1植物生理学绪论第一章Word格式文档下载.docx
《1植物生理学绪论第一章Word格式文档下载.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《1植物生理学绪论第一章Word格式文档下载.docx（21页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。
植物体重量和体积的不可逆增加过程；
植物的结构和功能从简单到复杂的变化过程。
研究植物生长发育过程中的物理和化学变化，找出其规律和机理，弄清其调控因素。
包括植物生长生理、生殖生理、植物信息的传递以及调节这些过程的物质基础植物激素等。
其三研究植物与环境：
研究植物和环境的相互作用，在不同的环境条件下植物生理活动的变化和变化机制。
植物抗性生理研究植物在逆境中的生理变化和变化机制，为植物的栽培和育种提供理论基础。
3.任务
认识自然：
植物生理学主要是了解和认识各种植物在不同的自然环境中的生命活动过程的机理或规律。
植物生理学起源于植物学，同生物化学、细胞生物学、遗传学、分子生物学等有着广泛的联系。
改造自然：
在认识到植物生命活动规律的基础上，将这些机理和规律用来指导农业、林业、牧业、渔业和医药的生产活动。
植物生理学是这些生产活动的基础科学。
植物抗性育种、植物活性物质的开发。
二.植物生理学的研究方法
l科学实验方法
举例
1.凡.海尔蒙特（VanHelmont）的
柳树栽培实验
2.Johnwoodward的薄荷栽培实验
科学实验方法
步骤
–1.发现和提出问题
–2.提出假设性解释——提出假说
–3.设计实验检验假说的真伪
–4.根据实验结果对假说的成立与否进行评价
–提出新的问题进入下一轮循环。
第一章植物的水分代谢
让同学掌握水势的概念，掌握生物体内水分运动的规律，了解水分在生物体内的存在状态的和生理作用。
掌握植物对水分的代谢过程和机理。
了解水分生理在农学中的应用。
重点讲解水势的概念和研究方法、细胞和植物对水分的吸收、运输和排除的代谢过程和机理。
5学时。
第一节植物对水分的需要
一.水分的生理作用
1.水是构成植物体特别是原生质的重要组成成分。
2.水分参与了植物的代谢过程。
3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂，是植物代谢过程的重要介质。
4.水可以保持植物的固有姿态
水分的其他生理作用
1）水分有很高的比热和汽化热，对于保持植物体温度的相对稳定创造了条件。
特别是在夏天，水分蒸发可以带走大量的热量，使植物体温度降低，避免高温伤害。
2）水分可以让可见光透过，给光合作用光能的吸收创造了条件。
3）水分子的极性，可以使大多数化合物同水密切结合溶于水中，也使原生质的亲水胶体得以稳定。
二.植物体内水分的存在状态
l一）常见的含水系统
–真溶液：
分散颗粒的直径小于1nm，一般是指物质以分子或离子状态分散在水中。
–胶体：
分散颗粒的直径为1~100nm。
–粗分散系统：
分散颗粒的直径大于100nm。
（悬浊液、乳浊液）
在原生质中，蛋白质构成的原生质是亲水胶体系统。
蛋白质颗粒表面吸附着许多水分子，形成一种很厚的水层。
在亲水胶粒的周围，距离胶粒近的水分子，由于受胶粒的吸附作用较强，相互之间不能产生空间位移（或者说不能移动），这样的水叫做束缚水（boundwater）。
束缚水（boundwater）：
是指与胶体颗粒密切结合而不能自由移动的水分。
自由水（freewater）是指未与原生质胶粒结合，可以自由移动的水分。
束缚水和自由水的生理作用
自由水：
溶剂、反应介质，同代谢有关。
束缚水：
具有维持生物大分子空间结构的作用，同植物的抗性有关。
束缚水含量越高植物耐受不良环境的能力越强。
自由水含量越高植物的代谢越旺盛。
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞的吸水有三种方式：
渗透性吸水、吸涨作用和代谢性吸水。
其中渗透性吸水是细胞水分吸收的主要方式。
一.水势
1.水势的定义：
水势是指系统中水的化学势与纯水（0℃，1个大气压）的化学势的差同系统中水的偏摩尔体积的商。
用ψw表示。
Ψw=（μw-μ0）/V
其中：
ψw——为水势
μw——为系统中水的化学势。
μ0——为纯水在标准状况下（0℃，1个大气压）的化学势。
V——为水的偏摩尔体积（纯水为18cm3/mol）。
偏摩尔体积：
是指在不改变系统其他条件的前提下，向系统中加入1摩尔纯水，系统总体积的增量。
系统之间水分的移动就由水势的高低来决定。
水分总是从水势高的系统自发地流向水势低的系统。
2.水势的单位
大气压，巴，Pa。
其中Pa是目前的法定压强计量单位。
1Pa=1牛顿/平方米即（N/m2）。
1大气压=1.013巴。
1巴=0.987大气压=0.1MPa=100000Pa
1Mpa=10巴=9.87大气压。
3.影响系统水势的因子
1）溶质对系统水势的影响
研究发现当纯水中溶有溶质时，由于溶质颗粒对水分子的束缚使溶液中水的自由能降低，水势下降。
我们把这种由于溶质颗粒的存在而引起的系统水势的降低值称为溶液的渗透势。
渗透势（ψs）：
由于溶质颗粒的存在而引起的系统水势的降低值称为溶液的渗透势。
用ψs或ψ表示。
由于溶质颗粒对水分的吸收或束缚，引起了系统水势的下降，所以溶液的渗透势总是小于纯水的水势（零），是负值。
范托夫定律：
ψs=-Rtim
m——溶液的质量摩尔浓度（1千克溶剂中含有溶质的摩尔数）。
i——等渗系数，非电解质i=1。
R——气体常数（0.083升.巴/摩尔.度，0.082升.大气压/摩尔.度，0.0083升.MPa/摩尔.度）
t——绝对温度（273+t）。
若溶液的i和m为已知，那么溶液的渗透势和水势就可以计算出来。
举例：
如当i=1,m=1,t=273K时，根据范托夫定律:
ψs=-Rtim=-0.0083*273*1*1
=-2.27（MPa）
=-22.7（巴）
注意：
当溶液的浓度较低时，质量摩尔浓度m，可以用体积摩尔浓度C代替。
2）衬质对系统水势的影响
衬质：
我们把系统中能够提供与水相互作用的表面的物质，称为衬质。
例如：
细胞中的纤维素、蛋白质等亲水大分子等。
在粗分散系统（悬浊液、乳浊液）或胶体系统中，分散颗粒表面或胶粒表面同水分子的相互作用，可以使水的自由能降低，水势下降。
衬质势（ψm）：
我们把这种由于系统中亲水性物质通过亲水表面对自由水的束缚而引起的系统水势的降低值称为衬质势，用ψm来表示。
衬质对自由水的束缚引起系统水势下降，所以衬质势同样为负值。
3）压强（压力）对系统水势的影响
研究表明，在外界压强（压力）增加的情况下，系统水势升高。
系统水势的升高值等于系统所承受的压强同标准状况下大气压强（1个大气压，0.10133MPa）的差值。
压力势（ψp）：
由于系统所承受的压强的变化而引起的系统水势的变化。
Ψp=P-P标。
=P-0.10133MPa。
4）温度对水势的影响
因为温度影响到水分子的平均运动动能，所以温度对系统的水势肯定会有影响。
其影响的大小可以通过范托夫定律表现出来。
5）重力势能对水势的影响
在地球的重力场中，由于重力势能的作用也会引起对系统水势的变化。
重力势（ψz）：
由于重力势能的影响而引起的系统水势的变化称为重力势。
重力势=ρgz
其中：
ρ——水的密度（g/cm3）;
g——重力加速度常数（m/s）
z——离基准点的高度（m）。
ρg=0.0098MPa·
m-1。
通过以上分析我们可以看出，在温度不变的情况下，系统的水势等于系统的渗透势、衬质势、压力势和重力势的代数和。
水势=渗透势+衬质势+压力势+重力势
ψw=ψs+ψm+ψp+ψz
（二）渗透势和水势的测定
1.渗透计法
1）渗透系统和渗透作用
半透膜及其两侧的溶液构成的系统称为渗透系统。
水分透过半透膜从水势高的一侧向水势低的一侧移动的现象称为渗透作用。
2）.渗透计
将渗透计内加入待测溶液，将其放入盛有纯水的烧杯中，使内外液面相等。
通入高压氮气并调节渗透计内氮气的压强使渗透计内外溶液的水分交换达到平衡。
在达到平衡时，氮气在渗透计内产生的压强可以通过减压阀的压力表读出（P-P0）。
达到平衡时：
溶液水势=纯水水势=0
溶液的水势=渗透势+压力势
渗透势+压力势=0
渗透势=-压力势=-（p-p0）
2.冰点下降法
冰点：
溶液结冰时的温度（冰水混合液）。
研究发现：
溶液的冰点下降幅度，同溶液的渗透势成正比。
1m的非电解质溶液的冰点为-1.86℃，冰点下降值为1.86℃，其渗透势为-2.27MPa。
如果测得一未知溶液的冰点下降值。
则：
溶液的渗透势（ψs，MPa）：
ψs=-2.27*溶液的冰点下降值/1.86
利用冰点下降法可以测定任何溶液的渗透势。
冰点下降系数（等渗系数）
冰点下降系数=相同浓度电解质的冰点下降值/非电解质的冰点下降值。
二.细胞的渗透性吸水
一）植物细胞是一个渗透系统
植物细胞是由细胞壁和原生质体组成。
细胞壁是由果胶质和纤维素等构成的多孔的外被，水和溶质都可以自由进出，而原生质体的细胞膜和液胞膜是半透性的膜。
这样当细胞同外界溶液相接触时，外液同细胞汁液之间通过由细胞膜和液胞膜所构成的半透膜就构成了一个渗透系统。
细胞和环境之间可以通过渗透作用进行水分交换。
A.细胞的渗透势（Ψs）细胞的细胞液含有溶质，可以引起细胞水势的降低。
这种由于溶质颗粒的存在引起的细胞水势的降低值我们称为细胞的渗透势，用Ψs表示。
温带植物叶片的渗透势一般在-1~-2MPa；
旱生植物叶片的渗透势更低，达-10MPa。
B.细胞的衬质势（Ψm）原生质是亲水性胶体；
亲水胶粒对自由水的束缚使细胞水势下降。
我们把这种由于细胞胶体物质对自由水的束缚而引起的细胞水势的降低值称为衬质势，用Ψm表示。
干燥种子的衬质势为-100MPa，已经形成液胞的细胞的衬质势在-0.01MPa。
C.压力势（Ψp）当环境的水势大于细胞的渗透势和衬质势之和时，细胞吸收外界水分引起原生质体膨胀，产生向细胞壁的压力——膨压。
细胞壁在接受膨压的同时向原生质体施加一个大小相等方向相反的力——壁压。
由于壁压的存在使细胞的水势增加，这种由于壁压的存在而引起细胞水势的增加值称为压力势，用Ψp表示。
草本作物叶片的压力势白天在0.3~0.5MPa，晚上在1.5MPa
典型细胞的水势：
是水势由渗透势、衬质势和压力势组成。
Ψw=Ψs+Ψm+Ψp
已经形成液胞的细胞的水势：
其衬质势通常在-0.01MPa左右，对细胞的水势影响很小，通常忽略不计。
则Ψw=Ψs+Ψp
三）细胞的吸水过程和水分在细胞间的流动
细胞的水势可以通过调节细胞的渗透势来调节。
当细胞通过一系列的代谢活动（改变细胞液的浓度等）调节了细胞的渗透势，使细胞的水势小于外界环境时，在水势差的作用下，细胞可以通过渗透性水分交换吸收水分——渗透性吸水。
当多个细胞连接在一起时，如果一端的细胞水势高，另一端的细胞水势低，则水分可以从水势高的细胞流向水势低的细胞，产生细胞间的水分流动。
三.细胞的吸涨作用（吸涨性吸水）
当干燥的种子放入水中时，就会发现种子对水有强烈的吸收，同时种子的体积显著增加。
我们把这种亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸涨作用（imbibition）。
干燥的种子中处于干燥状态的亲水性胶体对水分子有强烈的吸附或束缚作用，其水势最低可达-100MPa。
当它们同自然界的水体（-0.01MPa）接触时，在高水势差的作用下，产生强烈的吸水。
干燥的种子没有液胞，其渗透势和压力势为零，干燥种子的水势等于衬质势。
可以认为干燥种子的吸水是由衬质势所决定的，因此我们把主要由衬质势决定的吸水方式称为吸涨性吸水。
四.细胞的代谢性吸水
l定义：
植物细胞利用呼吸代谢释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水（metabolicabsorptionofwater）。
五.水分进入细胞的途径
1.质膜的脂质双层分子。
–水分子以单个分子的形式通过脂质双层分子。
2.质膜上水孔蛋白通道。
–水孔蛋白是存在于质膜上的一种内在蛋白，通常以四聚体的形式存在，在质膜上形成贯通的水通道，水分子可以以水集流（bulkflow）的形式通过。
水孔蛋白的活性受磷酸化调节
调节酶：
依赖Ca2+的蛋白质激酶
调节过程：
–依赖Ca2+的蛋白质激酶使水孔蛋白分子中的丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水流增大。
–反之，当水孔蛋白去磷酸化后，水通道变窄，水流减小。
第三节植物根系对水分的吸收
引言：
藻类植物和水生高等植物生活在水中，它们的表皮组织的角质化程度很低，因而可以用它们身体的的全部表面吸水。
陆生植物，很大一部分暴露在空气中，并且具有发达的角质层覆盖在上面，虽然有时能吸收极少量的雨水和露水，但是与根相比它的吸水量很少，所以植物对水分的吸收，主要是通过根系来进行的。
一.根系吸水的部位和途径
一）.部位
一）.部位：
研究表明，植物的整个根系都能够吸水，但是根系吸水的主要部位是根尖。
在根尖中根毛区的吸收能力最大。
l一）.部位
这是因为根毛区由于根毛的存在增大了吸收面积；
同时根毛细胞的细胞壁有果胶质和纤维素组成，对水的通透能力大；
第三在根毛区输导组织已经形成，有较大的运输能力。
二）.途径
土壤中的水分从根毛进入植物体，经过皮层和内皮层，最终达到微管束，然后沿着根、茎、叶的木质部导管到达植物的各个部分。
在这个过程中，我们把水分进入植物体的途径分成三种：
1.质外体途径（apoplastictransport）
质外体：
是指植物体内原生质体以外的空间。
共质体：
植物体内原生质体通过胞间连丝连成的一个整体，称为共质体。
质外体运输途径：
指水分经过细胞壁、细胞间隙等质外体的转运。
特点：
该途径阻力小运输速度快。
2.共质体途径（symplastictransport;
symplasticpathway）
指水分通过细胞质和胞间连丝从一个细胞运输到另一个细胞的过程。
该途径阻力大，水分移动速度慢。
3.胞间转运（transcellulartransport）;
跨膜途径（transmembranepathway）
是指水分跨过细胞膜或液胞膜的运输。
该途径阻力大，水分移动速度慢。
人们把共质体途径和跨膜途径合称为细胞途径（cellularpathway）。
二.根系吸水的动力——根压和蒸腾拉力
（一）根压（rootpressure）的定义和证据
植物根系的生理活动产生的使水分从根部上升的压力，称为根压（rootpressure）。
从受伤的植物组织溢出液体的现象叫做伤流（bleeding）。
从叶片尖端或边缘向外分泌液滴的现象称为吐水现象（guttation）。
伤流和吐水现象称为根压存在的证据。
3.根压产生的机理
1）渗透理论
根部导管周围的活细胞的代谢活动，不断地向导管中分泌无机盐和有机物质，使导管汁液的水势下降，产生土壤溶液同根导管汁液之间的水势差，土壤溶液在此水势差的作用下，通过由内皮层组成的半透膜从外向内流动产生根压。
2）代谢理论
定义：
呼吸释放的能量直接参与了根系对水分的吸收，产生根压。
没有直接的证据支持代谢理论的存在。
支持代谢理论的间接证据是呼吸速率同根压呈正比。
（二）蒸腾拉力（transpirationalpull）
由于蒸腾作用所造成的根部对水分吸收的能力叫做蒸腾拉力。
蒸腾拉力产生的原因
叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，从旁边的细胞取得水分，使旁边的细胞水势降低。
同理，旁边的细胞又从另外的细胞要水，如此下去，便通过叶片导管、茎导管向根导管要水，引起根导管的水势降低，形成土壤溶液同根导管溶液的水势差，形成根系被动吸水的动力。
根压和蒸腾拉力在根系吸水中的关系
带叶植株的吸水主要靠蒸腾拉力。
根压只有在叶片没有展开，植株蒸腾作用很弱时才成为根系吸水的主要动力。
我们一般把根压所造成的根系吸水称为根系的主动吸水。
由于蒸腾拉力所造成的根系吸水称为根系的被动吸水。
三.影响根系吸水的土壤条件
（一）土壤可用水分
1.土壤水分
–重力水：
在重力的作用下可以在土壤中流动的水分。
水势>
-0.01MPa。
–毛细管水：
存在于土壤颗粒间毛细管内的水分。
水势-0.01~-3.1MPa。
–吸湿水：
同土壤颗粒紧密结合不能自由移动的水分。
土壤束缚水。
-3.1~-100MPa。
永久萎蔫（permanentwilting）：
当植物发生萎蔫后，把它放到空气被水蒸气饱和的环境中，如果萎蔫不能消失，那么，这种萎蔫称为永久萎蔫。
永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient）:
植物刚刚发生永久萎蔫时，土壤的含水量。
植物可利用水分（%）=土壤含水量（%）-永久萎蔫系数（%）
永久萎蔫系数同土壤的种类有关.土壤颗粒越细，永久萎蔫系数越高，在达到永久萎蔫系数时，土壤的水势一般在-1.5MPa。
土壤可利用水分越多，对植物的吸水越有利。
（二）土壤通气状况
土壤通气状况同根系的吸水速度成正相关。
（三）土壤温度
（四）土壤溶液浓度
植物根系要从土壤中吸水，其水势必须低于土壤溶液。
在正常的生理条件下，达到永久萎蔫系数时土壤的水势一般在-1.5MPa。
因此，当土壤溶液的水势低于-1.5MPa时，植物将不能从土壤溶液中吸收水分。
根据渗透势的计算公式：
ψs=-Rtim
-1.5=-0.0083*293*1.8*m
则m≌0.34。
以NaCl为例，则溶液的浓度≌2%（NaCl溶液）。
第四节蒸腾作用（transpiration）
水分以气体状态从植物体表面散失到大气中的过程。
一.蒸腾作用的意义和部位
一）蒸腾作用的意义
1.蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力。
2.蒸腾作用对矿质元素的吸收和运输有促进作用。
3.蒸腾作用可以降低叶片温度使植物免受高温的伤害。
当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。
成熟的植株，茎的表面已经被木栓组织覆盖，对水通透能力很差，只有皮孔可以蒸腾。
皮孔蒸腾（lenticulartranspiration）大约占总蒸腾的0.1%。
成熟植株的主要的蒸腾器官是叶片。
叶片蒸腾可以分为:
角质蒸腾（cuticulartranspiration）
气孔蒸腾（stomataltranspiration）是主要的蒸腾方式。
二.气孔蒸腾和蒸腾作用的调节
（一）蒸腾作用的表示方法
（常用的生理指标）
1.蒸腾速率（transpirationrate）：
l是描述蒸腾作用快慢的生理指标，通常用植物在单位时间内，单位叶面积蒸腾散失掉的水分的重量来表示。
常用的单位：
g/dm2.hr。
2.蒸腾比率（transpirationratio）：
植物每消耗一千克水，合成干物质的克数。
常用单位：
g/kg。
野生植物的蒸腾比率一般在1~8克。
l玉米、水稻等作物的蒸腾比率一般为2~10克
3.蒸腾系数（transpirationcoefficient）需水量（waterrequirement）：
植物每制造1克干物质需要水分的克数。
常用单位：
g。
l作物的需水量一般在100~500g。
（二）气孔蒸腾的特点
水分经过气孔的蒸腾速率比自由水面快50倍。
小孔扩散原理（小孔律）：
气体经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比。
（三）气孔的运动（stomatalmovement）
气孔的运动是指气孔的开关。
一般来说气孔在白天开放，晚上关闭。
1.气孔的构造
双子叶植物的气孔：
保卫细胞肾形，内壁厚，外壁薄，在内外壁之间由微纤丝相连。
当保卫细胞吸水膨胀时，外壁伸长向外扩张，并通过微纤丝将扩张的力量作用于内壁，把内壁拉开，使气孔张开
禾本科植物的气孔：
保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两头细胞壁薄。
微纤丝径向排列。
当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端细胞壁纵向伸长。
只能横向膨大，将两个保卫细胞的中部推开，使气孔张开。
2.气孔运动的机理
1）淀粉—糖变化学说（starchsugarconversiontheory）
光照时，保卫细胞光合作用，pH升高，当pH>
6.1时，淀粉磷酸化酶催化淀粉分解为葡萄糖。
细胞液浓度升高，水势降低，保卫细胞吸水，气孔张开。
在黑暗中，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的pH下降，当pH<
6.1时，淀粉磷酸化酶催化葡萄糖合成为淀粉。
细胞液浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。
2）无机离子吸收学说（inorganicionuptaketheory）
在光下，光使保卫细胞质膜上的光活化氢离子ATP酶活化，该酶将ATP分解，并利用ATP分解产生的能量将氢离子分泌到细胞外，将细胞外的钾离子运输到细胞内，导致细胞内钾离子积累。
保卫细胞细胞水势降低，细胞吸水，气孔张开。
在黑暗的条件下，氢离子ATP酶失去活性，细胞内钾离子在其浓度差的作用下，从细胞内扩散到细胞外，细胞钾离子浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。
3）苹果酸生成学说（malateproductiontheory）
认为：
当保卫细胞进行光合作用时，细胞内pH上升，有利于剩余的CO2向HCO3-的转变。
同时，淀粉通过糖酵解途径生成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶的作用下，与HCO3-反应生成草酰乙酸，进一步被还原为苹果酸。
生成的苹果酸为质子泵提供质子，同时作为渗透物质中和细胞内积累的钾离子。
三.影响蒸腾作用的条件
1.光照是影响气孔运动的主要因素。
一般情况下，气孔在光照下张开，在黑暗中关闭。
2.温度人们一般用气孔开度作为生理指标来研究温度对气孔开度的影响。
在达到最适温度之前，随着温度的增加气孔开度增大；
达到最适温度之后，随着温度的增加气孔开度减小。
3.二氧化碳浓度气孔开度同二氧化碳浓度成反比。
第五节植物体内水分的运输
一.水分运输的途径
土壤水分→根毛→根皮层细胞→内皮层→木质部薄壁细胞→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔下
升级会员 