD4：

CD4分子为55KD的单体，识别MHC-II分子，是HIVgp120的受体

CD8：

CD8分子为由α和β链通过二硫键连接的异源二聚体，分子量为34KD。

识别MHC-I分子，辅助TCR识别结合抗原并参与T细胞活化信号转导（MHC限制性）。

③共刺激分子（协同刺激分子）：

共刺激信号/协同刺激信号/第二信号；分为两类：

Ⅰ.TNF-TNFR超家族：

CD27，CD27配体，CD30，CD30配体，CD40，CD154，CD95，CD178，CD134，CD134配体，CD137，CD137；Ⅱ.配体免疫球蛋白超家族：

CD28，CD80，CD86，CD152，CD274，CD279，CD278，CD278配体。

ⅰ.LFA-1

淋巴细胞功能相关抗原1

由α链（CD11a）和β链（CD18）组成

表达于所有T细胞表面

与APC表面细胞间粘附分子1（ICAM-1）结合，介导T细胞与APC的粘附

ⅱ.CD2（LFA-2，LF-3受体或绵羊红细胞受体）

主要表达于人外周血T细胞和NK细胞表面

与人LF-3（CD58）或啮齿类CD48的相互作用，介导T细胞与APC或靶细胞之间的粘附，为T细胞活化提供共刺激信号。

E花环形成实验

ⅲ.CD28和CTLA-4（CD152）

CD28和CTLA-4（CD152）分子调控T细胞的活化状态。

两种分子结构上同源，都是由两条多肽链相连组成的同源二聚体。

CD28和CTLA-4的天然配体为CD80