第八章核外遗传.docx

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第八章核外遗传

第八章-核外遗传

第八章核外遗传

重点：

掌握核基因和细胞质基因的遗传特点

Ø细胞质基因

Ø母性影响

Ø核外遗传的性质与特点

Ø细胞内敏感性物质的遗传

Ø线粒体的遗传方式及其分子基础

第一节细胞质基因

染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传（extranuclearinheritance或cytoplasmicinheritnce）。

细胞质中的线粒体、叶绿体、共生体、游离体（中心球）、动质体（某些鞭毛原生动物的线粒体很特殊，它与一个DNA的特异结构联系在一起，称之为动质体）均含有DNA。

细胞质基因和核基因的异同点：

相同点：

1、二者都是以半保留方式进行自我复制。

2、蛋白质合成中，二者都是首先以mRNA形式进行转录，而后在核糖体上进行翻译的，并且线粒体本身具有独立的核糖体。

3、二者的基因都可能发生突变，而且诱变的因素也是相同的，并且二者产生的基因突变都是可能遗传的。

不同点：

1、细胞质基因的遗传不遵守孟得尔定律。

2、细胞质基因人工诱变突变频率比核基因诱变突变的频率明显的高，并且有专一性。

3、胞质基因的遗传传递不通过雄性配子，而是由卵子传递的。

4、细胞质基因只有个别的游离基因能与核基因，在细胞分裂中同步分裂，而绝大多数细胞质基因是呈无规律的分离和重组的。

5、有些细胞质基因不但具有遗传属性，而且还有接触感染的属性。

第二节母性影响

一、短暂的母性影响

在正反交情况下，子代某些性状相似于其雌性亲本的现象，有的是由于细胞质遗传因子传递的结果，属于核外遗传的范畴。

但有的却是由于母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质中，使子代表型不由自身的基因所决定而与母本表型相同的遗传现象，则称为母性影响（maternalinheritance）。

母性影响有两种：

一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；另一种是持久的，影响子代个体终生。

欧洲麦蛾（Ephestiakuhuniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色

由于基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，因而经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或a它们的细胞质中都含有A基因产物，即色素的前体以及由前体所合成的色素。

而测交所得的受精卵其细胞质多来自卵子，所以后代中，aa基因型幼虫的皮是着色的。

不过，这种母性的影响只是暂时的，因为这种个体缺少A基因，不能自身合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。

由此可见，前述的母性影响显然是通过母体细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。

二、持久的母性影响

在锥实螺（Limnaeaperegra）的遗传研究中，曾观察到母性基因影响的明显实例。

田螺发育归根到底决定于母体的基因型和这种基因型所影响的卵母细胞。

第三节核外遗传的性质与特点

一、紫茉莉的遗传

核外遗传因子存在于线粒体或叶绿体基因组中，它们能够自主复制，通过细胞质由一代传到另一代。

因此，这种遗传传递行为不是按核基因的方式进行的，在杂交子代中往往只表现母方的性状，而且也不出现一定比例的分离。

核外遗传的这些性质和特点可以通过亲子之间性状的传送方式来说明。

用不同枝条的花朵相互授粉，其结果一是正反交后代的性状表现不同于经典遗传学的规律；二是杂交子代茎叶的颜色完全依母本花所在的枝条而定，与花粉来自哪一种枝条无关。

二、真菌异核体实验

关于核外因子是通过细胞质传递，还可用真菌中的异核体实验进一步证实。

霉菌或放线菌菌丝细胞常可联接在一起发生细胞融合。

两个核基因不同的菌株其菌丝彼此联接并发生融合，于是不同类型的核便处在混合的细胞质中。

这样的菌丝体就称作异核体。

如粗糙脉孢菌的野生型与突变型poky品系的菌丝互相融合，可形成异核体。

当形成分生孢子时，异核体内的两种细胞核将分别出现在不同的分生孢子中，但已经混合的细胞质则不再分开。

根据核基因标记，对这些单核分生抱子的后代进行遗传分析，可以看到一些具有野生型核的菌株表现出poky小菌落性状，而另一些带有小菌落核的菌株却变成了野生型。

第四节细胞内敏感性物质的遗传

一、草履虫放毒型的遗传

若是一个杀伤者（基因型KK）与一个敏感者（AA基因型）只是短暂接合，除核交换外并无胞质的交换，子代草履虫基因型都将是Kk，但杀伤者仍为杀伤者，敏感型还是敏感型。

一旦二者的接合时间延长，导致细胞质也发生交换，那么，接合的虫体分开后，敏感型由于既有Kk的核基因型，细胞质又有了卡巴粒，也就变成了杀伤者。

二、果蝇的感染性遗传

在黑腹果蝇中有两个通过雌亲把感染因子传递给后代的例子，都显示出明显的核外遗传形式。

果蝇的绝大多数品系可以被一定量的C02所麻醉，但当放回正常的空气中后，就迅速地恢复过来，并无任何严重的后遗效应。

这种品系是对C02有抗性的。

然而有些品系在受到C02处理后却长期麻醉不能恢复原状，表现对CO2极度敏感，而且这种对C02的敏感性是通过雌体遗传而极少由雄体遗传。

以后发现对C02敏感性的果蝇带有一种叫做sigma（σ）的病毒样颗粒，它可使雌体变成对CO2敏感。

若是在繁殖时把这种σ颗粒引入，或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，都会诱导出敏感性。

σ是一种感染性因子，能够改变寄主表型，使对C02具敏感性，通过雌亲卵子，它能每代遗传下去。

在果蝇的一些品系中，它们的雄性子代大大低于正常所具有的，50%的比例，甚至完全缺如，这种现象就是“性比（SR）失常”。

产生大量雌性后代的雌蝇称之为“性比雌蝇”，它们把这种特性遗传给子代中的雌体而不传给雄体。

在性比雌蝇的子代中，雄体的缺少看来是由于雄性胚胎在发育早期即已死亡。

已经发现果蝇中的这种性比现象也是由一种类似于sigma的螺旋体（spirochete）所引起的。

第五节线粒体的遗传方式及其分子基础

一、酵母的小菌落突变

啤酒酵母和脉孢菌一样，也是一种子囊菌，它们除通过出芽生殖进行无性繁殖外，还能通过不同交配型单倍体细胞的融合进行有性生殖，形成二倍体的合子；合子经减数分裂产生4个单倍的子囊孢子。

这4个减数分裂的产物可以互相分开，进行分别培养以用作遗传学分析。

将小菌落酵母菌（交配型A）同正常的酵母菌（交配型a）杂交，形成二倍体合子Aa，再将其减数分裂所得的4个单倍体子囊孢子分别培养，其后代都是正常的，作为核基因标记的结合型等位基因（A，a）仍按1：

1分离，而小菌落性状则完全消失

二、线粒体基因组

线粒体基因组的一般性质线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，但也有线性分子。

各个物种线粒体基因组的大小不一，一般：

动物为14—39kb，真菌类17一176kb，都是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。

植物的线粒体基因组比动物的大15—150倍，也复杂得多，大小可从200kb到2500kb，真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个线粒体DNA分子。

通常，线粒体愈大，所含的DNA分子愈多。

线粒体基因的转录与翻译系统线粒体是半自主性的，它们所含有的DNA不仅能复制并传递给后代，而且还能转录所编码的遗传信息，合成线粒体某些自身所特有的多肽。

在线粒体遗传的研究中，1979年发现其遗传密码与通用密码有些不同，1980年又发现不同的有机体有数种线粒体密码（见表）。

对几种蛋白质的氨基酸序列、mRNA的碱基序列和DNA所进行的比较，证实了线粒体的遗传密码与通用密码确有不同，这对于线粒体的进化研究有深远的意义。

对酵母、果蝇、人类线粒体中全部三联密码的分析，发现3者的mRNA密码子中UGA是代表色氨酸而不是停止信号。

线粒体的双重遗传控制线粒体遗传装置由线粒体DNA、tRNA、rRNA，核糖体以及有关的酶系组成，能够单独进行复制、转录和蛋白质合成，甚至基因重组。

这表明线粒体确具有其自主性，尽管如此，线粒体的遗传装置并不是自给自足的，而有其混合起源。

三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点

酵母线粒体基因组是周长约26u的环状DNA分子，含84kb。

其基因间有大段非编码序列间隔，如核糖体大小亚基的两个rRNA基因即相距约25000bp，这与人类和脊椎动物细胞中线粒体DNA上rRNA基因紧相连接的情况迥然不同。

四、人类线粒体基因组的结构及其特点

与核基因组、叶绿体基因组以及细菌基因组比较，人类线粒体基因组具有几个惊人的特点：

1.基因组结构小而基因排列紧密，除了也有一个与复制起始有关的长约87bpD环之外，几乎所有的核苷酸都是用于编码序列的一部分，或为一个蛋白质编码，或为一个rRNA或tRNA编码，基因内无内含子由于这些序列彼此直接邻接，以致极少空间作为调节DNA序列。

2.人类线粒体基因组仅有22个tRNA分子用于线粒体的蛋白质合成。

常见的密码子—反密码子配对规则在人类线粒体中比较宽松，线粒体基因组的许多tRNA可以识别密码子中第三个位置上4个核苷酸（A、U、G、C）中的任何一个，这样就使得一个tRNA得以与4个密码子中的任何一个配对，从而只需少数的tRNA便能进行蛋白质合成。

3.对线粒体基因序列与相应蛋白质的氨基酸序列的比较表明，和酵母线粒体基因组的情况类同，人类线粒体基因组也有4个密码子的含义不同于核基因组中的相同密码子。

这种差异提示线粒体的遗传密码子中可能出现遗传漂变。

推测由线粒体基因组编码的极少数蛋白质还能容忍个别含义不同的密码子而产生偶然的变化。