第四章 生命的延续细胞分裂及遗传.docx
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第四章生命的延续细胞分裂及遗传
第四章生命的延续─细胞分裂及遗传
当我们介绍生物的特征时，我们曾经介绍过生命与无生命之间最大又最明显的不同之处在于—生命能用他们自己为蓝本复制新生命。
当生命这么做的时候，生命必须完成两件大事，其一是能确保生物结构单位的再现，即细胞的再生；其二为生命信息蓝本能由旧细胞中完整的传递给新细胞，使其能正确无误的继续执行与旧细胞相同的生物功能。
在生物体内能完成上述两件大事的活动分别为细胞分裂和遗传。
本章就是要介绍在生命活动中与生命延续息息相关的这两件大事。
第一节细胞分裂
细胞依核的有无可分成两种形式，一为真核细胞，一为原核细胞，就如我们前面所介绍的，生命中除了细菌及蓝绿藻为原核生物外，其它的生物都是真核生物；但不论是原核或是真核生物，在其生活史的某一个阶段都会以自己为蓝本，复制新的生命个体。
单细胞生物在这种生命的延续过程中，只要简单地经过细胞分裂的过程就可以完成（图一）；但在多细胞生物中，这种复制产生新生命的过程就不是单单靠细胞分裂就可以完成的了。
下面我们将以真核细胞的细胞分裂的过程为例，说明单细胞如何分裂并复制新的细胞，而多细胞生物复制自己的过程及其它有关的问题则将在后面几节中陆续加以说明。
图一：
细菌细胞分裂
一、有丝分裂
细胞分裂为一个细胞分裂成二的过程，真核细胞的分裂一共有两种形式，一是有丝分裂﹝图二﹞，一是减数分裂﹝图四﹞；各种特性不同的真核细胞都会行有丝分裂以复制新的真核细胞，但减数分裂却只在多细胞生物的生殖细胞﹝如：
动物的生殖细胞，雌性为卵，雄性为精子，植物则雌性为卵，雄性为花粉，真菌的生殖细胞则为孢子，这些特化的细胞又可统称为配子﹞的成熟特化过程中才会发生。
图二：
有丝分裂
其实，绝大多数的细胞在其死亡之前，都会重复的进行细胞的新生工作─细胞分裂。
这种周而复始的分裂过程，是细胞生命史中一个重要的标的。
如果以细胞的分裂为标准来观察细胞的生命，我们会发现细胞一直重复着一种生长后分裂的生命周期，这种分裂生长交替出现的过程，我们称之为细胞周期（图三）；从一细胞分裂时开始一直到下一次分裂前为一个周期。
不同种的细胞其周期的长短各不相同，比如在胚胎发育中的细胞，它的细胞周期就很短，相反的，在一成熟的生命个体中，其细胞的细胞周期就长的多了。
在每一个周期中又可以再细分成为两个部份，分裂期及介于分裂之间的细胞生长期，分裂期是细胞一分为二的时候，细胞生长期则为细胞生长与预备分裂的时候。
图三：
细胞周期
细胞核分裂与细胞质分裂
真核细胞是一具核的细胞，所以当细胞分裂时，不论是有丝或是减数分裂，分裂的过程实包括了两个部分，一为核的分裂，另一为细胞质的分裂。
在核的分裂中，真核细胞核内的遗传物质被分成为内容完全相同的两部份，分别进入两个新生成的子细胞内﹝图二﹞。
质分裂则只是将母细胞的细胞质大略等分成二份分入两个新的子细胞内。
由此观之，细胞的分裂，只是将成长至一定大小的细胞等分成二的过程，尤其是将遗传物质等分为二是其主要的目的。
染色体
在真核细胞的核内拥有该生物的遗传物质，即DNA，这种物质在细胞分裂的过程中与蛋白质作用折叠成一种可被碱性染剂染色而能在显微镜下观察的实体，故我们称其为染色体﹝图二﹞；染色体在细胞分裂的过程中可以用光学显微镜加以观察及计数，科学家发现，在不同种的生物体中染色体的数目是不相同的，但在同一种生物中则完全一样﹝表一﹞，如人有46个染色体，不管他是男人还是女人，是住在亚马逊河流域的土著还是住在台北的我们都是一样；除此之外，科学家还发现这些染色体有两两相似的情况发生，其大小、形状及染色出来的形式都一样。
表一：
生物的染色体数目
物种
染色体数目
物种
染色体数目
人
46
小麦
42
老鼠
40
碗豆
14
鸡
78
玉米
20
另外科学家也发现在这些染色体中有一个到两个染色体则与生物的性别决定有关，这种染色体被称为性染色体，其它的染色体则称为体染色体。
在细胞周期的细胞生长期中，组成每一个染色体的物质都会经复制而加倍，这些加倍的遗传物质在细胞生长期都会联在一起，直到核分裂时才会分开，我们称这种加倍复制成的两个相连的实体为这个染色体的染色分体（这种染色体或染色分体只有在细胞分裂时利用显微镜才能观察得到的，在细胞生长期遗传物质是无法直接染色由显微镜观察的）。
两个染色分体分开的过程非常细腻，以确保遗传物质的等分，首先，染色体以着丝粒与细胞分裂时才出现的纺锤丝相连，纺锤丝的丝状结构则分别带领染色体上的两个染色分体往不同的方向﹝相反的极端﹞移动（图二，d,e），将一个拥有两个染色分体的染色体一分为二。
其实，核分裂的过程就是等分遗传物质的过程。
在有丝分裂的过程中，经过核分裂的细胞，其染色体的数目与分裂前是一样的，如人，仍旧是46个。
这种物质先加倍再等分的分裂方式，确保了新生的细胞拥有与母细胞初生时一样的遗传基础；以细胞的延续来看，细胞周期中成长的过程其实就只是遗传物质加倍的过程。
二、减数分裂
在减数分裂的过程中，这种有如有丝分裂的物质等分工作则会重复进行两次，使得新生细胞核中的遗传物质减为母细胞的二分之一，如为人则为23个染色体，我们称精子或卵中所含有的染色体数目为单套，母细胞中的染色体数目则为双套。
生殖细胞为什么要经减数分裂减半染色体的数目呢？
原因很简单，因为在以有性生殖方式繁殖的生物中，生殖细胞必须经有性生殖的过程，将雄性配子与雌性配子结合，如在动物体内将卵及精子结合成受精卵，再发育成一个体，如果在生殖细胞成熟的过程中，没有两次遗传物质的等分，我们可以想见的是，当精子与卵结合时，受精卵中的遗传物质将是爸爸或妈妈的两倍了。
减数分裂与有丝分裂除了遗传物质等分的次数不同外，减数分裂在进行核分裂时还发生了一件在有丝分裂中不会发生的事，就是遗传物质的重组或称基因重组。
2-1、遗传物质的重组或称基因重组
在减数分裂开始进行时，细胞内的染色体首先会相互找寻，寻找一个与自己大小、形状、所带遗传信息相似但不一定全然相同的另一个染色体，这两个染色体原本是一个来自爸爸的精子，一个来自妈妈的卵，我们称其为同源染色体。
同源染色体上所带有的基因，不论其是由爸爸来的染色体或是来自妈妈的染色体，都是决定相同的遗传特征的，但在这两个染色体上的基因形式可能相同也可以不同（比如说：
爸爸的血型为A，妈妈的血型为B，则在同源染色体上同一位置同为血型决定基因，但爸爸为A型因子而妈妈为B型的，这种状态即为不同的基因形式）；同源染色体会相互联结，我们称之为联会；当同源染色体发生联会时，这一来自爸爸的染色体就会与另一个来自妈妈的染色体交换物质，这是减数分裂中第一个发生遗传物质重组的地方。
这种物质的直接交换是发生在第一次减数分裂的前期（图四，c,d,e）
。
另一个发生遗传讯息发生重组的地方则在第一次减数分裂后期进行第一次遗传物质等分的时候。
来自爸爸的23个染色体﹝以人为例﹞并不会同时进入同一个子细胞中，那一个染色体进入那个子细胞完全是逢机决定的；来自妈妈的23个染色体也是一样，所以，来自爸爸的23个染色体与来自妈妈的23个染色体在减数分裂中相互混合了，成熟的精子或卵中所拥有的单套染色体中，有来自爸爸的也有来自妈妈的染色体，其组合的种类就有223这么多了，惊人吧！
图四：
减数分裂
第二次的减数分裂则与有丝分裂完全一样，只是将两个染色分体分到两极加乙等分而以（图四，k,l,m）。
这时在生殖母细胞内复制被加倍的遗传物质被减半、再减半为母细胞的二分之一了。
第二节遗传
简单的说遗传就是子代由其母代处获得其建构蓝本─遗传信息的过程。
诚如上一节所介绍的，遗传物质先复制再等分于两个子细胞中的过程，是子细胞中的遗传物质能与母细胞的遗传物质完全一样的保证，如此说来，只要DNA的复制过程不出错，子细胞与母细胞在生命的建构蓝本上就是完全一样的，子细胞其实就是母细胞的再生，遗传特征就借由这种DNA复制与细胞的分裂过程，在不同的新旧世代间传递；这在经有丝分裂所生成的细胞上来说是完全正确的；但在以减数分裂、有性生殖以复制新生命个体的生物上，就不全然是这么一回事了；因为，就算DNA的复制过程是完全正确的，在减数分裂的过程中也发生了两次遗传物质的重组，而当两个拥有单套染色体的生殖细胞相遇时，遗传物质事实上又发生了一次全新的组合；所以，新生命与生他们的父母间，遗传的组成是有点像又有一点不同的；新生命的遗传组成除了一半是来自妈一半是来自爸外，还拥有外祖父母、祖父母遗传信息的混合。
当我们面对这种有一点像又有一点不像的生物物种时，我们又怎么能知道上述的遗传过程是确实的发生着呢？
其实这种状况就是遗传学之父─孟德尔在十九世纪中末期所面对的状况，当时的孟德尔在面对此一状况时是如何厘清这个问题的呢？
碗豆的杂交实验
十九世纪的生物学家虽然知道细胞会分裂的事实，但并不知道在细胞分裂之前，遗传物质必须先行复制并在细胞分裂时等分的以遗传生物的建构蓝本；在这种状况下，如何来解释「龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子天生会打洞」的事实就只有靠想象了。
孟德尔则一反当时生物学家的惯例，利用实验的方法来说明生物特性（表征）遗传的法则，他找到几种具不同但两两相对性状的碗豆植株：
如开白花的、开紫花的；结出的碗豆为光滑种皮的、碗豆为皱种皮的等等一共七种不同的性状。
他将具相对特征的植株，用人工授粉的方式进行杂交，令他惊异的是，这两两相对的特征在杂交的子代中必有一个相对特征会消失不见。
如当白花的植株与紫花的植株进行杂交，子代开出来的花全是紫色的。
可是当他将所得的杂交子代再行授粉产生第二代的杂交个体时，原本在第一杂交子代中消失的特征又出现了，且其与不会在第一子代消失的特征植株数的比值为1:
3；如开白花的植株数与开紫花的植株数的比值为1:
3。
分离率
孟德尔为了解释这种结果，他提出了几个基本假设，现在我们都知道这几个基本假设都是对的，他说，在生物体内决定一性状的决定性因子﹝即我们现在所谓的基因﹞是成对存在的﹝这就是我们现在所知道双套染色体的意涵，每一性状的决定性因子一是在来自爸爸的染色体上，另一决定性因子是在来自妈妈的同源染色体上﹞；这两个决定性因子在一个体内可以是相同的（同基因型）也可以是不同的（异基因型）；当其以不同的状态存在时（异基因型），其中之一会强过另一个，较强的一个会压抑另一个的表现，这个较强的因子具有主导的能力所以被称为显性基因，另一个较弱的因子则称为隐性基因；虽然隐性的基因在遇到强手会隐而不显，但其并未消失，在下一次杂交时又会在同基因型的隐性个体内表现出来；这就是白花的表现型为何在第一杂交子代中不存在但在第二杂交子代中又出现的原因。
至于为何有一与三的比值，孟德尔则提出了遗传学上的第一个遗传法则─分离律。
他说，一个体体内的成对基因在形成配子时是各自分到一个配子中的，其实这就是我们现在知道的，在减数分裂时，同源染色体会往不同的两极移动的结果。
在这原则的主导下，第一次杂交中同基因型的紫花个体只有一种配子，含紫花基因的配子；同基因型的白花个体的配子也只有一种含白花基因的配子，当这两种配子结合成子代时因紫花为显性故第一子代全为紫花，但其基因的组成则为异基因型的，即成对的基因一是紫花基因一是白花基因。
这种异型基因组成的个体再生配子时，依据分离率，则百分之五十的配子为带紫花基因的，另百分之五十的配子为带白花基因的。
当其再结合时，子代中就会有百分之二十五为紫花同基因型的个体，表现型是紫花；百分之五十为紫白异基因型的个体，表现型是紫花；另百分之二十五则为白花同基因型的个体，表现型是白花。
故白花的植株数与紫花相比为1:
3。
这也是首次在生物学的研究中应用了数学机率的概念。
独立分配律
当孟德尔将具两种相对遗传特征的植株进行杂交时，他的实验结果使得孟德尔提出了遗传学上的第二个遗传法则─独立分配律。
他说，不同性状的决定性基因是互不干扰的、独立分配到配子中的，所以当我们将花色的性状与碗豆种皮的平滑与否的两种特征一起进行杂交实验时，配子中基因的组合是完全依据机率的原则在进行的，与这些遗传基因是什么无关。
虽然独立分配律为遗传学上第二个定律，但是我们现在却知道，在减数分裂中移动的单位其实为染色体而非单一基因，所以位在同一染色体上的所有基因都是随着这个染色体一起移动的，如果讨论这种位在同一染色体上的不同基因时，独立分配律是不能适用的了，这就是为何有很多性状是与性别相关的，因为其位在决定性别的性染色体上。
当我们了解遗传基因是依据何种法则在世代间传递后，其实我们就可以来预估子代中某一性状出现的机率了，尤其当我们面对一遗传性的疾病时，这种预估往往可以帮助父母了解胎儿的状况。
这就是现代医学上所谓优生保健的基础。
遗传物质为生物演化的物质基础
由于遗传物质是生物各种特性的最高指导原则，所以，当遗传物质发生变异时，生物的特征就不同了。
为何遗传物质会发生变异呢？
要知道这个问题的答案，我们必须先回到组成遗传物质的化学成分DNA身上来。
上一章我们曾认识DNA的组成单位核苷酸，在DNA中的核苷酸一共有四种，他们的英文缩写分别是dA、dT、dC、dG。
DNA分子就是由这四种核苷酸以化学键头尾相连而成的一种双股巨分子﹝图五﹞。
图五：
DNA的结构图
在其双股间核甘酸的含氮碱会两两配对，A与T，C与G配对。
这种固定的配对方式是生物在进行遗传物质的复制时正确的保证。
因为遗传物质在复制时是以原有的DNA分子的ATCG顺序为复制的模版，一个DNA的双股各为一新生DNA分子的模版，再以AT、CG的配对法则合成新的DNA分子，所以新合成的分子与原来的DNA分子在核苷酸的顺序上是完全一样的；用这种复制的方法，一个DNA分子变成两个核苷酸序列完全一样的DNA分子了。
图六：
DNA复制图
如果复制的机制能确保配对关系是正确的话，则子细胞就永远和母细胞一模一样了；就是因为复制的机制没办法保证配对关系的永久的正确，变异就这么发生了。
新的变异如果对生物的生存是好的，在演化的过程中就会被保留；如果有害于生物的生存，则拥有这种变异的生物，在生存的竞争上就被淘汰了。
事实上，除了复制机制的正确性是导至变异发生的原因外，减数分裂时遗传物质的交换、有性生殖中配子的结合、甚至是不同种生物配子的结合都可能是生物遗传组成发生变异的时候（除了生物在复制DNA时会产生变异外，近代石化工业的产物很多为突变剂，这种物质会诱发基因的突变，汽、机车排放废气中就有多种此种物质的存在）。
这种变异其实就是生物物种演化发生的物质基础，现代科学家将遗传的事实与天择的观念两相结合，形成了现代生物学中新达尔文演化论的主轴。
尤其在这新观念的影响下，现代的分子生物学家更进一步的由遗传物质中找到了更多有关演化的证据，比如说，黑猩猩与现代人种间只有2.5%的核苷酸序列是不同的；在不同种的生物中具相同生物功能的蛋白质，它们基因的核苷酸序列也是高度相似的；这些事实都指出，在生物物种分岐发生之前有一共同祖先的存在。
这种生物分子上所保留的演化证据比化石所能提供的更为明确，也就因为如此，在现代生物学的范畴中，生物的演化实已成为一不可争的事实。
第三节遗传工程学
近代遗传学及生物化学的研究，使生物学在二十世纪末期，发展出一门最引人入胜的学科，它就是现在我们每天都可以在报章杂志上看到与它相关报导的遗传工程学。
这个学门的发展，在思维上，不仅震撼了科学界，更使得大众对生命的意涵发生了基本的改变；在技术层面上，它提供现代生物学、现代农业科技、现代医学、现代犯罪医学及现代生物科技一完全不同于以往的崭新技术；它与我们二十一世纪人类的食衣住行息息相关呢！
它究竟是一门怎么样的学科呢？
为何它的影响力这么大呢？
下面就让我们认识它吧！
遗传信息的可变性
近百年的遗传研究使我们了解到，生物的所有特征都是由携带遗传信息的DNA所决定的。
在DNA上，遗传的信息是由DNA分子上的含氮碱A、T、C、G的排列序列所记载，所记载的信息则在所有的生物体内经由相同的机制，即经由转录及转译的过程加以表现，成为生物的遗传特征。
所以，如果我们能改变一生物体内的遗传物质上的A、T、C、G的排列顺序，我们就能改变该生物的遗传特征；或者，只要我们知道某种遗传特征的遗传密码（即其特有的ATCG的排列序列），我们就可以在任何生物体内创造新的生物特征。
如果我们想这么做的话，我们需要什么技术呢？
我们要有：
１、分离、纯化、切割、黏接不同DNA分子的技术；２、有能力将外来的DNA分子带入目标生物体内，将其与生物内原有的DNA分子连接或能独立在生物体内长期生存，使得外来的特征在该生物内具遗传性，并使该生物能如往常正常生长繁殖就可以了。
我们现在是否有能力这么做呢？
如果我们能这么做，我们又该怎么做呢？
限制核酸内切酶（restrictionendonuclease）的发现
在遗传工程学上最基础的一项工具就是限制核酸内切酶。
现在，就让我们从认识它开始，逐步进入遗传工程学的天地吧！
限制核酸内切酶的发现要追溯至这个世纪的六零年代末期，微生物学家在研究细菌体内的一种病毒Lambda噬菌体（phageLambda）在大肠杆菌（Escherichiacoli,E.coli）生长的情形时发现的。
Lambda噬菌体在两种不同品系的大肠杆菌中生长的情形是不一样的，在E.coliC中生长的很好，可是，相同的Lambda噬菌体在E.coliK中则生长的很差。
为什么会这样呢？
科学家发现在E.coliK体内有一种酵素，它会辨识一DNA分子是外来的还是自己原有的，当它发现微生物体内有一段外来的DNA时，它就会将这段外来的DNA切断。
所以当Lambda噬菌体感染E.coliK时，这种酵素就发挥其功能，限制Lambda噬菌体在其中繁殖。
故这种酵素即被称为限制酶，后来在研究其切割DNA分子时的机制时，发现其为一种由DNA分子内部开始切割的酵素，故其全名为限制核酸内切酶，或简称为限制酶。
这种限制酶并不是E.coli所特有的，科学家已经在各式各样不同的微生物体内找到各种不同的限制酶，所以限制酶可以以其来源之微生物的名字还加以命名，如在E.coli中所发现的限制酶就以EcoR来做头，再加上其发现的顺序I,II,III等即为其名称，如EcoRI。
科学家接着对这种在当时仍属新发现的酵素做进一步的生化研究，发现其作用于DNA分子的机制相当复杂，但最吸引科学家的地方是，它在切割DNA分子时，是由DNA分子上的特有ATCG的序列处着手，如EcoRI切割DNA分子时就是在GAATTC序列的G与A间将其切开。
不同的限制酶切割的序列与位置各不相同，如KpnI，它所认识的序列为GGTACC，而其切割的位置为CC之间。
由于相同的酵素在不同来源的DNA分子上切割所认知的核苷序列是一样的，而且切出来的DNA分子会有一段单股的核甘序列，这一段序列可与同一酵素切割的另外DNA分子上的单股的核甘序列相互配对（图七），只要我们有方法将其中的化学间键连起来的话（细胞中进行DNA复制时的酵素就会这么做），一个全新的DNA分子就产生了。
所以，我们可以将微生物体内的DNA分子与人的某一个遗传特征的DNA分子连接，这就成为一个基因重新组合的新DNA分子了。
图七：
限制酵素的切割与黏接
这基因组合全新的分子如果可以在微生物体内进行转录与转译成蛋白质的话，人的遗传信息就在微生物体内表现了。
这就是现代生物技术的基础，现在就有生物科技公司利用此技术生产人的胰岛素，供医药用。
图八：
基因工程的应用
设想，如果我们将蚕宝宝蚕丝的基因放入微生物体内，微生物不是就可以生产蚕丝了吗！
除了用微生物为生产的工具，我们也可以利用任何一种养殖生物当成特殊蛋白质的生产工厂，如有人在羊奶中生产人类的凝血因子，或在香蕉中表现B型肝炎的抗体，供医药用。
这种类型的应用可以让我们生产各式各样的蛋白质，只要有生产的需要即可。
现在，让我们换一个方向来想一想这种技术还能怎么用。
我们一面有操作DNA的所有方法，另一面，我们却面临遗传疾病的困扰，如果我们能将一正确的DNA序列经由人工的方法放入人类的细胞中去弥补原有的错误信息，我们不就弥补了遗传的缺憾了吗！
这就是现代医学中的基因疗法了。
由于重组DNA分子的技术与生物生殖知识与技术的发展（1996英国的科学家就报导他们用成年羊的乳腺细胞中的细胞核取代卵核发育出一名为桃莉的母羊，最近又报导这只母羊已经作妈妈了；2002年已经有人宣称复制人已经诞生），我们现在已经有无限地可能性来重新建构我们生活中的每一部份，甚至可以包括复制及改良我们自己，就只看我们要怎么做了。
生命是什么呀！
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