卵期短时高温暴露对B型烟粉虱存活和繁殖特性的影响精.docx
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卵期短时高温暴露对B型烟粉虱存活和繁殖特性的影响精
卵期短时高温暴露对B型烟粉虱存活和繁殖特性的影响
丛林郭建英*万方浩
(中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193)
摘要:
为探明B型烟粉虱卵期的高温适应性,研究了B型烟粉虱卵在不同温度(39℃和41℃)条件下暴露不同时间(1、2和4h)后转至适温(27℃)饲养,对其存活和繁殖特性的影响。
结果显示,卵期短时高温暴露的温度和时间对B型烟粉虱的存活率、性比、雌虫寿命和产卵量具有显著影响。
卵期在41℃暴露1h和4h后烟粉虱的存活率分别为73.0%和72.3%,显著低于对照,其他各处理与对照差异不显著。
卵期在41℃暴露1h后,雌成虫比例为61.3%,显著高于对照,其他各处理与对照差异不显著。
卵期在41℃暴露2h和4h后烟粉虱雌成虫寿命均为23.9天,较对照显著延长;产卵前期均为0.1天,较对照显著缩短;平均单雌产卵量分别为138.6粒和149.1粒,较对照显著增多。
其他各高温暴露处理也导致雌成虫寿命显著延长。
此外,卵期短时高温暴露后羽化雌虫的产卵节律和成虫生存曲线也发生显著变化,成虫产卵高峰期和存活期延长。
关键词:
B型烟粉虱;高温胁迫;存活;性比;繁殖
EffectsofheatshocktemperatureanddurationofexposureonthesurvivalandfecundityofBemisiatabaciB-biotype(Homoptera:
Aleyrodidae)
CongLinGuoJianying*WanFanghao
(StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)
Abstract:
InordertoevaluatethermaladaptationofBemisiatabaciB-biotypeeggs,survivalandfecundityofB.tabaciafterheatstressat39℃and41℃for1h,2hand4h,respectively,ateggstagewerecomparedwiththeuntreatedcontroltreatmentatconstant27℃.Theresultsshowedthatbothheatshocktemperatureanddurationofexposureaffectedthesurvival,percentageoffemales,femalelongevityandfecunditysignificantly.SurvivalratesofB.tabacifromeggtoadultafterexposureat41℃for1hand4hateggstagewere73.0%and72.3%,respectively,whichweresignificantlylowerthanthatofcontrol(84.2%).Survivalofotherheatshocktreatmentsdidnotdiffersignificantlywiththecontrol.PercentageofB.tabacifemaleswas61.3%afterexposureat41℃for1h,whichwassignificantlyhigherthanthatofcontrol(52.0%).Percentageoffemalesofotherheatshocktreatmentsdidnotdiffersignificantlywiththecontrol.Afterheatshockat41℃for2hor4h,adultlongevitywas23.9d,whichwassignificantlylongerthanthatofcontrol(19.9d);pre-ovipositionperiodwas0.1d,whichwassignificantlyshorterthanthatofcontrol(0.6d);averagefecunditywas138.6eggsor149.1eggsperfemale,whichwassignificantlyhigherthanthatofcontrol(126.2eggs).Adultlongevitywasalsosignificantlyprolongedinotherheatshocktreatmentsthanthatofcontrol.Theovipositionrhythmsandage-specificadultsurvivalratesalsochangedsignificantlyintheseheatshocktreatments,withprolongedsurvivaldurationandovipositionpeakperiod.
Keywords:
BemisiatabaciB-biotype;heatstress;survival;sexratio;fecundity
烟粉虱Bemisiatabaci(Gennadius),属同翅目粉虱科小粉虱属,广泛分布于除南极洲以外的其余各大洲,是棉花、园林花卉、温室蔬菜等植物的重要害虫[1-2]。
其中,B型烟粉虱因其寄主范围广、取食量大、适应性强、产卵量大等特性,被视为入侵性最强的生物型[3-4],对我国农业生产造成巨大损失。
B型烟粉虱对高温的适应性,是其成为世界性害虫和成功入侵的重要因素之一[5]。
Tsueda&Tsuchida[6]研究表明,B型烟粉虱在30℃以上存活率仍较高,且发育历期较短;成虫经45℃以上高温处理后存活率仍在40%以上,并保持较高的产卵量,有利于其种群在夏季高温季节的大量发生。
崔旭红等[7]研究表明,B型烟粉虱成虫在37~45℃暴露1h后,其存活率由99.1%下降至42.6%,而产卵量未受显著影响,说明烟粉虱在高温暴露后仍能保持较高的繁殖力。
目前的研究多集中于烟粉虱成虫耐热性上,而缺乏对其它虫态的耐热性研究。
为此,本研究在室内进行了不同温度(39℃和41℃)和不同时间(1、2和4h)B型烟粉虱卵的高温暴露试验,以未受高温暴露的处理为对照,比较其F0代的存活率、成虫性比、单雌产卵量和寿命等生物学特性,以期探明B型烟粉虱卵期对于夏季可能经受的短时高温的响应机制。
1材料与方法
1.1材料
番茄Lycopersiconesculentumcv.金太阳,种子购自河北省廊坊市怡高公司,单株盆栽于直径15cm花盆中,常规栽培和肥水管理,4~5片真叶期供试。
试验所用的B型烟粉虱成虫采自人工气候室中以上述番茄为寄主植物连续饲养5代以上的试验种群。
人工气候室内的平均温度为27±1℃,相对湿度为(70±10)%,光周期为14L∶10D。
PRX-4500-30人工气候箱,宁波海曙赛福实验仪器厂;SZ51体视解剖镜,Olympus公司。
1.2卵期高温暴露对B型烟粉虱存活和成虫性比的影响
在60cm×60cm×60cm的养虫笼内放置1株清洁番茄苗,从室内多代饲养种群中用吸虫管随机吸取烟粉虱成虫40对并释放于该养虫笼内,12h后吸出成虫,留下200粒卵供试,多余的卵用细毛笔剔除。
将带有烟粉虱卵的番茄苗分别置于39±0.5℃或41±0.5℃的人工气候箱(相对湿度70%~85%)内,热激1、2或4h后,将带有烟粉虱卵的番茄植株转移到人工气候室内继续饲养,10天后逐日观察并吸出新羽化成虫,直至连续5天未见成虫羽化,记录F0代的存活率。
将各处理羽化的成虫收集于离心管(10mL)并置于4±0.5℃冰箱冷藏,从中随机选取100头成虫,在体视解剖镜下鉴定性别。
以人工气候室内不进行高温暴露的处理为对照,共计7个处理,每处理6株番茄苗,试验重复3次。
1.3卵期高温暴露对B型烟粉虱繁殖力的影响
采用1.2的方法进行相同的卵期高温暴露处理后,将带有烟粉虱卵的番茄苗置于人工气候室中继续饲养。
待大部分个体发育至伪蛹期,将带有伪蛹的叶片取下,叶柄处用脱脂棉吸水保湿并用parafilm封口膜包裹以免渗出,每叶片分别置于玻璃管(直径2.4cm、高8cm,管口用120目/cm2的尼龙纱网包扎)中,每日10:
00观察并收集新羽化成虫。
在成虫羽化高峰期的2~3天内,将新羽化成虫单头单管置于玻璃管中并在解剖镜下鉴定性别后,随机选取1对初羽化成虫接入自制微虫笼[8]中,并夹在番茄植株从上至下的第3~4叶片上,每株接虫1对,每处理观察30对。
然后将带虫的番茄植株移至人工气候室内,24、48h后分别观察其产卵量,并将微虫笼与其内的烟粉虱轻移至叶片其它位置或其他叶片,以后每2天进行1次以减少对成虫的干扰,直至雌虫死亡。
调查过程中如雄虫先死亡则再补充1头雄虫。
1.4数据统计分析
经检验,试验重复对B型烟粉虱存活率无显著影响,高温暴露处理和重复双因素间也无交互作用,因此合并3次重复的数据,仅比较高温暴露处理对烟粉虱存活率的影响。
存活率和雌成虫比例的数据经反正弦转换,雌成虫寿命和产卵量的数据经平方根转化后,采用SAS8.0统计软件的双因素方差分析法(two-wayANOVA)分析不同高温暴露温度和暴露时间的影响及其交互作用;单因素方差分析法(one-wayANOVA:
LSD检验)比较不同处理间烟粉虱存活率、雌成虫比例、寿命和单雌产卵量的差异。
采用Kolmogorov-Smirnov检验分析存活率最终为零的生存曲线数据[9-10]。
2结果与分析
2.1卵期高温暴露温度和时间对B型烟粉虱影响的双因素方差分析
高温暴露温度和暴露时间对B型烟粉虱F0代的存活率、雌成虫比例、寿命和单雌产卵量均有显著影响(P<0.05);高温暴露温度对其产卵前期无显著影响(df=1,F=1.69,P=0.1958),但暴露时间对产卵前期具有显著影响(df=2,F=16.82,P<0.0001);除单雌产卵量外(df=2,F=2.16,P=0.1185),高温暴露温度和暴露时间具有显著的交互作用(P<0.05)(表1)。
标注处与表中不一致,请校订
表1卵期高温暴露温度和时间对B型烟粉虱影响的双因素方差分析
Table1Two-wayANOVAofdifferentheatshocktemperatureanddurationofexposuretreatmentsateggstageonthesurvivalrateandfecundityofBemisiatabaciB-biotype
指标
Index
因素
Factor
df
F
P
存活率Survivalrate(%)
a
1
67.87
<0.0001
b
2
4.68
0.0114
a×b
2
18.57
<0.0001
雌成虫比例(%)
Percentageoffemales
a
1
17.33
0.0013
b
2
17.72
0.0003
a×b
2
43.07
<0.0001
雌虫寿命(d)
Longevityoffemale
a
1
8.43
0.0420
b
2
4.45
0.0131
a×b
2
14.59
<0.0001
产卵前期(d)
Pre-ovipositionperiod
a
1
1.69
0.1958
b
2
16.82
<0.0001
a×b
2
3.67
0.0275
单雌产卵量
No.ofeggslaidperfemale
a
1
22.93
<0.0001
b
2
10.54
<0.0001
a×b
2
2.16
0.1185
注:
表中a、b分别表示处理温度和时间。
Note:
Theaandbrepresenttheheatshocktemperatureanddurationofexposure,respectively.
2.2卵期高温暴露对B型烟粉虱F0代存活率和雌成虫比例的影响
卵期高温暴露处理对烟粉虱的存活率具有显著影响(df=6,119,F=20.99,P<0.0001),未受高温暴露的对照存活率为84.2%,显著高于41℃高温处理1h和4h的存活率,但与其它处理均无显著差异。
卵期的高温暴露对烟粉虱成虫性比也有显著影响(df=6,14,F=11.65,P<0.0001),41℃暴露1h后烟粉虱F0代的雌虫比例为61.3%,显著高于对照和其它处理,其余各处理间则无显著差异,雌雄比例为1∶1左右(表2)。
可见,卵期受39℃的短期高温暴露,对烟粉虱的存活和性比无显著影响;而41℃的短时高温暴露可导致烟粉虱存活率显著降低(1h和4h)和雌虫比例上升(1h)。
表2卵期不同高温暴露处理对B型烟粉虱存活率和雌成虫比例的影响
Table2EffectsofheatshockateggstageonthesurvivalrateandfemalepercentageofBemisiatabaciB-biotype
暴露温度(℃)
Heatshocktemperature
暴露时间(h)
Heatshocktime
存活率(%)*
Survivalrate
雌成虫比例(%)**
Percentageoffemale
27
0
84.2±4.9ab
52.0±3.6b
39
1
85.7±3.4a
49.0±2.0b
2
81.5±2.8b
51.0±2.0b
4
83.5±2.8ab
52.0±1.0b
41
1
73.0±9.5c
61.3±1.5a
2
81.8±2.5b
51.0±1.0b
4
72.3±4.1c
48.7±1.5b
df
6,119
6,14
F
20.99
11.65
P
<0.0001
<0.0001
注:
表中数据为平均数±标准差。
重复数为n,*n=18,**n=3,同列数据后不同的小写字母表示差异显著(P<0.05,ANOVA:
LSD检验)。
Note:
mean±SD.*n=18,**n=3,nisreplication.DatainthesamecolumnfollowedbydifferentlowercaselettersindicatesignifincantdifferencesatP<0.05(ANOVA:
LSDtest).
2.3卵期高温暴露对B型烟粉虱F0代繁殖力的影响
卵期高温暴露对烟粉虱雌成虫的寿命、产卵量和产卵前期均有显著影响(表3)。
在41℃暴露2h和4h后,雌成虫寿命均为23.9天,较未受高温暴露的对照(19.9天)显著延长;产卵前期均为0.1天,较对照(0.6天)显著缩短,单雌产卵量分别为138.6粒和149.1粒,较对照(126.2粒)显著增多。
其他各高温暴露处理也导致雌成虫寿命显著延长。
表3卵期不同高温暴露处理对B型烟粉虱雌虫寿命、产卵前期和产卵量的影响
Table3EffectsofheatshockateggstageonthelongevityandfecundityofBemisiatabaciB-biotype
暴露温度(℃)
Heatshocktemperature
暴露时间(h)Heatshocktime
雌虫寿命(d)
Longevityoffemale
产卵前期(d)
Pre-ovipositionperiod
单雌产卵量(粒)
No.ofeggslaidperfemale
27
0
19.9±2.7d
0.6±0.9abc
126.2±32.4b
39
1
22.7±1.5b
0.6±0.8ab
109.7±17.6c
2
21.7±1.6bc
0.2±0.4cd
115.0±17.6bc
4
22.3±1.6bc
0.4±0.5bc
121.9±19.8bc
41
1
21.5±2.0c
0.8±1.1a
116.5±20.3bc
2
23.9±2.3a
0.1±0.3d
138.6±14.3a
4
23.9±2.4a
0.1±0.4d
149.1±55.3a
df
6,203
6,203
6,203
F
15.00
6.65
7.43
P
<0.0001
<0.0001
<0.0001
注:
表中数据为平均数±标准差。
重复数n=30,同列数据后不同的小写字母表示差异显著(P<0.05,ANOVA:
LSD检验)。
Note:
mean±SD.n=30.MeansinthesamecolumnfollowedbydifferentlowercaselettersindicatesignifincantdifferencesatP<0.05(ANOVA:
LSDtest).
比较卵期高温暴露处理后烟粉虱的逐日产卵量可知,未受高温暴露的对照其雌虫在羽化后第4~16天形成1个产卵高峰期(图1-A),而卵期受高温暴露后,羽化雌虫的产卵节律发生显著变化,产卵高峰期较长,但逐日卵量较低(图1-B~G)。
对成虫生存曲线的比较结果(图1)表明,卵期受39℃和41℃短时高温暴露后,除41℃高温暴露1h的处理与对照差异不显著(Kolmogorov-Smirnov检验,n=30,D41℃1hvs.27℃=0.300D0.05)。
39℃短时高温暴露的3个处理间差异均不显著(DD0.05)和4h(D=0.367>D0.05)的处理间差异显著,但2h和4h的处理间差异不显著(D=0.033这些均与卵期短时高温暴露对雌成虫寿命影响的结果(表3)相一致。
单雌逐日产卵量No.ofeggslaidperfemaleperday
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
逐日存活率Survival(%)
逐日存活率Survival(%)
单雌逐日产卵量No.ofeggslaidperfemaleperday
逐日存活率Survival(%)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
单雌逐日产卵量
No.ofeggslaidperfemaleperday
单雌逐日产卵量No.ofeggslaidperfemaleperday
逐日存活率Suvival(%)
羽化后天数Ageaftereclosion(d)
图1卵期不同高温暴露处理对B型烟粉虱雌虫逐日产卵量和逐日存活率的影响
Fig.1Age-specificfecundityandsurvivalrateofBemisiatabaciB-biotypefemalesafterheatshockateggstage
注:
A~G依次代表27℃对照、39℃1h、39℃2h、39℃4h、41℃1h、41℃2h、41℃4h。
Note:
AtoGarethetreatmentsof27℃CK,39℃1h,39℃2h,39℃4h,41℃1h,41℃2h,41℃4h,respectively.
3讨论
昆虫作为变温动物,温度对其生长、发育、生殖及存活等生命活动具有重要影响[11-12]。
高温可以降低昆虫存活率,以烟粉虱为例,在35℃条件下,其卵、2龄和4龄若虫存活率仅为42.6%、64.9%和0[13]。
昆虫的生长发育和繁殖对温度均有一定的要求,其繁殖最适温度范围通常较发育最适温度范围窄,温度过高或过低都会影响昆虫的繁殖能力,在适温范围内昆虫的繁殖力随温度的升高而增强。
国内已有较多有关高温胁迫对昆虫适合性影响的研究报道。
郭慧芳等[14]报道,33℃高温条件下棉铃虫的产卵力和交配力降低,所产卵为无效卵;王竑晟等[15]研究认为,1日龄甜菜夜蛾雌成虫在40℃暴露4h以上或43℃以上高温暴露1h以上,生殖力显著降低,卵巢发育严重受阻;赵鑫等[16]研究显示,莲草直胸跳甲成虫在45℃暴露1h后,寿命显著降低,产卵前期延长,产卵量和后代孵化率降低。
上述高温暴露试验均针对昆虫的成虫进行,结果均表明成虫期的高温暴露对昆虫的寿命和繁殖具有不利影响。
崔旭红等[7]研究表明,B型烟粉虱成虫在37~45℃暴露1h后,其成虫存活率由37℃的99.1%下降至45℃热激1h的42.6%,而产卵量未受显著影响,但后代由卵发育至成虫的存活率从70.7%下降至25.1%。
本研究结果表明,卵期短时高温暴露导致B型烟粉虱的存活率显著降低,但雌成虫寿命显著延长,产卵量显著增多,产卵高峰期延长。
可见,成虫期和卵期的短时高温暴露均可导致B型烟粉虱存活率下降,但对于其繁殖的影响有所不同。
成虫期受短时高温暴露对其