基于耳石微结构的黄海大头鳕早期生长及其影响因子.docx

基于耳石微结构的黄海大头鳕早期生长及其影响因子.docx

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基于耳石微结构的黄海大头鳕早期生长及其影响因子

基于耳石微结构的黄海大头鳕早期生长及其影响因子

摘要

大头鳕（Gadusmacrocephalus）为冷温性底层鱼类，广泛分布于北太平洋高纬度海域，由于黄海冷水团的存在，黄海成为大头鳕在西北太平洋分布的南部边界。

黄海大头鳕资源量近年呈现波动上升趋势，但对其早期生长规律的认知相对缺乏。

本研究通过分析2017年黄海0龄大头鳕春季34个，夏季43个幼鱼的耳石微结构，探索其早期生长的一般模式，并结合同期黄海海洋环境变化、黄海冷水团的动态，进一步探究其早期生长、关键生活史过程以及不同区域间大头鳕幼鱼个体生长与其栖息地环境差异的关系。

结果显示：

（1）春季大头鳕幼鱼体长范围为47-93mm，平均体长为69.70mm（SD=7.81，df=419），优势体长组为65~85mm，占总尾数的74.46%；夏季大头鳕幼鱼体长范围为84-175，平均体长为125.18mm（df=468，SD=20.93），优势体长组为100~140mm，占总尾数的61.75%；春季春季样品体长-体重相关关系的最优方程为W=4×10-6L3.025（R2=0.74），夏季为W=5×10-7L3.507（R2=0.92），春季时大头鳕0龄幼鱼接近等速增长，而夏季时则为正异速生长其体重增加速度要快于体长增长速度。

（2）春季0龄黄海大头鳕样品日龄范围61-103，平均值为85.02（SD=8.85，df=39），孵化日期为2017年2月17日到2017年3月22日，没有明显的集中；夏季0龄黄海大头鳕样品日龄范围117-170，平均值147（SD=14.57，df=43），孵化日期为2017年3月2日到2017年4月27日，主要集中在三月中下旬；春、夏两季0龄幼鱼的体长-耳石径关系为L=0.187R0.915（R2=0.95），耳石与体长接近等速增长，V-B生长方程为

L=331.81×[1-e-0.00295（t+2.836）]

（3）孵化后大头鳕的耳石日增长随着海表温度的升高而增加，在表温达到15℃时，大头鳕开始沉降，温度是触发大头鳕沉降的主要诱因。

沉降过程开始于5月末，发生在大头鳕达到80-110日龄之间，发生在2017年5月15日-7月20日，主要发生在5月下旬与六月上旬说明大头鳕沉降还受到其自身发育生长的影响。

沉降时大头鳕的生长速度明显减缓，可能是由于其习性的变化与环境的变化所致。

沉降完成后进入较适宜的底栖生活环境，自身种内种间竞争能力皆有所提高，而且此时黄海冷水团内部环境趋于稳定，其生长速度逐渐恢复。

（4）黄海冷水团东、西部冷核间幼鱼个体的体长存在显著差异，西部冷核的幼鱼体长与耳石日增长皆大于东部，不过耳石日增长差异不显著，这种差异可能是由于西部冷核和东部冷核区域间海洋环境的差异造成的。

关键词：

黄海大头鳕；耳石微结构；早期生长；沉降；黄海冷水团

1.前言

1.1大头鳕背景介绍

1.1.1大头鳕的分类学地位

本研究的研究对象大头鳕的分类学地位为：

脊索动物门Chordata，脊椎动物亚门Vertebrate，硬骨鱼纲Osteichthyes，鳕形目Gadiformes，鳕科Gadidae，鳕属Gadus。

至今，有关鳕属鱼类的系统分类学问题尚无定论[1]。

目前广泛被接受的是把鳕属鱼类共分为3种，分别是大西洋鳕（Gadusmorhua）、格陵兰鳕（Gadusogac）以及太平洋鳕（Gadusmacrocephalus）[2-6]。

1.1.2大头鳕的生物学特征

大头鳕，拉丁学名Gadusmacrocephalus，英文名Pacificcod，因此又名太平洋鳕鱼[7]，大头鳕体长形，稍侧扁；项背最高，向后渐尖；尾柄较细。

下颌有一须，腮孔较大。

具有两个臀鳍，三个背鳍，胸鳍呈圆形，中侧位，尾鳍末端呈凹形（图1-1）。

图1.1大头鳕成鱼及幼鱼特征照片

Fig1.1TheadultandjuvenileofPacificcod

大头鳕为冷温性底层鱼类，常在50-400m水深的水域活动，偏爱泥沙软质的海洋底质；具备长距离游泳能力，但绝大多数个体并不做长距离游动，一般只沿陆坡做近岸或离岸游动[8-9]。

该鱼种在20米以深的沙质底部产卵，属于一次性产卵鱼类，一个繁殖季节仅排卵一次，体外受精[10]，受精卵具弱粘性，属沉性卵[11]，其产卵期为1-3月，2月为高峰期[12]，主要产卵场位于石岛以东及其东南海域，有少数个体在海州湾外海产卵[13]。

大头鳕仔鱼在孵化后约一星期开始进食[14]，之后生长发育为为体长25毫米的幼鱼[15]。

营3-4个月的浮游生活后沉降，然后在30-50米深的海底定居下来[16]。

大头鳕的食性极其广泛，属于捕食性的凶猛鱼类，主要以小型鱼类和虾类为食，如脊腹褐虾、方氏云鳚、日本鳀等。

体长在150mm以下的大头鳕幼鱼主要以浮游动物为食,而体长在150-300mm的大头鳕的摄食种类将由大型浮游动物转向摄食底栖动物、鱼、虾等，因此大头鳕存在明显的食性转换现象[17]。

大头鳕一类的底栖鱼类在孵化后首先营浮游生活，生长发育一段时间后，自身或者环境满足一定条件时会由原有的浮游生活状态转变为底栖生活，此过程被称为沉降。

例如，美国乔治海岸（GeorgesBank）[18]和加拿大新斯科舍省（NovaScotia）[19]两地的大西洋鳕在大约3个月大时会开始时间长达约1.5个月的逐渐沉降过程。

大头鳕的沉降对其生活史有着较为重要的影响，沉降前的个体较脆弱容易受到海浪等环境的冲击、体型较小，运动能力有限，在海域里容易成为捕食的目标，沉降后个体的适应性增强，体型相对较大，运动能力提升，受到的捕食压力也会会降低不少[20]；而且大头鳕具有领地意识，率先沉降的个体可以占有更加广大且适宜的领地，相对于后沉降的个体在种内能获得更高的竞争力[21]；而沉降的过程中由于食性、生活环境、周遭群落组成等因素的变化，其生长发育也会受到一定的影响，因此沉降过程对鳕鱼的生长发育意义重大影响深远。

1.1.3大头鳕的空间分布

大头鳕生存的适宜温度一般不超过14°C[22]广泛分布在北太平洋的沿海地区，遍及太平洋北部沿岸海域，从我国黄海开始、经日本海两侧，北至鄂霍次克海及库页岛近岸、阿留申群岛、白令海、阿拉斯加湾，南直达加利福尼亚北部的广大海域里均有大头鳕的存在[23]在温带和亚北极海洋生态系统中扮演着重要的消费者角色。

由于夏季黄海冷水团（YellowSeaColdWaterMass，YSCWM）的存在，黄海成为大头鳕在西北太平洋海区地理分布区的南部边界[13]。

黄海大头鳕幼鱼主要栖息在底温7-12°C、盐度32-33、水深30-80m、底质为细粉砂或黏土质软泥底质的海区。

决定黄海大头鳕育幼场各种环境要素依次为底层温度、底质和底层盐度，而深度对大头鳕幼鱼密度的影响不显著。

黄海大头鳕幼鱼的分布受水温限制，黄海冷水团的季节消长对大头鳕幼鱼分布具有重要影响，其幼鱼分布范围随着黄海冷水团的季节性移动而改变，6—10月大头鳕幼鱼分布受水温限制，其幼鱼仅分布在冷水团区域，分布相对集中[24]。

1.2耳石微结构介绍及其技术应用

1.2.1耳石日增长的形成

鱼体中各种各样的钙化结构通常被用来估计鱼类的年龄与日龄，包括耳石、鳞片和骨骼[25]。

使用这些结构中的任何一种来估计单个鱼的年龄，都是基于对环境和内源因素形成的周期性同心标记的视觉观察，这些增量标记之间的距离可以用来估计生长速度。

鱼类内耳中的耳石是成对的石灰质结构，起平衡和听力的作用。

矢耳石是大多数物种中最大的耳石，最常用于年龄估计。

耳石的生长是由蛋白质和碳酸钙的同心圆层累积而成，其结构有点类似于洋葱的结构[26]。

每个耳石都是由内耳内的内淋巴液沉淀而来的。

与鳞片和骨骼相比，耳石的生长在鱼的一生中都是持续的，甚至在身体生长减缓或停止的时期也是如此[27]。

因此，在耳石中形成的生长痕迹基本上可以被认为是永久性的。

耳石日增长由一对半透明和不透明的条带组成，它们是由富钙和富蛋白层的连续沉积形成的。

富钙层是半透明的，而富蛋白层是不透明的[26]。

不透明的乐队小于1µm宽,而半透明带的宽度是更多的变量,不同从0.5到10µm[26]。

这些耳石日增长通常在孵化时开始形成，但最初可能出现在孵化之前，或与其他早期生活史事件相关，如由内源性营养向外源性营养的过渡（开口摄食），具体取决于物种[26，28]。

耳石日增长，可用于估计仔鱼和幼鱼的日龄、孵化日期或生长速度[28]，以及用于估计幼鱼和成年鱼年龄以及第一年轮形成的时间[26]。

其他标志可能是由环境压力或生活史事件形成的如:

（孵化、初次摄食、变态、定居等），而这些事件并不是定期发生的[26]。

一般认为，耳石日增长的形成与内分泌驱动的内源性昼夜节律与昼夜环境提示[30]。

每日周期性的沉积可能会在鱼的整个生命周期中持续，但随着鱼的年龄增长，这些标记会变得更窄，也不那么明显，因此通常将日龄估算限制在仔鱼和一些幼鱼上[25，28]。

耳石原基周围的耳石日增长通常是规则的、同心的，但是可能被耳石次生生长原基的形成所打断，次生生长原基通常形成于仔鱼阶段向幼鱼阶段转变的时候[25，28]。

在年度和每日尺度上准确和精确地估计鱼类年（日）龄，是了解其生活史特征、量化动态比率和评估特定年龄的栖息地需求。

估计鱼类的年龄通常是渔业管理的一个关键组成部分。

1.2.2耳石微结构技术应用

耳石微结构技术的应用为研究鱼类早期生长,特别是日生长提供了更准确的方法。

鱼体长度与耳石大小及鱼类年龄间的相关关系可用于估计生长率,耳石微结构可用于重建鱼类的生长史用耳石研究鱼类日生长时,常采用两种关系:

（1）个体或种群长度或重量的日生长率;

（2）耳石大小和鱼体大小间的异速生长关系,包括线性和非线性关系。

耳石日增长的存在,使鱼类早期生活史阶段的日龄鉴定不再困难[31]。

当已知个体的日龄和长度时,就可得到种群生长曲线，进一步由此可以得到个体或种群长度或重量的日生长率。

而利用耳石-鱼体大小关系可以逆算出过去某一日龄的鱼体大小。

通过耳石鉴定出日龄,结合胚胎发育持续时间,能推导出鱼类的孵化期和产卵时间，统计分析得到该种鱼的繁殖期及繁殖高峰期，Campana通过耳石微结构分析了大西洋鳕（Gadusmorhua）、黑线鳕（Melanogrammusaeglefinus）、青鳕（Pollachiusvirens）的孵化期和孵化高峰期[32]。

耳石微结构研究表明,对应鱼类早期生活史相关事件,耳石上形成一些标记轮[31]。

如:

大鳞大麻哈鱼（Oncorhynchustschawytscha）耳石上存在孵化标记、初次摄食标记和放流标记[33]。

日本鳗鲡（Anguillajapanica）幼鱼从河口进入河流时,耳石上形成了过渡带[34]。

大西洋鳕（Gadusmorhua）沉降时会形成沉降轮[21]。

生活环境的变化,如水温的突然下降,饵料的缺乏等,往往使鱼类的生长率下降,耳石生长轮变窄,并形成压力标记,这有助于研究生活史中的突发事件。

1.3大头鳕的生长

生长是鱼类生理、生态学的核心内容[35]。

研究鱼类生长，通常会利用适当的数学模型来处理实际数据以表示生长的某些特征[36]。

1.3.1体长体重关系

在讨论鱼类体长-体重关系时，一般会采用幂指数关系式

W=a×Lb

来描述鱼类的生长特征。

其中，W为体重（g），L为体长（mm），参数a为条件因子（conditionfactor），与日期、栖息地和季节性等因素相关[37]，b为异速生长因子（allometricfactor），反映了个体生长的不均匀性[38]。

通过比较体长-体重关系式中的幂指数b值与“3”之间的差异显著性，可以用来判断该鱼种是否为匀速生长[39]。

目前，有不少学者对大头鳕的生长规律做了相关研究，研究的实验对象有大头鳕的混合群体，其中成体却占有了很大的比例，也有对当年生幼鱼群体的研究。

如，陈大刚[13]确定了黄海大头鳕体长-体重关系的回归方程为

W=5.67×10−4L2.391

可知个体为负异速增长，即体长增长速度要快于体重增加速度；此外，李忠炉,金显仕等[40]依据1999-2002年和2007-2009年各年冬季共7个航次的底拖网渔获数据，对黄海大头鳕的体长体重关系也进行了研究。

结果显示：

1999-2002年黄海大头鳕体长-体重的关系的回归方程为

W=4.564×10−3L3.333

个体呈正异速生长，即体重的增加要快于体长的增长；而2007-2009年黄海大头鳕（体长范围为139-818mm，平均体长为406mm）体长体重关系的回归方程为

W=1.550×10−2L2.994

个体呈等速生长；

张人元,卞晓东[24]等则研究了2016年黄海大头鳕6月、8月、10月、12月四个航次的幼鱼样品，体长-体重的回归方程为

W=0.0058×L3.3161

表明大头鳕0龄幼鱼为正异速增长，其体重的增加要快于体长的增长。

导致异速生长因子b发生变化的原因可能与大头鳕的食性转换有关。

此外，性别、发育阶段的不同、胃饱满度、疾病及寄生虫量等，也会导致生长幂指数方程里的异速生长因子b发生变化[41]。

1.3.2生长与生长率

希望直观地描述鱼体的生长的快慢，通常可以使用生长和生长率。

首先是绝对生长（Absolutegrowth，AG）与绝对生长率（Absolutegrowthrate，AGR）

绝对增长的表达式为：

AG=L2-L1

AGR=（L2-L1）/t

其中，L1和L2为鱼在两个时间点的长度（或重量），t为两个测量值之间的时间间隔。

绝对生长常用于表示生长增量，或用于比较来自两个不同处理、系统或时间的相似大小的鱼。

然而，对于不同大小的鱼（例如，在不同的年龄），绝对生长的水平可能会有所不同，因此，绝对生长应该只在可比较的时间段内，在起始大小相似的鱼之间进行比较[42]。

鱼类通常在中等大小时达到最大的绝对生长[43]。

出现这种情况有两个原因:

（1）年龄较大鱼通常会把更多的能量分配到繁殖上，导致身体发育缓慢。

（2）年龄较小的鱼很难产生与大鱼相同的绝对生长量，因为它们的起始尺寸较小。

相对生长（Relativegrowth，RG）与相对生长率（Relativegrowthrate，RGR）

从新陈代谢的角度来说，对于一条小鱼来说，要达到和大鱼一样的绝对生长速度是非常困难的。

因此，当比较不同大小的鱼的生长时，相对生长常被用来说明较小的鱼个体的生长。

绝对增长的表达式为：

RG=（L2-L1）/L1

RGR=（L2-L1）/（L1×t）

其中，L1和L2为鱼在两个时间点的长度（或重量），t为两个测量值之间的时间间隔。

相对生长通常用百分数表示，它表示鱼的大小从其初始值开始增加的比例。

使用相对生长，可以比较大小不同的鱼的生长速度，但是比较仍然应该局限于时间间隔相似的情况[42]。

相对生长呈指数增长反应，这可能适用于小鱼的体重增长，但可能不适用于较大的个体或长度增长[42]。

小鱼往往有最大的相对增长[43]。

1.3.3体长-耳石径关系与体长逆算

耳石径（Otolithradii，R）为耳石核心到耳石边缘的最长距离，利用耳石径-鱼体大小关系可以逆算出过去某一日龄的鱼体大小。

尤适用于样本规模较小的情况。

逆算也使得从一个单一的样本估计多年龄组的生长过程成为可能。

许多逆算数学模型已经被开发出来[44]，大多数需要耳石径和鱼体体长之间的比例，即体长-耳石半径关系。

对耳石径（Otolithradii，R）和所有捕获鱼类体长（L）的测量值进行简单回归，已被用于逆算捕捞前某些日龄的鱼体长度。

这种方法可以对样本种群的先前年龄的平均长度提供合理的估计[45]，但这种逆算方式往往忽视个体的差异，因为一个单一的回归曲线用于种群中所有的鱼[44]，因此，使用这种方法得到的逆算长度的估计值可能比某些个体捕获时的体长要长[44]。

因此最常用的逆算方法为比例法而不是简单的回归，比例法的模型考虑到个体的体长-耳石径或耳石径-体长关系的斜率的差异。

最早最简化的方程为Dahl–Lea方程：

Li=L（Ri/R）

其中Li为某个体在第i日龄时的体长，Ri为第i日龄时该个体的耳石径，L为样品捕捞时的体长，R为样品捕捞时的耳石径。

该模型假设L-R为线性比例关系，且这种方法计算的体长常常产生误差，因为大多数用于体长逆算结构，如鳞片或刺，是在鱼孵化并生长发育到一定阶段后才发育出来的。

然而，Dahl-Lea方程通过对耳石的测量，在使用年龄计算时得到了合适的逆算体长[46]，这可能是因为耳石形成于胚胎发育的早期。

但是并不是所有的鱼类体长和耳石生长都是呈线性比例关系，据NarimatsuY，2007[47]研究发现大头鳕体长和耳石增长属于异速增长，适宜指数模型，L-R关系公式为

L=cRd

其中L为样品捕捞时的体长，R为样品捕捞时的耳石径，c、d为拟合模型后求得的常数

由此公式逆算出的某样品在某日龄时的体长公式为

Li=c（Ri/R）dL

其中Li为某个体在第i日龄时的体长，Ri为第i日龄时该个体的耳石径，L为样品捕捞时的体长，R为样品捕捞时的耳石径，c、d为拟合模型后求得的常数。

1.3.4生长模型

生长模型即使用数学函数来描述鱼的大小（长度或重量）如何随年龄变化或在一段固定时间内变化。

这些函数的参数可以描述生长特征，如达到的最大平均大小、在特定年龄或时间的瞬时生长速度、最大相对生长速度或在特定年龄的平均大小。

在拟合生长模型的时候，通常需要使用体长-日龄数据，通常体长-日龄数据可以利用耳石日增长与日龄进行计算

（1）VonBertalanffy生长模型（VBGF）是模拟鱼类生长最常用的函数[48，49]。

VBGF最初由vonBertalanffy（1938）提出作为人类生长的模型，该方程描述了随着年龄的增长，生长速度的线性下降[48]。

VBGF是一个非线性函数，最常见的公式是；

L=L∞[1-e-K（T-t0）]

其中L为长度，T为年龄，L∞，K,t0为待估计参数。

渐近平均长度（L∞）是总体的最大平均长度;这不是一条鱼的最大长度，其最大长度可能比L∞大也可能比L∞小。

t0参数可以是正的，也可以是负的，它表示鱼的平均长度为零的年龄。

K参数（称为Brody生长系数）必须是正的，描述VBGF的曲率或在年龄接近L∞时平均长度的快慢[50]。

因此，K值越大，年龄平均长度趋近L∞的速度越快。

（2）Laird–Gompert模型是根据相对增长率随年龄增长呈指数下降的假设推导出来的[51]。

公式为

L=L0×exp[k（1-e-at）]

其中L为日龄为t时的体长，L0为日龄为0时的体长，k是一个无量纲参数，a是曲线拐点处的瞬时增长率。

Laird–Gompert模型最适合于初始生长缓慢的鱼类或生命阶段[52]，并且最常用于模拟仔鱼、幼鱼，特别是仔鱼在日龄较低的情况下估算某一日龄个体的平均体长[53]。

1.4黄海冷水团介绍

黄海是西北太平洋半封闭陆架边缘海，三面被陆地环绕，位于中国和朝鲜半岛之间，呈烦“S”性，黄海槽贯穿于其中，深度为60-90m，东陡西缓，北浅南深，是黄海最突出的地形特征[54]。

由于这一特殊地形和其他动力与热力因素的共同作用，是该海域在暖半年是，在温跃层下覆盖着被10℃等温线包围的低温水体，即黄海冷水团（YellowSeaColdWaterMass，YSCWM）[55]。

黄海冷水团分为北黄海冷水团和南黄海冷水团，且会由当年的气候特征形成多个冷核心。

黄海冷水团的季节变化特征明显，冬季水温分布比较均匀,冷水团尚未形成；春季，在36°N，122°E附近有一6.5℃所包围的冷水中心[56]；夏季，黄海中、北部被8℃等温线所占据，此南、北黄海冷水团正式形成，南黄海冷水团核心位于36°N，123°E附近，北黄海冷水团中心位于38.5°N，122.5°E附近。

秋季，北黄海冷水团已经消退，南黄海冷水团已经缩减到了很小的区域。

综上，黄海冷水团形成于春季，成熟于夏季，消退于秋季[57]。

黄海冷水团的这种季节变化可能会影响大头鳕的早期生长。

1.5研究目的与意义

大头鳕是北太平洋高纬度海域（美国、俄罗斯、日本、加拿大、韩国和中国）主要的渔获种类之一，是鳕科鱼类中具有较高生态价值和经济的底层鱼类[23]。

分布于黄海的大头鳕群体具有一定的地理特殊性。

从分布来看，黄海是大头鳕分布的南部边界，大头鳕生存的温度上限一般不会超过14℃，黄海之所以能有冷温性鱼类分布，这与黄海冷水团的存在密不可分[58]。

由于黄海中央凹地的存在，位于黄海中央的黄海冷水团，才得以在黄海底部长年被保存，其最明显的特点是夏季表层水温升高时，该区域深水区水温依旧保持较低温度（6-12℃）[58]，黄海冷水团的存在为黄海大头鳕等冷温种提供了较为理想的生存环境。

不仅如此，黄海大头鳕对气候较为敏感，资源变动很大，具有年代际变化的特性[13]，是研究黄海环境变化对鱼类影响的指标性鱼种。

二十世纪六十年代之前，大头鳕是黄海重要的渔业捕捞对象，七十年代之后，由于过度捕捞和环境变化，其资源严重衰退。

近20余年大头鳕数量呈波动上升趋势，渔获量的上升使大头鳕再次成为黄海重点关注鱼种之一（http:

//www.seaaroundus.org/）。

鱼类生活史的早期阶段是非常关键的时期，因为在这个阶段其生存能力较弱，死亡率高，并且易受到环境的影响，因此探明该阶段鳕鱼的生长规律对于研究其资源变动模式具有重要意义[20]。

而目前，针对大头鳕早期生长的研究主要依托室内培养方法[57]，NarimatsuY,HattoriT等[47]在2007年研究了大头鳕仔鱼和仔鱼体生长耳石微结构的关系，确定了该鱼种耳石增量以每日为周期沉积，可以通过大头鳕的日龄与耳石微结构来研究其早期生长[47]；日本海域也有大头鳕早期生长的相关研究’，例如NarimatsuY,KakehiS[20]等针对2011年3月11日日本东北大地震引发的海啸对大头鳕的影响研究发现，与往年相比，海啸导致了大约30天内大头鳕生长速度的下降和幼鱼分布的变化，而分布的变化主要是由于浅水区的物理破坏和随后的生长下引起的死亡率增加所致，并因此影响了2011年大头鳕的补充量[20]，说明大头鳕的早期生长受其分布区域的环境影响；JavierRey,LourdesFernández-Peralta等[59]于2016年给予耳石微结构研究了西非海岸两种无须鳕生长的差异，发现在较小的地理尺度中由于环境的变化无须鳕的生长也会出现差异[59]；而对黄海大头鳕的研究较多地集中于其生物学特性[60,61]、胚胎发育[62]、种群特征[40]、食性[63]和遗传结构[64]，虽然有关于0龄幼鱼分布的相关研究[24]，但对于自然环境下黄海大头鳕的早期生长规律、黄海环境季节性变化对其的影响以及黄海冷水团不同冷核心间大头鳕群体生长的差异仍然缺乏基础性的认识。

耳石微结构已经成为研究鱼类早期生长的一个重要且成熟方法[31]，通过读取鱼类耳石的日龄、日轮耳石日增长、以及特殊标记可以有效地研究鱼类早期生长的规律，并还原孵化、变态发育、沉降等早期生长阶段中的重要特性，已应用到大黄鱼[65]、秋刀鱼[66]、无须鳕[59]、大头鳕[20，47]等鱼类生长的研究中。

本研究通过分析2017年黄海大头鳕春、夏季当年生0龄幼鱼的耳石微结构，探索其早期生长的一般规律，结合其栖息地环境的变化对其早期生长的关键生活史过程影响，并结合2017年夏季黄海南部冷水团东、西冷核间幼鱼生长的差异进一步探究其早期生长与冷水团动态的关联。

2黄海大头鳕幼鱼基础生物学

2.1材料与方法

2.1.1调查海域与采