孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制.docx

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孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制

孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制

李健陵１,３　霍治国２　吴丽姬１　朱庆华１　胡飞１,∗

（１华南农业大学农学院,广州５１０６４２;２中国气象科学研究院,北京１０００８０;３中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业

部农业环境重点实验室,北京１０００８１;∗通讯联系人,EＧmail:

hufei＠scau．edu．cn）

EffectsofLowTemperatureonGrainYieldofRiceandItsPhysiological

MechanismattheBootingStage

LIJianＧling１,３,HUOZhiＧguo２,WULiＧji１,ZHUQingＧhua１,HUFei１,∗

（１CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou５１０６４２,China;２ChineseAcademyofMeteorological

Sciences,Beijing１００８１;３InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgricultvre,ChineseAcademyofAgricultural

Sciences/KeyLaboratoryforAgroＧEnvironment,MinistryofAgriculture,Beijing１０００８１;∗Correspondingauthor,EＧmail:

hufei＠scau．edu．cn）

LIJianling,HUOZhiguo,WULiji,etal．Effectsoflowtemperatureongrainyieldofriceanditsphysiological

mechanismatthebootingstage．ChinJRiceSci,２０１４,２８（３）:

２７７Ｇ２８８．

Abstract:

Lowtemperature,especiallyoccuredatbootingstage,wouldcausesterilityofricefloretsandbecameoneof

restrictingfactorsofriceyield．Inordertoevaluatetheeffectoflowtemperatureonyieldofrice,andascertainthelow

temperaturewarningindicatoratbootingstageinSouthChina,acontrolledexperimentwasconductedwithtwo

cultivars,Tianyou９９８andGuinongzhanatfourdailyminimumtemperaturelevels（１８,１６,１４,and１２℃,diurnal

temperaturerangeis４℃,nuturalairtemperatureasCK）withthreedurations（１,３,and５d）．Theresultsshowed

thatunderthelowtemperaturetreatmentduringthebootingstageofearlyＧseasonrice,SODandPODenzymeactivities

ofthesecondleaffromtopdecreased,MDAcontentincreased,SPADvalueandphotosyntheticratedeclined,the

percentageofpollenfertilityandspikeletＧfertilizedratedecreased．Thenumberofgrainsperpanicle,seedＧsettingrate,

and１０００Ｇgrainweightdecreased,leadingtoareductioningrainyield．WhenTmin≤１６℃（３d）,thegrainyieldof

Tianyou９９８andGuinongzhansignificantlydecreased,aswellasdevelopmentprogressofgrainsandphotosynthesisof

thesecondleaffromtop（P＜０．０５）．Thelowertemperatureandlongerdurationhaveagreaterinfluenceonthedamage

torice．ThecoldＧtoleranceofhybridriceTianyou９９８wasweakerthantheconventionalriceGuinongzhan．Thecritical

temperatureforchillingdamagewasthedailylowesttemperature１６℃（３days）．

Keywords:

rice;lowtemperature;yield;bootingstage;physiologicalmechanism

李健陵,霍治国,吴丽姬,等．孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制．中国水稻科学,２０１４,２８（３）:

２７７Ｇ２８８．

摘　要:

以天优９９８和桂农占为材料进行盆栽种植,孕穗期置于人工气候箱内进行低温处理,旨在分析不同低温强度及持续

时间对水稻产量的影响及其生理机制,探明华南地区主栽水稻孕穗期的低温预警指标.低温设置为日最低温（Tmin）１８℃、

１６℃、１４℃和１２℃,日较差为４℃,均匀变温,历期分别为１d、３d和５d,另设自然条件下生长的水稻为对照.结果表明,孕穗

期低温使早稻倒２叶SOD和POD酶活性下降,MDA含量上升,叶绿素含量和光合速率下降,造成光合同化物减少.同时,

颖花受精率和可育率下降.每穗总粒数减少、结实率及千粒重降低是造成天优９９８和桂农占产量降低的主要原因.经Tmin

≤１６℃处理３d,天优９９８和桂农占产量显著下降,籽粒发育形成过程明显受阻,倒２叶光合能力降低（P＜０．０５）.温度越低,

持续时间越长,受害越严重.杂交稻组合天优９９８比常规稻桂农占耐低温的能力略弱.日最低温度为１６℃持续３d的低温

可作为华南地区早稻孕穗期低温冷害指标.

关键词:

水稻;低温;产量;孕穗期;生理机制

中图分类号:

S５１１;Q９４５．７８　　　　　　　　　　　　文献标识码:

A　　　文章编号:

１００１Ｇ７２１６（２０１４）０３Ｇ０２７７Ｇ１２

　　在全球气候变暖的背景下,极端天气事件出现

的频率发生变化,呈现出增多增强的趋势.我国南

方稻区大面积长时间低温天气发生的可能性并没有

随平均气温升高而显著下降,南方双季稻区低温冷

害仍然不容忽视.资料显示,我国所有稻区均有冷

害发生,一般每４~５年就发生１次较大规模的冷

害,我国灾年损失稻谷５０亿~１００亿kg[１].水稻作

为喜温作物,热量条件在水稻生产中至关重要.低

温对水稻生产的影响一直是水稻气象研究的重点问

题[２Ｇ７].处于孕穗期的水稻对温度最为敏感,此时若

收稿日期:

２０１３Ｇ１０Ｇ１６;修改稿收到日期:

２０１４Ｇ０３Ｇ１２.

基金项目:

国家科技支撑计划资助项目（２０１１BAD３２B０２）;华南农业大学农学院金穗创新计划资助项目.

７７２

中国水稻科学（ChinJRiceSci）,２０１４,２８（３）:

２７７－２８８

http:

//www．ricesci．cn

DOI:

１０．３９６９/j．issn．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０３．００７

遇上低温冷害,枝梗及颖花分化不良,每穗粒数减

少,结实率大幅下降,容易造成水稻减产[８,９].前人

在水稻低温预警指标方面开展了大量的工作.武小

金等[１０]采用分期播种的方法研究了水稻光敏核不

育系的温光反应,结果表明光敏核不育系的育性受

低温影响,其临界低温为２３℃;耿立清等[１１]对黑龙

江省水稻进行了研究,试验结果表明,抽穗期临界温

度为１７℃~１８℃,孕穗期的临界温度为１８℃,开花

期临界温度为２０℃,灌浆期临界温度为１８℃.张莉

萍等[１２]对黑龙江省东部水稻冷害进行解析,提出障

碍型冷害在水稻三个关键生长期的温度阈值,即幼

穗形成期１７℃,减数分裂期１７℃,开花期２０℃.目

前低温影响水稻的研究多集中于东北地区[１３,１４],华

南地区研究报道较少.

南方双季稻区早稻孕穗期对应的时段为４月下

旬至５月,此期间水稻的低温冷害俗称“五月寒”.

由于气候变暖,近年来“五月寒”在华南双季稻区的

研究几乎空白,但２００６年５月中旬的低温造成广东

东北部地区水稻产量下降,部分田块甚至绝收[１５].

这说明在气候变暖的背景下,“五月寒”仍是不可忽

视的水稻气象灾害.本研究选用广东地区推广的超

级杂交稻组合天优９９８和常规稻品种桂农占,对其

孕穗期受不同持续天数和不同程度的低温影响后功

能叶和籽粒的理化特性、产量及其构成要素进行研

究,以期为构建“五月寒”标准和水稻冷害防御措施

提供参考.

１　材料与方法

１．１　试验材料

供试水稻（OryzasativaL．）为超级杂交稻组合

天优９９８和超级常规稻品种桂农占,均为早、晚兼用

型水稻.种子由广东省农业科学院提供.

１．２　水稻栽培与管理

盆栽试验于２０１２年在华南农业大学农业气象

观测站进行.试验前每个塑料盆（高３３cm;直径

２５cm）装入取自华南农业大学实验农场水稻田风干

的水稻土１０kg.土壤基本理化性质为pH５．８２,有

机质２８．５６g/kg,碱解N、速效P、速效K分别为

９２．４４mg/kg、８１．６８mg/kg和１１５．７５mg/kg.按广

州地区常规方法播种育秧,３月３日播种,４月５日

水稻秧苗长至３叶１心期,选取发育进程与长势一

致的秧苗移栽至塑料盆中,每个处理各１５盆,每盆

栽植４穴,每穴３株秧苗.移栽前５d在盆中加水,

用木棒充分拌匀土壤,每盆加入基肥６．０g,于移栽

后１２d施分蘖肥６．０g,抽穗前２５d追施穗肥４．０

g,基肥、分蘖肥和穗肥均为水稻专用复合肥（总养分

≥４５％,mN∶mP∶mK＝１５∶１５∶１５）.实验期间

按广州地区早稻常规管理措施进行水分与病虫害管

理.

１．３　处理方法

水稻生育期划分参照官春云等[１６]方法,孕穗期

一般始于抽穗前１３~１５d（剑叶开始抽出前后）,大

约经历１５d,此期间幼穗长从１０~４０mm增长至全

长.剑叶与倒２叶的叶枕距为－５~－１cm时作为

孕穗期的取样标准.为了保证处理的天优９９８和桂

农占孕穗进程基本一致,２０１２年５月２０日每处理

从１５盆水稻中选取大多数分蘖处于取样标准的５

盆,分别移入已经设置好程序的人工气候箱进行低

温处理.

统计１９５９－２０１１年５月广州市气象资料可知,

当日平均气温≤２０℃时,日最高气温在１８．７℃~

２６９℃,日最低气温范围在１４．６℃~１９．１℃,日较差

范围在２．２℃~１０．３℃,而且日较差集中在３℃~

５℃的概率为６０％（资料由广东省气候中心提供）.

因此,本研究设定的日较差为４℃,设定日最低温度

T１表示Tmin＝１２℃,Tmean＝１４℃;T２表示Tmin＝１４℃,Tmean＝

１６℃;T３表示Tmin＝１６℃,Tmean＝１８℃;T４表示Tmin＝１８℃,Tmean

＝２０℃.下同.

T１,Tmin＝１２℃,Tmean＝１４℃;T２,Tmin＝１４℃,Tmean＝１６℃;T３,Tmin

＝１６℃,Tmean＝１８℃;T４,Tmin＝１８℃,Tmean＝２０℃．Thesameas

below．

图１　人工气候箱温度和光照设置

Fig．１．Settingsoftemperatureandlightintensityinclimatechamber．

８７２中国水稻科学（ChinJRiceSci）　第２８卷第３期（２０１４年５月）

图２　试验期间广州气温变化

Fig．２．VariationsofairtemperatureduringexperimentinGuangzhou．

（以下简写为Tmin）为１２℃、１４℃、１６℃和１８℃,相应

的日平均温度分别为１４℃、１６℃、１８℃和２０℃.人

工气候箱内部相对湿度和光照强度模拟试验期间的

外界自然条件设定（图１）,相对湿度为６０％~８０％.

参考姜丽霞等[１７]和石春林等[１８]的方法,以自然

条件下正常生长的水稻为对照.每个低温的持续天

数分别为１d、３d和５d,每个处理５盆.低温处理

结束后,将气候箱中的水稻取出放于自然环境中.

试验期间及试验前后广州地区每日最高温度、每日

最低温度和平均温度见图２,温度均在水稻适宜生

长区间.

１．４　测定项目与方法

１．４．１　花粉育性

参考曹云英等[１９]的方法,于抽穗期连续取样

３d进行花粉育性观察.采样时,取同期开花的稻

穗上部、中部、下部６朵颖花,每朵颖花取２个雄蕊,

混样观察花粉育性.用１％I２ＧKI溶液进行染色后,

在２００倍显微镜下观察３个视野,每视野３０~５０个

花粉粒,将不染色或染色浅及部分染色,但皱缩和空

瘪的畸形花粉作为不育花粉,将染色深、饱满圆形花

粉粒作为可育花粉.

１．４．２　稻米粒长、粒宽

根据中华人民共和国国家标准«GB/T１７８９１Ｇ

１９９９优质稻谷»方法测定粒长和粒宽.

１．４．３　倒２叶理化特性

水稻经低温处理后第２天,每盆随机选取１穴,

用SPAD５０２测倒２叶SPAD值.采用LIＧCOR

（LIＧ６４００）便携式光合测定仪,测定不同温度处理的

叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）

和胞间CO２浓度（Ci）,计算气孔限制值（Ls）,Ls＝

１ＧCi/Cair（Cair为空气中CO２浓度）[２０],单株样品重复

测３次,每盆测３株,每个处理５盆.

剪取倒２叶测定超氧化物歧化酶（SOD）活性和

过氧化物酶（POD）活性以及丙二醛（MDA）含量,参

照李合生[２１]的方法进行.

１．４．４　水稻产量及其构成要素

成熟后,每盆各取２穴水稻用于考种,考查每穴

穗数、每穗总粒数、千粒重、受精率、空壳率、结实率.

（饱粒的比重≥１）,统计每穴理论产量和实际产量.

１．５　统计分析方法

数据采用Excel软件和DPS统计软件进行统

计分析.

２　结果与分析

２．１　花粉可育率和受精率

表１显示,低温持续天数越多,日最低温度越

低,花粉可育率和受精率就越低.低温持续１d,天

优９９８和桂农占在所设各温度下的花粉可育率和受

精率虽有下降,但与对照相比均无显著差异.低温

持续３d,Tmin为１６℃时天优９９８的花粉可育率和受

精率显著下降;桂农占花粉可育率显著下降的Tmin

为１６℃,受精率为１４℃.低温持续５d,Tmin为１６℃

９７２李健陵等:

孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制

表１　低温对水稻花粉可育率和受精率的影响

Table１．EffectsoflowtemperatureonpollenfertilityrateandspikeletＧfertilizedrateofrice．

处理

Treatment

处理天数

Treatment

days/d

花粉可育率

Pollenfertilityrate/％

天优９９８

Tianyou９９８

桂农占

Guinongzhan

受精率

Spikeletfertilizationrate/％

天优９９８

Tianyou９９８

桂农占

Guinongzhan

对照CK１８５．０３±２．２５a８４．１１±０．８９a９１．２５±１．４５a９１．３８±１．８３a

T４８５．６６±１．７４a８４．２６±１．２５a９０．５７±１．１７a９１．８０±２．３３a

T３８４．２２±２．０５a８２．７７±０．６２a９０．６１±２．４５a９０．５１±０．６０a

T２８３．５６±１．９３a８４．６９±０．７５a８８．８４±２．３１a８９．２５±１．０１a

T１８４．３３±１．８２a８２．２３±０．８４a９０．０８±２．１３a９２．４０±２．５３a

对照CK３８５．０３±２．２５a８４．１１±０．８９a９１．２５±１．４５a９１．３８±１．８３a

T４８４．６０±１．８５a８３．０４±１．０５ab９１．２３±２．４２a８８．６１±０．５７ab

T３８１．７５±０．４１b８２．０９±０．３８b８７．０９±０．８２b８８．１２±１．３９ab

T２８０．５４±０．９５b７９．６１±１．７３b８５．３７±０．８４c８５．４３±０．５５b

T１７６．４４±１．３１c７６．０８±２．３０b８０．７７±１．１９d８３．１３±０．２０c

对照CK５８５．０３±２．２５a８４．１１±０．８９a９１．２５±１．４５a９１．３８±１．８３a

T４８３．６６±０．７５a８２．５８±１．８２ab８８．７４±１．１４ab８７．６３±１．２２ab

T３８１．３４±０．７２b８１．７９±０．８９b８５．８８±１．３２c８３．５６±０．６３b

T２７３．６１±０．６４c７３．１０±１．３０c７８．９９±１．６８d７６．２４±０．９５c

T１６７．００±１．６３d７１．５５±０．４５d７５．２１±１．７１d７４．２２±３．２７c

　　同一列同一处理天数数据后跟不同小写字母表示处理间差异显著（P＜０．０５）.下表同.

Withinacolumn,valuesfollowedbydifferentsmallletterswiththesametreatmenttimemeansignificantdifferenceat０．０５level．Thesame

asbelow．

表２　低温对水稻稻米粒长和粒宽的影响

Table２．Effectsoflowtemperatureonlengthandwidthofrice．

处理

Treatment

处理天数

Treatment

days/d

粒长Grainlength

/mm

天优９９８

Tianyou９９８

桂农占

Guinongzhan

粒宽Grainwidth

/mm

天优９９８

Tianyou９９８

桂农占

Guinongzhan

长宽比

Ratioofgrainlengthtowidth

天优９９８

Tianyou９９８

桂农占

Guinongzhan

对照CK１５．１３±０．１３a４．６４±０．２０a１．６９±０．０４a１．６１±０．１０a３．０４±０．０６a２．８９±０．０５a

T４５．１４±０．２４a４．７０±０．１１a１．７０±０．０５a１．６２±０．０３a３．０２±０．０９a２．９０±０．０４a

T３５．０７±０．１５a４．４２±０．２２a１．６５±０．０３a１．５５±０．０７a３．０７±０．０７a２．８６±０．０４a

T２５．１２±０．１２a４．５９±０．１７a１．７２±０．１２a１．６３±０．１０a３．００±０．１３a２．８２±０．１２a

T１４．９２±０．１７a４．５２±０．２４a１．６４±０．０２a１．５８±０．１１a３．０１±０．１０a２．８７±０．０５a

对照CK３５．１３±０．１３a４．６４±０．２０a１．６９±０．０４a１．６１±０．１０a３．０４±０．０６a２．８９±０．０５b

T４５．０９±０．１４a４．５９±０．１４a１．７３±０．０３a１．５９±０．０４a２．９４±０．０６a２．８９±０．０２b

T３５．１９±０．２２a４．５５±０．２０a１．６６±０．１８a１．５４±０．０８a３．１７±０．２３a２．９５±０．０２ab

T２５．０７±０．１６a４．５５±０．１０a１．５６±０．０７a１．５５±０．０６a３．２５±０．０６a２．９４±０．０４ab

T１５．１３±０．０４a４．４５±０．１６a１．５６±０．０２a１．４４±０．０２a３．３０±０．０２a３．１０±０．０９a

对照CK５５．１３±０．１３a４．６４±０．２０a１．６９±０．０４a１．６１±０．１０a３．０４±０．０６b２．８９±０．０５c

T４４．９６±０．１１a４．４５±０．２５a１．６５±０．０１a１．６０±０．１２a３．０１±０．０７b２．７９±０．０７c

T３５．１９±０．０９a４．４７±０．１１a１．５９±０．０５ab１．５１±０．０７a３．２７±０．０８ab２．９７±０．０８bc

T２５．０６±０．２２a４．５７±０．１７a１．５０±０．０６b１．４４±０．０６a３．３８±０．１４a３．１８±０．１１ab

T１４．９５±０．０４a４．５７±０．１１a１．４７±０．０２b１．４２±０．０４a３．３８±０．０２a３．２１±０．０３a

时天优９９８和桂农占的花粉可育率下降１．６１％和

１．８１％,受精率分别下降３．１９％和４．１０％,与对照相

比,差异达显著水平（P＜０．０５）.

２．２　稻米粒长和粒宽

表２显示,水稻稻米粒宽在低温的影响下变幅

较大,随持续时间的延长和温度的降低,米粒的宽度

变窄,而低温对米粒长度无显著影响.在相同条件

下,天优９９８米粒变窄的幅度较桂农占大,如Tmin为

１２℃持续５d,天优９９８米粒变窄幅度为１３．５９％,桂

农占为１１．６９％.Tmin为１２℃持续３d和Tmin为

１４℃持续５d,长宽比与对照相比呈现显著差异（P

＜０．０５）.

２．３　SOD和POD酶活性

图３显示,所设低温持续１d,天优９９８和桂农

占倒２叶SOD酶活性随温度降低而呈现升高的趋

势.低温持续３d,不同低温下倒２叶SOD酶活性

０８２中国水稻科学（ChinJRiceSci）　第２８卷第３期（２０１４年５月）

不同小写字母表示处理间差异显著（P＜０．０５）.下同.

Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat０．０５level．Thesameasinfiguresbelow．

图３　低温对水稻倒２叶SOD酶活性的影响

Fig．３．EffectsoflowtemperatureonSODenzymeactivityofthesecondleaffromtopinrice．

图４　低温对水稻倒２叶POD酶活性的影响

Fig．４．EffectsoflowtemperatureonPODactivityofthesecondleaffromtopinrice．

差异不大,只有当Tmin≤１２℃时降幅较大.低温持

续５d,SOD酶活性随温度下降而下降,当Tmin≤

１４℃时活性显著下降（P＜０．０５）.

图４显示,Tmin≤１４℃持续３d和Tmin≤１８℃持

续５d,水稻倒２叶POD酶活性显著下降

（P＜０．０５）.相同低温处理下,持续５d低温处理后

酶活性降幅大于处理３d;Tmin为１２℃持续５d,天优

９９８和桂农占倒２叶POD酶活性的降幅分别为

４７．１５％和４１．１８％,持续３d的降幅分别为３７．５２％

和２９．４７％.这表明随着低温持续天数的增加和日

最低温度的降低,倒２叶POD酶活性受低温影响越

大.

２．４　MDA含量

图５显示,低温处理后,水稻倒２叶MDA含量

表现出一定的升高趋势,不同持续天数和不同低温

处理后有所不同.低温持续１d,各温度处理下倒２

叶的MDA含量差异不显著.低温持续３d,桂农占

倒２叶MDA含量无显著变化,而天优９９８在