SOD的研究进展综述.docx
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SOD的研究进展综述
超氧化物歧化酶的研究进展
学生：
杨青青
生命科学院10级研究生
摘要：
超氧化物歧化酶是一种广泛存在于生物体内各个组织中的重要金属酶，是一种能够特异性清除机体代谢过程中产生的自山基的抗氧化酶，近年来成为化学、生物学、医学、日用化工、食品科学和畜牧兽医学等多个学科领域研究的热点。
深入研究SOD及其与机体内铜、锌、铁、镭等元素代谢的关系，不仅有着重要的理论意义，而且具有重要的实用价值。
本文将从其来源、种类和分布、结构和理化特性、作用机理及生理功能、SOD基因的克隆和表达、分离纯化、制备开发应用等方面进行综述，并探讨和分析了LI前存在的问题及应用前景，旨在为超氧化物歧化酶的研究、开发、应用提供参考。
关键词：
超氧化物歧化酶；基因克隆；蛋白表达；分离；纯化；应用
ResearchAdvancesinSuperoxideDismutase
Student:
YangQing-Qing
10graduatestudent,Schooloflifescience,ShanghaiUniversity-Keywords:
Superoxidedismutase;Genecloning;Proteinexpression;Isolation;Purification;Application前言
氧的某些代谢产物及其衍生的含氧物质都是直接或间接山氧转化而成的。
由于它们都含有氧，而且具有较活泼的化学反应特性，遂统称为活性氧（Activeoxygenspecies,AOS）［1］®包括超氧根离子02-、氢氧根离子0H-、经自由基（・0H）过氧化氢H202、单线态氧（102）和过氧化物自山基（R00-）。
它们可导致膜脂过氧化、碱基突变、链的断裂和蛋白质的损伤，等。
植物体在正常生长条件下也能产生少量的02-,它主要来源于线粒体的电子转移系统、光合作用，以及一些氧化还原酶的产物［2］。
但在正常的生理情况下，活性氧在不断产生，也不断地被清除，因而不会造成自由基对机体的损伤。
活性氧在植物体内的清除山保护酶和抗氧化物质来完成。
保护酶主要是超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase,SOD）、过氧化氢酶（Catalase,CAT）>过氧化物酶（Peroxidase,POD）等，其中SOD起主要作用；植物体内抗氧化物质主要包括抗坏血酸、维生素及还原性谷胱甘肽等。
超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase,SOD）,是一种催化超氧化物阴离子自由基发生歧化，生成氧和过氧化氢，从而清除超氧化物阴离子自由基并含有不同金属离子的氧化还原酶。
SOD作为体内自山基的有效清除剂，能使自山基的形成和消除处于动态的平衡，从而抵御02-的毒害作用［3］。
该酶最早于1938年Mann和Ke订in［4］在进行牛血红细胞的分级分离时，从牛红细胞中分离出一种蓝色的含铜蛋白质，命名为血球铜蛋白（Erythrocuprein）,但其生理机能并未研究清楚。
到1969年才111McCord和Fridovich［5］发现该蛋口具有生物酶活性，能催化超氧阴离子进行歧化反应，从而命名为超氧化物歧化酶［6］；直至U询，有关SOD的研究已涉及化学、生物、医药、日用化工、食品诸领域，对SOD的研究逐步深人、扩展。
本文就超氧化物歧化酶的来源、种类和分布、结构和理化特性、SOD基因的克隆和表达、分离纯化、及制备开发应用等方面做一综述，旨在为其进一步研究、开发、应用提供参考。
1SOD的分类和来源
超氧化物歧化酶是1938年Marn等人首次从牛红血球中分离得到的。
1969年McCord等重新发现这种蛋口，并且发现了它们的生物活性，弄清了它催化氧自山基发生歧化反应的性质，因此正式将其命名为超氧化物歧化酶。
迄今为止的研究表明［7］,SOD广泛存在于多种生物体内，已从细菌、真菌、原生动物、藻类、昆虫、鱼类、植物和哺乳动物等生物体内分离得到了SOD。
1.1SOD的分类
按金属辅基不同，SOD主要分为：
①Cu/Zn-SOD,主要存在于真核细胞的细胞质中；②Mn-SOD,主要存在于原核及真核细胞的线粒体中；③Fe-SOD,主要存在于原核细胞中，但也有人报道Fe-SOD存在于真核藻类及植物叶绿体基质中［8］。
人体内的SOD主要有三种：
®SOD-1（Cu/Zn-SOD）:
主要存在于细胞质中；②SOD-2（Mn-S0D）：
主要存在于线粒体中；③SOD-3（extracellularsuperoxidedismutase,EC-SOD）［9］：
主要存在于细胞外基质和细胞表面上，是细胞外液如血浆、淋巴液、关节液及脑脊液中最主要的SOD同工酶，也是清除细胞外02-的主要酶。
但是，除了以上三种SOD外，有科学家最近乂发现了两种新的SOD,—种是含银酶即Ni-SOD,一种是含铁和锌的酶即Fe/Zn-SODo它们均为四聚体，且它们之间没有免疫交义反应。
1.2SOD的来源
1.2.1动物源SOD
动物血（原多从牛血中提取）中SOD不仅含量丰富，且提取和纯化较方便成本低，红细胞膜易破，用常规分离纯化方法可获得高纯度的SODElOlo经过采血、取血球、丙酮沉淀、热处理、透析、上柱、浓缩、冷冻干燥而成，可作为药用。
1.2.2植物源SOD
自1997年欧盟禁止使用动物提取SOD,从植物中提取SOD就成了一个很重要的来源。
植物来源SOD为Cu/Zn-SOD,是从鲜叶茎中提取的一种极好的水溶性蛋口利于人体吸收［11］。
该途径解决了从动物血液中提取的SOD存在病毒交义感染的弊端。
因此，从植物中提取的SOD安全性很高，避免了可能发生的交义感染，且具有明显的社会和经济效益，市场前景广阔。
1.2.3酶法生产SOD
由于微生物发酵法生产SOD不受季节、气候和地域的限制，具有生产周期短、产量高、成本低、能大规模生产等特点，近年来得到了迅速的发展。
菌种是发酵生产酶制剂的重要条件，可考虑筛选或选育能在极端条件下如嗜热、耐酸、耐碱、抗压等条件生长的SOD生产菌。
必要时还可采取诱导手段，如用5-漠尿咗噪诱导酵母SOD表达活性效果明显，可以在此基础上继续试验，以筛选酵母SOD高产菌株[12]o目前开发用于SOD发酵生产的菌种有酵母株Y-22,SIPI-215y,ZDF-48；嗜热栖热菌ATCC27634；嗜热脂肪芽泡杆菌BS211-15；SOD高产菌株BIT-8701等；另外，还有大肠埃希菌、乳酸杆菌等。
2SOD的结构和性质
2.1同类SOD在进化上的保守性及其结构上的同一性
近10年来，通过对已完成的全部氨基酸序列分析结果的比较研究，发现不同来源的Cu/Zn-SOD在氨基酸序列上有较高同源性，且理化性质相似，而不同来源的Mn-SOD和Fe-SOD也有较高的aa同源性和相似的理化性质[13],它们可能分别由两种原始酶进化而来，但是它们有明显的差异氨基酸以及对的敬感性[14],同一类SOD不仅在进化上有高度的保守性，而且结构上也有高度的同一性。
Fe-SOD和Mn-SOD在空间结构上与Cu/Zn-SOD不同，较高程度的a-螺旋而较少0-折叠。
结合底物02-的是一个椭圆形的“口袋”，为15X9XAo口袋外缘一边是由T135,G136,A138和G139组成,另一边则由G59,P60,H61及F62和N63组成。
K134和R141的侧链组成口袋两侧。
Cu,Zn和D81,H118,H44,H78,H69组成口袋底部。
在这个活性中心，Cu与4个His的咪哇环N原于形成近四方平面的配位结构。
Cu和Zn之间通过共同连接一个H61而形成“咪哇桥”。
在Cu/Zn-SOD,Cu接近于溶剂，Zn被包埋于疏水内部。
在Cu离子上还结合有1分子H20,铜为5配位的铜。
在Fe-SOD中，除His残基参与金属辅基的配位外，还有Trp残基与Fe形成配位。
ESR和NMR研究揭示，Fe-SOD和Mn-SOD中的金属离子是处于高自旋态的Fe3+和Mn3+o天然SOD活性中心金属配位结构见图1,Cu/Zn—SOD酶活性中心结构见图2。
6-N5•-O
H1天铁SOD牙性申心金厲配恢结构
B02Cu/Zft-SOD苗港件中心给粕
2.2SOD的理化性质
SOD的等电点偏酸性，为酸性蛋口，在酶分子上共价连接金属辅基，因此SOD对热、pH值和蛋白水解酶的稳定性比一般酶要高。
三种SOD的主要理化性质见表1[15]。
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2.2.1SOD对氛化物和H202的敏感性
所有的CuZn-SOD对氤化物敬感，只有lmmol/L-2mmol/L的氤化物浓度即使其活性完全丧失，而Mn-SOD和Fe-SOD却不被氛化物抑制。
长时间用过氧化氢处理可使CuZn-SOD和Fe-SOD失活，而Mn-SOD不受影响。
2.2.2SOD的吸收光谱特性
CuZn-SOD具有独特的紫外吸收光谱。
由于色氨酸和酪氨酸的含量较低，它在280nm处并没有最大吸收峰。
CuZn-SOD的可见光最大吸收波长都在680nm左右，这反映了酶分子中Cu2+的光学特性。
2.2.3SOD稳定性及影响因素
PH、热、蛋白酶的影响：
SOD在PH5.3〜9.6间催化性能良好,在pH4.5〜pHll间能稳定存在。
pH3.6时，CuZn-SOD中95%的Zn要脱落,在pH12.2时，SOD的构象会发生不可逆的转变而使酶失活。
SOD对热的稳定性与溶液中离子强度有关。
当离子强度很低时，即使加热到95°C,其活性损失也很少。
SOD在模拟胃酸和模拟胃肠道蛋口酶、胰蛋口酶环境中的稳定性研究表明，SOD在动物胃肠道中具一定的稳定性，在胃酸的环境中，37°C保温150min,活性仍残存81%,在胃蛋白酶和胰蛋白酶环境中，保温210min活性残存率分别为82%和84%［16］。
其他因素：
S0D活性受饮料的色泽、成分、酸碱度、乙醇含量等多种因素的影响，只有在无色、近中性、无乙醇饮料中SOD活性较稳定［17］。
列外还发现有机溶剂和CL对SOD的活性具抑制作用［18］o
2.2.4SOD的安全性
大量试验和临床应用表明，无论何种给药方式，除罕见的超敬反应外，SOD对人体无毒性。
虽然SOD是Mr在30000以上的蛋白质，但却未发现具有抗原性，其原因也正在进一步研究中。
3SOD的作用机理和生理功能
3.1SOD的作用机理
近年来对SOD家族的深入研究表明，人Mn-SOD是一个由位于6925位基因编码的抗氧化酶，由于其紧挨着胶质细胞瘤、淋巴瘤、卵巢癌等多种肿瘤染色体畸变的频发部位。
有人提出Mn-SOD是潜在的新型肿瘤抑制基因；还有研究表明，Mn-SOD具有抑制肿瘤细胞生长的功能，尤其是对恶性肿瘤细胞有抑制作用，SOD在生命体中的表达因不同类型而异。
Fe-SOD和Cu/Zn-SOD大多数是组成型表达，而Mn-SOD主要是诱导表达。
在生物体中，一种形式SOD的表达受抑制会导致其他形式SOD表达的增加。
相反，外源SOD基因的过量表达可以降低超氧化物或信号分子的浓度，从而导致内源SOD基因表达的降低。
原核生物SOD基因的表达调控与生长的营养条件、所处环境有直接的关系，而真核来源的SOD基因的表达调控则与植物或动物的生长发育阶段、体内激素有关［19］。
3.2SOD的生理功能
正常情况下，体内超氧阴离子自由基（02-・）的产生与清除是平衡的，当（02-・）产生过多时，会对机体产生毒害作用。
SOD是体内的一个抗氧化酶，特异性催化下列反应202-・+2H+-H202+02即将超氧阴离子自曲基歧化为过氧化氢和氧气，起到消除超氧阴离子自由基的作用。
因而SOD具抗衰老、提高机体对多种疾病的抵抗力、增强机体对外界环境的适应力、减轻肿瘤患者在放疗、化疗过程中的严重毒副作用等生理功能。
4SOD的基因克隆和表达
4.1SOD的基因克隆
目前SOD大多是从天然动植物中提取，但是，提取法由于天然原料含量极微、提取工艺复杂等原因导致制品纯度低，产量少。
为解决来源的限制问题，寻找比较经济的途径是必要的。
利用微生物特别是基因丄程微生物制取SOD的研究日益受到关注。
4.1.1PCR扩增克隆
这是一种参考已知基因的序列克隆基因的方法。
目前已经基本知道了SOD基因的序列，当克隆类似基因时可先从Genebank库中找到有关基因序列，用PCR技术克隆SOD基因。
基本方法是根据已知基因的序列设计并合成一对引物，提取D\A进行PCR扩增，扩增的片段纯化后连接到合适的载体上，用双酶切分析和序列分析检测重组子，并与已知基因序列进行比较。
袁伟等［20］实验用PCR技术成功克隆出大肠杆菌CuZn-SOD基因，在设II-PCR引物时，基于简化试验步骤和提高试验效率，引物5'端添加酶切位点时选用常用的酶，并且最好2种酶是使用相同的缓冲液,为此在设计的上、下游引物5'端添加了SacI和KnpI酶切位点，汪濃等［21］添加的2个酶切位点是BamHI和SalI,2种酶的缓冲液均为10XLBuffer（pH7.5）,并在2条引物上添加了相应的保护碱基。
在试验的过程中需对PCR体系（引物浓度、\馆2+浓度、dNTP用量、模板量、PCR退火温度）进行了正交优化以减少PCR过程中可能发生的碱基错配。
袁伟，王小丽等［20,22］采用了高效克隆载体pMD18-TVector（2692bp）,该载体illpUC18载体改建而成，使用该载体可以大大提高PCR产物的连接、克隆效率。
PCR产物经纯化回收后克隆至pMD18-T载体中，转化E.coliDH5a感受态细胞，筛选阳性克隆，提取质粒进行双酶切及PCR扩增鉴定，并对sod基因片段进行序列测定。
4.2.2RT-PCR扩增克隆
基本方法是根据超氧化物歧化酶基因的保守cD\A序列设计并合成引物，提取总RNA为模板，用反转录合成的cD\A作为PCR反应模板，扩增的片段纯化后连接到合适的载体上，双酶切分析和序列分析检测重组子，并与已知基因序列进行比较。
丛海峰等［23］利用RNAisoReagent（参照试剂盒说明书）提取总RNA,以oligo（dT）为引物进行反转录，利用\CBI的家蚕EST数据，并参照文献［24］有关家蚕超氧化物歧化酶基因序列的研究结果，釆用DNAstar进行电子克隆并设计引物。
姚立虎等［25］实验采用RT-PCR技术克隆了柞蚕Cu/Zn2S0D的ORF序列，并在柞蚕蛹脂肪体中获得了该序列，试验中为了提高PCR产物的连接、克隆效率采用了PMD-19T载体，为探究柞蚕Cu/Zn2S0D基因在柞蚕体内的分子作用机制提供了基础信息。
此外，依据序列同源性克隆基因是根据生物的种、属之间编码基因序列的同源性高于非编码区的序列。
此方法的基本作法是在其它种属的同源基因被克隆的前提下，构建cDNA文库，然后以已知的基因序列为探针来筛选LI的克隆。
杨力明等［26］构建哈茨木霉菌丝ESTs本地数据库，对该数据库进行tBlastn比对，成功地获得了哈茨木霉超氧化物歧化酶的ESTs序列，通过测序，获得了哈茨木霉超氧化物歧化酶基因全长cD\A,说明这种基因克隆方法方便易行。
同时，该方法具有针对性强、快速、简捷的特点，减少了对ESTs全面分析的工作量。
因此，这是一种理想的生物信息学手段克隆基因的方法［27］。
4.2SOD的基因表达
大肠杆菌是第一个用于重组蛋白生产的宿主菌，它不仅具有遗传背景清楚、培养操作简单、转化和转导效率高、生长繁殖快、成本低廉，可以快速大规模地生产LI的蛋白等优点［28］,而且其表达外源基因产物的水平远高于其它基因表达系统，表达的LI的蛋口量其至能超过细菌总蛋口量的30%,因此大肠杆菌是口前应用最广泛的蛋白质表达系统［29］。
pET系统是在大肠杆菌中克隆和表达重组蛋口的最强大系统，它是最初由Studier等［30］利用与启动子配套能高效转录特定基因的外源RNA聚合酶构建的T7RNA聚合酶/启动子系统［31］,可以从各种基因（包括原核、真核细胞）生产大量的LI的蛋口，pET表达系统的优势主要表现在优化靶蛋口表达、严格控制基础表达水平，是宿主菌的最佳背景。
张建光等［32］实验中，幽门螺杆菌SOD蛋白为Fe-SOD，序列分析发现，SOD无信号肽序列，为非分泌型蛋白。
其晶体结构最明显的特点是它的活性部位结构保守，尤其在二聚体表面相互作用部位非常保守。
与其他有生物活性的Fe-SOD结构比较，幽门螺杆菌Fe-SOD有20个C-末端尾巴，呈a-螺旋结构。
SOD基因也可以在其他的体系中表达［33］。
5SOD的提取分离纯化
5.1磷酸缓冲液提取法
SOD极性较大，易溶于水，根据“相似相溶”原理，可用水来浸取大蒜SOD。
但磷酸缓冲液可提高浸取效能，增加制品的稳定性，减少杂质，因此实际操作中常采用pH7.8的磷酸缓冲液代替水来浸取SOD,得到粗提取液。
但方法的缺点是浸出范围广，选择性相对差，容易浸出大量的无效成分，且会引起一些有效成分的水解。
5.2超声波破碎法
超声波破碎法是一种辅助浸取技术。
超声波的“空化作用”产生极大的压力造成被粉碎物细胞壁或整个细胞的破碎，而且整个破碎过程在瞬间完成。
超声波产生的振动作用增加了溶剂的湍流强度及相接触面积，加快了细胞内物质的释放、扩散及溶解，从而强化了传质，有利于细胞内有效成分的提取［34］。
5.3热变性法
热变性法是依据SOD的热稳定性原理设计的。
SOD的热稳定性高，当温度低于60°C时，短时间的热处理不会使酶活力有明显的变化，而一般的杂蛋口却在温度高于55°C时就易变性沉淀，因此，对SOD粗提液进行短时间的热处理可以达到去除杂蛋口的LI的。
孙永君［33］研究得出提取植物SOD的最适宜温度为呢〜65°C,最适宜的热变时间为15mine热变性法作为一种初步的纯化手段，操作简便，经济实惠，是工业上常用的分离SOD的方法。
5.4有机溶剂分级沉淀法
5.4.1丙酮沉淀法
利用向蛋口质溶液中加入弱极性的有机溶剂，改变溶液的介电常数，使不同种类蛋口质的溶解度产生不同程度降低的原理可进行蛋口质的纯化。
在粗酶液中逐量加入丙酮，可使SOD及其他朵蛋白的溶解度发生变化，依次从溶液中沉淀出来。
邓旭等研究认为，当丙酮加入量达到1.0（V/V）时，SOD比活最高，再加入丙酮将导致SOD活力急剧下降，因此当以去除杂蛋白为H的时，丙酮的加入量不宜超过1.0（V/V）［36］。
原龙等［37］通过实验进一步得出，不同的丙酮加入量与搅拌时间会影响SOD的纯化结果，其最佳条件是加入0.6倍体积的丙酮，搅拌15mino5.4.2氯仿-乙醇沉淀法
氯仿-乙醇混合液可作为萃取剂将SOD溶解于其中，并将杂蛋白沉淀出来。
另外，Cu/Zn-SOD对氯仿-乙醇的作用不敏感，处理12h后，活性没有明显的变化，因此用该法粗分离大蒜SOD是可行的。
张恒等［38］试验证实，按氯仿-乙醇（V/V二3：
5）混合液为提取液量的2.5倍加入氯仿-乙醇混合液，离心分离后弃去沉淀，可得到较纯的SOD酶液。
5.5硫酸钱分级盐析法
盐析法是利用在高浓度的电解质溶液内，蛋口质分子表面的水化层被破坏，使蛋口质分子中的憎水区域裸露而导致蛋口质分子聚集沉淀的原理进行分离的。
硫酸钱因价廉、溶解度大，且能使蛋口质的性质保持稳定而成为最常用的盐析剂。
孙永君［39］通过试验表明，当植物SOD粗提液中硫酸钱的浓度从0开始增加时，其中的一些蛋口质的溶解度增加，表现出“盐溶”特性；但当硫酸镀浓度继续升高达到50%的饱和浓度时，超过了某些杂蛋口的溶解上限值，其溶解度乂会先后以不同的速度下降，分别析出沉淀，而该浓度下植物SOD仍表现出“盐溶”特性；但由于SOD的沉降系数较小，当硫酸鞍的饱和度达到90%时，植物SOD的溶解度才会下降而沉淀析出。
孔祥智等［40］则以40%和90%为分步盐析的最佳硫酸钱饱和点，从大蒜提取物中获得了SOD和蒜氨酸酶两种产品。
硫酸镀分级盐析法的优点是方便易行，常温下也不易导致酶失活，纯化效果好，与有机溶剂分级沉淀法相比更有利于保持蛋白质的生理活性，但分辨率不及有机溶剂分级沉淀法。
5.6透析
透析是利用蛋白质分子不能通过半透膜，而使蛋口质和其他小分子物质分开的方法。
透析通常不作为纯化酶的一种单元操作，但通过透析可除去酶液中的盐类、有机溶剂、低分子量抑制剂等，所以它在纯化过程中极为常用。
透析膜的截留极限一般在分子量5000左右，而Cu/Zn-S0D的分子量远高于此，因此适合于透析法。
5.7膜分离技术
膜分离技术采用了能选择地透过一种物质，而阻碍另一种物质透过的具有特定性质的半透膜，它的实质是利用物质经过膜的传递速度不同而使其得以分离。
陆俊等［41］探讨了以中空纤维超滤膜分离提纯大蒜SOD的工艺，通过正交试验确定出超滤膜分离法的最佳条件为温度32°C,压力0.13MP&,透过率90%,并在此基础上研究了用纳滤膜对S0D超滤液进行浓缩纯化的工艺条件，指出适宜的纳滤条件为温度32°C,压力1.4MPa。
膜分离技术是一项新兴的分离纯化技术，具有被分离成分稳定、分离率高、耗能低、无二次污染、操作方便等优点。
6SOD开发应用前景
6.1SOD在食品中的应用
与其他抗氧化剂一样，SOD可作为罐头食品、果汁、啤酒等的抗氧化剂，防止过氧化酶引起的食品变质及腐败现象；还可作为水果、蔬菜等的良好保鲜剂。
III于绝大部分蔬菜、水果都含SOD,其中含量较高的有刺梨、香蕉、獗猴桃、菠萝、山楂、大蒜等，水果果皮中SOD活性明显高于果肉。
水果中SOD活性在储藏期间均呈下降趋势。
人们利用这些富含SOD的原料开发了天然保健食品如芦荟汁、大蒜素、刺梨汁、菠萝汁等。
将SOD作为营养强化剂加入食品中制成新的保健食品，如绿茶饮料有预防翻齿、敬感症、痛风、降压、抑制氧化等作用；番木瓜SOD酒采用低温生物技术发酵而成，是一种低度纯天然的绿色健康型果露酒［42］。
6.2SOD在农业上的应用
SOD在转基因植物中的过量表达能不同程度地提高植物对逆境的抵抗能力，Mn-SOD基因的过量表达在一定程度上可以提高植物转基因植物对氧胁迫的耐受性。
通过基因工程手段，增加植物内的SOD的表达，可以大大增强植物的抗逆性。
如［43］将存在于线粒体中的Mn-SOD导入烟草、苜蓿的叶绿体后，其转基因植株可以增加对臭氧及干旱胁迫的抗性。
拟南芥［44］的Fe-SOD基因转化烟草叶绿体，Fe-SOD的过量表达能够增强叶绿体质膜和光合系统【I对MV（屮基紫精）和高盐过氧化胁迫的抗性。
6.3SOD在临床上的应用［45］
研究表明，SOD具有抗炎、抗病毒、抗辐射、抗衰老等作用。
在病毒性疾病、自身免疫性疾病、心肌缺血和缺血再灌流综合症、老年性口内障、心血管疾病、
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