1MCP乙烯受体阻断剂对香蕉果实采后生理和品质的影响.docx

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1MCP乙烯受体阻断剂对香蕉果实采后生理和品质的影响

1-MCP乙烯受体阻断剂对香蕉果实采后生理和品质的影响

作者：

杨洋

指导老师：

张辉

摘要：

我国新鲜果蔬采后的腐烂损失问题十分严重,制约着我国果蔬产业的发展。

乙烯会导致果

蔬的成熟和衰老。

1-MCP，一种乙烯的竞争性抑制剂能阻断果蔬中乙烯与受体的结合,抑制乙烯所诱

导的各种生理生化反应,减少呼吸强度,并且抑制效应强，时效较长,从而延缓果蔬的成熟进程,延长

贮藏寿命,达到保鲜效果。

而经过1-MCP处理的果蔬可以保持同采摘时一样的新鲜和口感,并且在

包装、运输、货架和销售过程中都能保持一致。

经实验证明，1-甲基环丙烯（1-MCP）对延迟香蕉果实

软化效果显著，作用机理主要是：

降低了可溶性糖和可溶性固形物的上升速率，从而延缓了香蕉的软

化【1】。

不仅如此，由于香蕉是跃变型果实，在1-MCP处理后，香蕉在跃变前期加入外源乙烯也不

能使呼吸高峰提前。

这样一来将大大提高香蕉的品质，获得更好的商业价值。

Abstract：

ThepostharvestdecaylossoffreshfruitsandvegetablesisaseriousproblemrestrictingthedevelopmentofChina'sfruitandvegetableindustry.Ethylenecancauseripeningandsenescenceoffruitsandvegetables.1-MCP,anethylenecompetitiveinhibitorblockingtheethylenebindingtoreceptorsinfruitsandvegetables,theinhibitionofethyleneinducedbyavarietyofphysiologicalandbiochemicalreactionswhichreducetherespirationintensityandinhibitoryeffectofaginglonger,thusslowdownthematurationprocessoffruitsandvegetables,extendingthestoragelife,achievingapreservationeffect.After1-MCPonfruitsandvegetablescanbekeptwithpickingfreshandtaste,andinpackaging,transport,shelf,andthe

salesprocesscanbeconsistent.Theexperimentsshowthatsignificantlysoftentheeffectof1–methylcyclopropene（1-MCP）onthedelayofbananafruit,themechanismofaction:

toreducetherisingrateofsolublesugarandsolublesolids,thusdelayingthesofteningofbanana[1].Moreover,thebananaisaclimactericfruit,1-MCP,thebananainthejumpwithpre-norcantherespiratorypeakinadvancebyaddingexogenousethylene.Inthisway,thequalityofbananascouldgreatlyenhanced,get-tingbetterbusinessvalue.

关键词：

香蕉；1-甲基环丙烯；采后品质；乙烯受体阻断剂。

Keywords:

Banana;1-MCP;Postharvestquality;Ethyleneblockers.

引言：

我国新鲜果蔬采后的腐烂损失问题十分严重,制约着我国果蔬产业的发展。

乙烯会导致果蔬的成

熟和衰老。

1-MCP，一种乙烯的竞争性抑制剂能阻断果蔬中乙烯与受体的结合,抑制乙烯所诱导的各

种生理生化反应,减少呼吸强度,并且抑制效应强，时效较长,从而延缓果蔬的成熟进程,延长贮藏寿命,

达到保鲜效果。

而经过1-MCP处理的果蔬可以保持同采摘时一样的新鲜和口感,并且在包装、运输、

货架和销售过程中都能保持一致。

经实验证明，1-甲基环丙烯（1-MCP）对延迟香蕉果实软化效果显著，

作用机理主要是：

降低了可溶性糖和可溶性固形物的上升速率，从而延缓了香蕉的软化【1】。

不仅如

此，由于香蕉是跃变型果实，在1-MCP处理后，香蕉在跃变前期加入外源乙烯也不能使呼吸高峰提

前。

这样一来将大大提高香蕉的品质，获得更好的商业价值。

香蕉是典型的呼吸跃变型水果,在正常的生理成熟度下采收,经过一周左右（25℃）就出现呼吸高峰

[1]。

一般认为香蕉成熟过程中，呼吸速率与内源乙烯变化是一个高峰值的曲线，而最新研究表明，在

乙烯诱导的香蕉成熟过程中，其呼吸速率，内源乙烯变化显示出特异的模式，即：

外源乙烯诱导处理

后，香蕉果实呈现一种双阶段乙烯高峰曲线和呼吸跃变曲线，每个乙烯高峰的出现均早于对应呼吸跃

变的出现[2]。

香蕉对乙烯非常敏感，只要贮藏环境存在极微量（0.11～1.00mg/L）的乙烯就能启动内

源乙烯的合成，引发呼吸高峰，缩短香蕉的前呼吸跃变期[3,4]。

为了延长香蕉采后的贮藏时间，尽可

能抑制乙烯合成或阻止乙烯发挥作用就显得非常必要。

20世纪90年代中期，人们发现了一系列能够

抑制植物内源和外源乙烯作用的化学物质，包括1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene,1-MCP），环丙

烯（cyclopropene，CP），2,5-降冰片二烯（2,5-norbomadiene,2,5-NBD）,3,3-二甲基环丙烯（3，

3-dimethylcyclopropene,3,3-DMCP），叠氮环戊二烯（dizocyclopentadiene,DACP）[5-10]等，其中1-MCP的

效果特别突出，在许多园艺作物产品的贮藏保鲜中表现出高效、低毒、简便易用的特点。

运用1-MCP

对香蕉进行采后生理方面的研究已有诸多报道[11-14]。

1乙烯与果实的衰老

跃变型果实在完熟过程中有明显的呼吸和乙烯释放跃变高峰出现，非跃变型果实在完熟衰老过程

中乙烯的释放和呼吸一直没有明显的跃变高峰。

采后果实的衰老是果实衰老的一个重要的方面，包括

了果实香气、风味、质地等不可逆的变化。

造成果实采后衰老的因素很多，比如环境，营养被切断，

激素代谢失调等。

这其中以乙烯的代谢对于果实衰老的调控显得最为重要。

因此，对于果实乙烯合成

和作用的调控，对于果实衰老的调控就显得尤为重要。

1.2乙烯在果实衰老中的作用

植物激素乙烯在跃变型果实成熟衰老过程中具有重要的作用。

跃变型果实成熟时适量的外源或基

础乙烯（系统Ⅰ乙烯）能够启动大量自催化的内源乙烯（系统Ⅱ乙烯）产量的上升。

内源乙烯产量的

突然升高，往往被认为是果实色泽、质地、风味和香味物质，等生理生化指标开始发生不可逆变化的

标志，因而乙烯成为该类果实成熟的启动和调节的关键因子。

例如增加细胞膜透性、刺激呼吸升高、

引起果实内有机物质强烈转化和加速果实软化。

外源乙烯处理可以增加跃变型果实对乙烯的敏感性，

催化由系统Ⅰ乙烯向系统Ⅱ乙烯的转化，从而加速乙烯跃变高峰的出现，这更加表明了乙烯在跃变型

果实中的重要性。

1.3乙烯与果实软化

果实软化是果实成熟衰老过程中构成细胞壁的果胶质和纤维素、半纤维素在细胞壁修整酶作用下

不断降解的结果。

果实的许多重要品质性状如硬度、松实、脆韧、腻粗以及染病性等都与果实的软化

有关，因此果实软化问题一直受到园艺学家和生理学家的重视。

影响果实软化的细胞壁修整酶很多，

在不同品种/树种的果实中起主要作用的也不尽相同，目前有不少已从果实中被分离出来，其中研究

最多的有多聚半乳糖醛酸酶，纤维素酶，果胶甲酯酶和糖苷酶类等。

PG是降解细胞壁果胶物质的主

要酶类，一直被认为是分解果胶质而引起果实软化。

最近的研究表明纤维素酶参与的半纤维素的降解

对于果实的软化十分重要。

梨在成熟期间也表现出乙烯跃变和硬度下降，抑制剂试验分别从分子和生

化角度分析后认为，乙烯启动并参与了梨果实的软化进程。

细胞壁成分及水解酶变化只是果实成熟软化过程中复杂变化的一部分，果实成熟软化与果实的衰老密不可分，如近年来越来越多的证据表明，

膜质过氧化与果实成熟衰老密切相关。

脂氧合酶活性与果实硬度呈负相关，脂氧合酶活性与果实软化

起始有关。

1.4乙烯的合成与信号转导

1.4.1乙烯合成

由于近年来对乙烯研究的不断深入，乙烯生物合成途径及其调节已经基本清楚，即:

蛋氨酸（Met）

→S－腺苷甲硫氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷－1－羧酸（ACC）→乙烯。

其中催化SAM→ACC的ACC

合成酶（ACS）和催化ACC→乙烯的ACC氧化酶（ACO）为该合成途径中的关键酶，二者与ACC

的积累共同调节果实中乙烯的产量。

1.4.2乙烯受体与信号转导

乙烯作为一种植物激素，合成后首先和乙烯受体相结合才能发挥其生理作用。

1.5乙烯控制研究进展

乙烯在果实特别是跃变型果实衰老中的重要性使我们可以通过抑制乙烯的合成和降低果实对乙

烯作用的敏感性来实现对果实衰老的调控，以降低果实品质和数量的损失。

1.5.1乙烯合成的控制

自确立ACS和ACO在乙烯生物合成途径中的关键性作用以后，对乙烯合成的调控主要就集中

在了对ACS和ACO活性的调控上。

目前对ACS和ACO活性进行抑制的主要方法有低温、气

调。

其中抑制剂的使用是简便有效的抑制乙烯生物合成的方式，效果明显的抑制剂有AVG和AOA

以及水杨酸（SA）等。

AVG和AOA能够抑制ACS的活性，阻止SAM向ACC的转化。

对乙烯

合成的控制除了控制ACS和ACO活性以外，还可以通过控制果实内ACC含量来调节乙烯的生

成。

ACC可以在ACC酰化酶的作用下转化为N－丙二酰－1-氨基环丙烷－1-羧酸（MACC），从

而降低游离ACC含量，减少乙烯的生成。

1.5.2乙烯受体和信号转导的控制

近几年的研究表明，一些环丙烯类化合物可以通过与乙烯受体的结合而表现出对乙烯效应的强烈

抑制，这些化合物包括有1-MCP，CP，3,3-DMCP和3-MCP。

对其分别在香蕉、番茄和康乃馨花上

研究后认为，以1-MCP对乙烯的抑制效果最佳，是这类环丙烯类乙烯受体抑制剂的优秀代表，现在

已经被商业合成1-MCP易于合成，无明显难闻气味，所需浓度极低，在延缓果实采后衰老、提高果

实贮藏品质方面也展现了美好前景。

21-MCP对香蕉采后生理的影响

2.2对ACC合成酶和ACC氧化酶的影响

ACC合成酶和ACC氧化酶是乙烯合成的关键酶，Pathak[2]等研究认为，1-MCP处理香蕉果实

抑制了呼吸强度和乙烯量的增加，但没有完全抑制ACC氧化酶的活性。

1-MCP处理后，检测不到

ACC合成酶的转录积累，然而始终都能检测到ACC氧化酶保持基本水平的转录。

还有试验表明，

1-MCP处理增加了后期乙烯的合成。

Pelayo等[20]在20℃下，用1000nl/L1-MCP处理香蕉果实

24h，乙烯释放量高于对照，检测到的ACC氧化酶活性也高于对照果实，ACC合成酶在贮藏的第6

天也略高于对照水平。

Golding[21]等也发现类似现象，并推测：

1-MCP抑制乙烯与其受体的正常结合，

阻断乙烯反馈调节的生物合成，使ACC向丙二酰ACC（MACC）的转化过程受到抑制，导致ACC积

累增强。

一旦1-MCP失去作用，积累的ACC便转化为更多的乙烯。

2.3对果实硬度的影响

果实软化是香蕉果实成熟衰老过程中最显著的变化，延缓和控制软化是其贮藏的关键所在。

所有

研究表明，1-MCP处理对延缓香蕉果实后熟过程中硬度的下降具有明显的作用。

吴振先等[22]研究认

为，在香蕉成熟的第1阶段用100和300nl/L的1-MCP处理，贮藏5和13d后显著延缓了果实硬度的下降。

2.4对果实色泽的影响

体现香蕉成熟度的果实色泽是判断生理状况的重要标准。

研究表明[22-24]，1-MCP处理能够延缓

果皮叶绿素的分解，抑制果皮转色，对延缓果皮黄化有明显的作用。

然而，成熟度和处理浓度影响

1-MCP的处理效果：

在成熟的第1阶段，10和30nl/L的1-MCP处理的果实颜色变化与对照相差不大，

而较高浓度（100与300nl/L）明显延缓果皮转色；但是在成熟第2阶段以后处理，各浓度处理对颜色的

影响差异不大。

另外，结合1-MCP与套袋包装对香蕉的保鲜试验结果表明，使用1-MCP处理并结合

聚乙烯袋包装贮藏，可以延长香蕉果皮的黄化过程[22,25]。

2.5对香蕉营养成分及果实风味的影响

用1-MCP处理采后香蕉果实，对其各种营养成分和果实风味均产生一定影响。

1-MCP处理延缓

了香蕉果实中可溶性酸、可滴定酸、乙醇等物质的上升速率，可溶性固形物、原果胶等的含量却明显

高于对照果实，处理果在贮藏期（16～25d）的风味口感与对照果最佳贮藏期（12～16d）的果肉没有

差异[26]。

Golding[21]等认为，1-MCP处理极大的改变了挥发性香味的成分，导致乙醇量及相关酯含量

上升。

3乙烯对香蕉采后品质的影响[1]

31-MCP对香蕉品质的影响

3.11-MCP对香蕉果肉中可溶性糖含量变化的影响

在20℃贮藏，香蕉果肉中可溶性糖含量星迅速上升趋势贮藏4d时，对照香蕉果肉中可溶性糖

含量己达到了4.8%，高出贮藏前鲜香蕉2倍；贮藏至12d时，对照香蕉果肉中的可溶性糖含量上升

至9.8%，是鲜香蕉含量的6倍。

1-MCP处理显著地延迟了香蕉果肉中可溶性糖含量的上升。

贮藏至

12d时，1-MCP处理香蕉果肉中可溶性糖含量为5.1%仅是同期对照香蕉果肉可溶性糖含量的52.3%

1-MCP处理香蕉果肉中可溶性糖含量的迅速上升是在贮藏21～28d期间，第21天为10.7%；其后迅

速上升.第28天时达到20.2%达到了贮藏极限。

3.21-MCP对香蕉果肉中叫溶性固形物含量变化的影响

在20℃下贮藏时.果肉中的可溶性固形物含量呈迅速上升的趋势。

贮藏4d之前，对照果与1-MCP

（P>0.05）；之后，对照果中的可溶性固形物含量迅速

12d时，对照香蕉果肉中的可溶性固形物含量己达到了15.8%是贮藏前香蕉的4.6倍，是

1-MCP处理果含量的4倍。

两者之间的差异极显著（P<0.01）。

1-MCP处理果的可溶性固形物含

21～28d期间。

贮藏28d时。

。

1-MCP处理果的可溶性固形物含量为19.7%。

说

1-MCP处理显著延缓果实可溶性固形物含量的上升。

20℃下贮藏时.果实的硬度呈迅速下降的趋势。

贮藏4d之前.两组果实的硬度差异并小显著

（P>0.05）。

之后，对照果实硬度迅速下降。

贮藏16d时,对照香蕉果肉的硬度从45.9N.cm迅速下降

为098N.cm。

下降了97.8%。

而同期1-MCP处理果的硬度处于缓慢下降的阶段。

贮藏16d时的果实

硬度为36,1N.cm,是对照果硬度的37倍。

两者之间的差异极显著，（P<0.01）1-MCP处理果的硬度在贮

藏16d之后迅速下降。

贮藏至28d时，果实的硬度下降为098N.cm。

这说明1-MCP处理显著抑制贮

藏后期果实硬度的下降。

3.41-MCP对香蕉果肉中可滴定酸含量变化的影响

在20℃下贮藏初期对照香蕉果肉中的可滴定酸含量星缓慢增加趋势。

第4天时对照香蕉果肉中

的可滴定酸含量仅高出贮藏前的鲜香蕉3.7%。

之后.可滴定酸含量迅速上升。

贮藏12和第14d对照香

蕉果肉中可滴定酸含量分别为1.77mg/g和1.88mg/g。

相应地比鲜香蕉高45%和54%。

1-MCP处理显

著抑制了香蕉果肉中可滴定酸含量的上升。

贮藏14d，1-MCP处理香蕉果肉中可滴定酸含量为1.32m

g难.比同期对照香蕉果肉低4%。

贮藏28d时1-MCP处理香蕉果肉中可滴定酸含量为1.27mg/g，仅

4%。

3.5外源乙烯对1-MCP处理香蕉果实采后品质的影响

20℃贮藏时，果实硬度不断下降，果肉中可溶性固形物和可溶性糖含量逐渐上升，而可滴定酸含

量呈现先升后降的趋势。

1-MCP处理显著地延迟这种变化趋势。

但在贮藏8d加入外源乙烯对果实上

述相关指标的影响却没有显著性差异（图a,b,c,d）

4结论

为了保证香蕉果实能从产地安全地运往销地，在商业生产上般是在绿熟期采收香蕉。

这种香蕉果

实从食用品质的角度讲尚未成熟，需要进行后熟过程才具备最佳的食用品质。

1-MCP的作用机理是

同乙烯竞争性地与乙烯受体相结合。

因而能抑制植物组织对乙烯的敏感性。

1-MCP的这种作用也就

必然使果实的后熟过程受到影响。

根据试验结果结合品尝试验证明:

1-MCP虽然叫以延缓香蕉果实的

后熟进程，但并不会降低香蕉的综合食用品质。

1-MCP是种乙烯受体阻断剂。

其能与植物组织中的

乙烯受体发生小叫逆性的结合，阻断乙烯与受体的结合，因而能抑制植物组织对乙烯的敏感性。

本试

验从香蕉采后几个有代表性的指标出发，研究了外源乙烯对于1-MCP处理的香蕉果实贮藏期间的叫

滴定酸、叫溶性糖、叫溶性固形物及果实硬度的影响。

结果表明：

这些相应的理化指标均无显著性差

异。

这说明1-MCP处理之所以延缓了香蕉果实的后熟。

主要原因并非缺乏乙烯，而是缺乏受体。

正常果实能产生少量的乙烯特定完熟受体，并随着发育进程而逐步积累，对乙烯的敏感性也逐步加大。

此时即使乙烯含量尚少，也可满足乙烯受体复合体形成的需要，完熟随即起始。

因此，通过调控乙烯

与受体结合的方法叫以阻止乙烯对采后果蔬的作用。

1-MCP正是依据上述原理进行调控的。

展望：

随着1-MCP在美国的成功登记和在其他国家即将陆续登记,其应用范围将不断扩大,我国许多化

学合成单位也正在进行1-MCP的合成研究工作,而1-MCP的规模化生产会使其售价大幅度降低,这为

其广泛应用创造了条件。

虽然1-MCP对园艺鲜活产品具有非常突出的保鲜效果,但在实际推广与应用

中也存在着许多的问题。

1-MCP效能的发挥与许多因素有关,包括作物种类、品种、采收期及其处理

的剂量、温度、时间,处理后的贮藏条件等,还受到许多尚不明确因素的影响,如1-MCP对园艺产品采

后生理、病理的作用非常复杂,需深入研究。

因此,针对不同果蔬种类的生理特性和贮藏特性,进行

1-MCP处理剂量、温度、时间的优化组合研究,确定适合各种果蔬的1-MCP处理技术参数,则是1-MCP

应用研究的一个技术关键。

建议通过系统研究1-MCP在我国主要果蔬（品种上的使用效果,筛选出适宜

1-MCP处理的果蔬种类（品种）,确定其处理技术参数（采收期、剂量、温度、时间）和贮藏技术参数（温

度、湿度、气体组成）,建立适于我国贮藏现状的主要果蔬1-MCP处理应用体系;并通过系统研究1-MCP

处理对各种果蔬采后生理、病理及贮藏性状的影响,为其更合理应用奠定基础。

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