高中生物 人教版 必修1第5章 细胞的能量供应和利用 第3节 细胞呼吸的原理和应用教学参考Word文件下载.docx
《高中生物 人教版 必修1第5章 细胞的能量供应和利用 第3节 细胞呼吸的原理和应用教学参考Word文件下载.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《高中生物 人教版 必修1第5章 细胞的能量供应和利用 第3节 细胞呼吸的原理和应用教学参考Word文件下载.docx（13页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。
30.54＝32）。
新教材此处修改了有氧呼吸生成ATP的量，这反映了科学知识并不是终极知识，而是会随着新的发现而补充、更新和完善。
教师在教学中也应该将这种对科学本质的认识潜移默化地传递给学生。
教材通过将有氧呼吸和体外葡萄糖燃烧比较，让学生明确，体内有机物的氧化分解是在相对温和的条件下进行的，能量也是分阶段逐步释放的，并且释放的部分能量储存在ATP。
二．对呼吸酶的探索过程
探讨细胞呼吸，先得了解对呼吸酶的研究。
从19世纪末到20世纪，酶和呼吸作用概念的发展历程可以分为两个时期，第一个时期是从1890年到1925年，学者们试图理解“酵素”（19世纪的叫法，后来叫酶）的性质以及它在细胞呼吸中的作用。
第二个时期是从1925年到1960年，这一时期形成了两条研究途径：
研究特定蛋白质分子的结构，从而阐明了一些蛋白质的三维结构；
研究中间代谢的细节，即糖类逐步分解的过程。
1897年，德国化学家毕希纳在碾碎的酵母细胞提取液中，发现了一种叫做酿酶的物质。
毕希纳正确地指出，酿酶具有“酵素”的特征，可以在没有细胞的系统中促使糖发酵。
正是这一发现导致了生物化学从普通生理学中分离出来成为独立学科。
毕希纳和霍夫迈斯特（FranzHofmeister,1850—1922）等学者相信酶是蛋白质，而且细胞中每一种化学反应都是由这种或那种特定的酶调节的。
随着酶理论的出现，人们就不再需要从可见的细胞结构角度来解释细胞呼吸等复杂的过程，而是能够从化学的角度解释细胞的功能，并利用化学方法来研究这些功能。
毕希纳宣称，细胞中进行的反应，与任何化学反应没什么两样，利用酶提取液，甚至在试管中也可以重复这些反应。
另外一个问题是，毕希纳的酶理论建立在酶是蛋白质的思想上，这使得蛋白质在所有生化反应中都成了一个关键的角色。
1900年时，生物学家和化学家都不太清楚蛋白质的性质。
例如，当时并不清楚蛋白质是非结晶分子还是结构严整、组成确定的分子。
当时毕希纳及其同代人知道酿酶是蛋白质，由此便假定：
（1）酿酶具有确定的分子结构，这种结构决定了酿酶在细胞呼吸中的作用；
（2）所有的生化反应都与像酿酶那样的蛋白质有关。
19世纪与20世纪之交的许多生物化学家反对酶理论，原因就在于他们对毕希纳视为关键角色的蛋白质知之甚少。
20世纪初，对酶理论批判的依据之一，则是该理论所认为的利用细胞提取液能在试管中（体外）进行与细胞内（体内）同样的反应，而这并不符合事实，因为组织提取液（指肌肉细胞）的整个呼吸速率远远地低于完好肌肉的呼吸速率。
对酶理论的批判使生物化学家的思想发生了变化，这种变化使人们重新将呼吸作用与细胞结构联系起来，并怀疑那种单纯根据体外的化学反应来描述如此复杂的生命过程的想法。
1908〜1910年，瓦尔堡开始研究细胞呼吸问题。
瓦尔堡在学医期间，对癌细胞的呼吸速率和分裂速度都比正常细胞快得多的现象十分感兴趣。
对呼吸速率的准确测量，不仅是确定细胞是否发生癌变的诊断手段，而且也是了解癌症背后可能发生的化学事件的线索。
但是高等生物体的单个细胞很难研究，因为它们经常结合成组织。
1908年，瓦尔堡与赫伯斯特（CurtHerbst,
1866一1946）开始合作研究。
赫伯斯特曾是杜里舒（HansDnesch,1867—1941）和摩尔根（T・H・
Morgan,1866—1945）的朋友和长期合作者。
瓦尔堡主要研究的是细胞分裂过程中的化学事件，用细胞呼吸的速率作为量度，来表征化学过程的变化。
1910年前后，瓦尔堡利用正在进行细胞分裂的海胆卵开始了呼吸速率的研究。
他的两项观察驳斥了勒布（JacquesLoeb,1858—1924）及其他人所坚持的细胞核是呼吸作用场所的观点。
首先，他观察到，虽然海胆胚胎在8或32细胞期时细胞的数量明显增多了，但是这时的呼吸作用速率和未分裂的卵一样。
其次，他观察到，受了精的卵，不管是否能正常分裂，其呼吸的速率将同样加快。
瓦尔堡因此得出结论，分裂的细胞核并不是呼吸作用的场所。
1910年4月，瓦尔堡在那不勒斯实验站观察到一些预料之外的现象，使他得到了一些呼吸作用发生场所的线索：
精子进入海胆卵，卵表面就形成受精膜，阻止其他精子进入，同时卵的吸氧量增加；
碱溶液可以增加细胞吸氧的速率，但却不会引起细胞内部碱性的明显增加。
他认为，碱物质作用的场所可能在细胞表面。
当把能够分解细胞膜的有机溶剂加入有功能的海胆卵中后，确实降低了呼吸的速率。
他设想膜中存在某些电化学过程，从而导致对氢离子产生有选择的通透。
但是他无法说明膜作为呼吸作用的结构是如何起作用的。
至于呼吸的结构是细胞膜，还是细胞内的结构，他还不知道。
1912年，他发现细胞降解后的混合物仍然可以呼吸，只不过速率比原来慢得多。
加入麻醉剂后，呼吸作用明显降低。
这表明，呼吸不只与膜有关，而是和液态的细胞质也有关。
在以后的20年里（1914〜1935年），随着蛋白质化学的发展和对重金属在催化中的作用的认识，他的研究逐渐改变了人们对酶理论的看法，尤其改变了对呼吸作用的看法。
1913年，瓦尔堡和他的助手迈耶豪夫（OttoMeyerhof,1883—1951）发现，酒石酸和柠檬酸都能使呼吸速率降低，同时本身被氧化。
瓦尔堡得出结论：
是细胞中含有的一种催化剂，使比较稳定的酒石酸和柠檬酸氧化，这种催化剂中应含有铁离子。
他们在海胆卵的悬浮液中加入铁盐，观察到呼吸作用增强，并且随着铁盐的量加倍，呼吸作用的速率也加倍。
这说明，铁显然起了催化剂的作用。
于是，他提出了“呼吸酵素”理论。
尽管他本人无法承认纯粹的化学因子就能够催化一个生物学过程，但铁在呼吸作用中的功能已经引起了他的兴趣。
瓦尔堡发明了一种能更精确测量呼吸速率的方法，即由测量呼吸作用产生的二氧化碳转向测量呼吸作用所消耗的氧。
他设计了呼吸测量计：
流体压力计中水银柱上升的高度与O2的消耗量成正比，从而显示出呼吸作用的速率。
瓦尔堡还巧妙解决了测量呼吸作用中生化反应的实际起始时间的难题：
将组织切成只有几层细胞那么薄，再利用呼吸测量计来进行测量，就能精确地测定活细胞中生化反应的起点和终点。
为了确定铁与呼吸酵素之间的联系，瓦尔堡将对活细胞的测量与对化学模型系统的研究，以及从细胞中分离出有活性的呼吸酶的光谱分析结合了起来。
瓦尔堡的模型系统有两个，一个是将血红蛋白加热到白炽状态，得到的高铁血红素碳；
另一个是从活细胞中分离出来的呼吸酶。
实验证明这两个模型系统非常相似。
例如，二者对呼吸抑制剂（CO和氰化物）的反应一样，而且在这两个系统中，CO的抑制作用都是可逆的。
又如，CO在光亮处和暗处的抑制作用在两个模型中也是一样的。
1914年，他又发现在海胆、酵母和其他生物的细胞中鉴定出的含铁酶在细胞呼吸中起了重要作用。
瓦尔堡很想直接证明，酵母细胞中，含铁酶是与高铁血红素碳以同样的方式与氧、CO和氰化物起作用的。
但是，在20世纪30年代，分离单一的蛋白质或酶并非易事，更何况酵母细胞中含铁酶数量极少。
瓦尔堡想到利用分光光度法（分光光度法原理是：
让光线穿过含有各种原子、离子或分子的溶液，溶液中的各种物质便会吸收特定的光，而使其他的光通过。
在溶液的另一侧设置一个光电管，测出被吸收光的吸收量。
按照不同波长光的吸收量作图，就可以得出一个吸收光谱。
此法的优点是：
测定时不依赖于溶液中某物质的含量，而且可以测量混合样品）。
1925年，英国生物化学家基林（DavidKeilin）也利用分光光度法研究了昆虫肌肉中的物质。
基林得出结论：
吸收线是由于细胞中的一种分子或一系列分子（他称之为细胞色素）引起的，细胞色素经历了可逆的氧化还原反应，肌肉静止时被氧化，运动和呼吸时被还原。
知道了基林的研究后，瓦尔堡自然地将呼吸酶与细胞色素联系起来。
不过，后来他发现细胞色素在细胞中含量很多，细胞色素与呼吸酶不同。
1930年，瓦尔堡利用分光光度法研究呼吸酶在体内的作用，并将结果与高铁血红素碳在体外的作用做了比较，结果得到非常相近的光谱。
他得出结论：
在这两个系统中，铁离子起到了氧化反应催化中心的作用。
瓦尔堡的发现的意义在于：
将一个特定的酶和一种复杂的代谢过程联系了起来，并且确定了酶的作用和起催化作用的酶分子的特定部分。
瓦尔堡的工作使毕希纳的酶理论（酶在体外具有生化活性）获得了新的生命。
过去曾认为，代谢现象必须依赖于活的有机体，而此时从化学角度看，代谢现象是可以独立于活的有机体细胞的。
瓦尔堡像勒布、摩尔根和谢灵顿（CharlesScottSherrington,1857—1952）等人一样，认为想要在生命系统的研究中取得进展，就不能将研究仅建立在假想的可能性上，而要建立在可测量的真实性上。
在瓦尔堡看来，在假设一条途径如何起作用之前，首先要了解这条途径中所包含的各种成分（即了解这条途径的结构）。
对生化反应的成分进行测量和详细的研究，一直是生物化学研究的起点和终点。
三．对呼吸气体的探索过程
呼吸包括了三个步骤：
呼气与吸气；
气体运输；
细胞呼吸。
前两个步骤仅发生在复杂的动物体内，最后一个步骤是关键阶段，它发生在一切生物体的细胞中。
通过细胞呼吸，养料被分解，其中蕴藏的能量通过一系列的氧化反应释放出来。
虽然在很久以前，人们就揣测过在呼吸和燃烧这两个过程之间的联系，但直到十八世纪末，这个问题才得到解决。
解决呼吸过程的生理学问题，需要融会贯通血液循环、呼吸运动、肺的显微解剖以及气体化学等方面的知识，这里着重介绍对呼吸气体的研究。
海尔蒙特认为，生命基本上是一个化学现象。
他引入一个词“气体”，取代了“浑沌”（物质在加热而放出大量气体时的情形，出现在炼金术实验室里的典型景象）这个词。
他的化学研究具有精确、定量的特点。
在他的这些研究中，已经暗含了物质不灭的观点。
例如，他证明金属能在酸中溶解，等复原后，它们的质量却没有减少；
液态水受热后能转变成“气体”或蒸气，同样，这种蒸气也能转变成液态水。
这些现象引起了他的好奇心，激发他设计一个实验来证明水是所有物质的源泉。
他在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳树，以后只浇灌雨水，而且防止灰尘进入土壤中。
5年后，长成的柳树重达76.7kg,而土壤质量只减少了几十克。
基于这个结果，他认为自己的实验证明了水是最基本的要素。
接着他又做了一个实验，烧掉了28kg炭，结果只残留下0・45kg灰粉，他推测其余物质以一种“木气”的形式散到空气中去了。
他还发现燃烧有机物，啤酒或其他酒类的发酵，用酸处理贝壳和石灰石，以及从某些矿泉水中，也都能释放出相同的气体。
黑尔斯（StephenHales,1677—1761）通过把反应容器与收集容器分开，并且收集逸出水面的气体产物这样的方法，实现了对气体的分离和贮存。
他虽然能够分离出几种不同的气体，像二氧化碳、氧等，但没能充分认识到各类气体在性质上的不同。
他在重复海尔蒙特的植物生长实验中，并不满足于那种只有水是植物体原材料的推测，而是实际地测量了根所吸收的水量与叶所释出的水量。
由此他得出结论：
除水之外，还由空气把某些东西加进植物的生长过程中。
他推断，空气中必定含有某种“生命的神秘食物”。
布莱克（JosephBlack,1728—1799）发现，白垩在熔烧时放出一种气体，他把这种种气体称作“固定的气体”。
让这种“固定的气体”通过清澈的石灰水溶液，就产生了从水中沉淀出来的“温和石灰”。
这就提供了一个证明“固定的气体”存在的简单实验。
他还证明了“固定的气体”同样存在于呼出的气体中，在燃烧木炭和发酵时，它们也会释放出来，而且“固定的气体”可使动物致死，还可扑灭火焰。
最初，布莱克认为大气中那部分不适于呼吸的气体肯定就是他所说的“固定的气体”。
海尔蒙特在布莱克之前也发现过“固定的气体”，但他称之为“木气”。
不过布莱克的工作远远超过了海尔蒙特，因为他进行的是定量的、严格的实验工作，而不是猜测。
正是他的工作促使了其他的英国化学家去研究气体的化学性质。
普利斯特利（JosephPriestley,1733—1804）是一个热情的、有独立见解的实验者，他对各种事物都很好奇，但他的研究却无系统性。
他常说，如果他过去曾经学过化学知识的话，他也许反而什么也发现不了。
在他看来，偶然性的作用显得很重要，他曾说过:
“在这类事情中，更多的是由于我们称之为机会的那种东西……而不是任何固定的计划或预先构想出的理论。
”尽管普利斯特利的研究明显地缺乏计划性和系统性，但他却是一个细心的观察者。
在他所发现的气体中，有氨、二氧化碳、一氧化碳、氯化氢、一氧化氮和硫化氢等。
制备比最普通的空气还要“纯净”的空气，在当时看来是不可能的，但是，这件事却在1771年发生了。
普利斯特利用一组直径为0.305m、焦距为0.508m的透镜从氧化汞中提取出了一种新的“空气”，这种新的气体能使蜡烛燃烧得更为猛烈、发出更大的火焰。
普利斯特利在鼠、植物及自己身上测试了这种新气体的效应。
在新气体中鼠存活的时间比在给予相同量的普通空气中要长久；
而普利斯特利自己在这种新气体中呼吸时则感到“特别的轻松和畅快”。
他预言这种气体在医学中将会是有用的。
但他又说，这种气体可能也具有危险性，因为“由于蜡烛在这种气体中燃尽要比在普通空气中快得多，所以我们的生命可能也会耗尽得太快。
大自然已经提供给我们的空气是我们适应得最好的空气。
”
对各种气体的研究，促使普利斯特利去探索呼吸及其与动物和植物之间的关系。
他对被呼吸作用破坏的气体重新复原到有用状态的过程很有兴趣。
经过多次失败后，他发现因为动物的呼吸或蜡烛的燃烧而变得“有害”的空气，能被植物重新复原。
这使他很惊讶，因为他曾预期既然空气对生命是必需的，那么动物和植物对空气的影响就会相同。
1772年，拉瓦锡（AntoineLaurentLavoisier,1743—1794）遇到了普利斯特利，并知道了他的“去燃素空气”。
拉瓦锡看出了这种新气体所蕴涵的意义，他重复了普利斯特利的实验，并制备出这种他命名为“氧”的气体。
因此，可以说拉瓦锡是氧气的真正发现者。
到1777年，拉瓦锡已经有了严格的证据表明那种“极为适宜于呼吸”的气体，既可通过燃烧也可通过呼吸转化成“固定的气体”。
当年，他发表了一篇论述呼吸的文章，该文题为《关于动物呼吸的实验和关于空气通过肺部时所经历的变化》。
由于明确地了解了在呼吸过程中所涉及的各种气体的性质，所以拉瓦锡把呼吸过程明白无误地解释为缓慢的燃烧或氧化。
他清楚地认识到，在呼吸中要吸入氧气、放出“固定的气体”，这是普利斯特利所没能做到的。
为了研究这些生理现象的物理化学基础，拉瓦锡和拉普拉斯（P・S・Laplace,1749—1827）合作设计了一个能定量测定动物产热的实验系统。
他们使用了“冰量热器"
，这样,呼吸和燃烧就能在定量的条件下实实在在地进行比较。
在《关于热的研究报告》一文中,拉瓦锡断言，人们可以认为由呼吸作用将纯净空气转化成固定的空气过程所释放的热，是动物维持体温的主要原因。
四．教材旁栏问题和练习及答案
问题探讨
酵母菌细胞富含蛋白质，可以用作饲料添加剂。
在培养酵母菌用作饲料添加剂时，要给培养装置通气或进行振荡，以利于酵母菌大量繁殖。
在利用酵母菌生产葡萄酒时，却需要密封发酵。
讨论：
1.都是培养酵母菌，为什么有的需要通气，有的却需要密封？
【答案】通气可以给酵母菌提供呼吸需要的氧气，利于酵母菌进行旺盛的细胞分裂；
密封则是避免空气进入，便于酵母菌在无氧条件下分解有机物产生酒精。
2.为什么通气有利于酵母菌大量繁殖？
【答案】在有氧条件下，酵母菌分解营养物质释放的能量多，这些能量可以为酵母菌细胞进行物质代谢和细胞分裂提供充足的动力。
3.在密封发酵时，酵母菌将有机物转化为酒精对它自身有什么意义？
【答案】密封发酵时，酵母菌将有机物转化为酒精的同时，能为自己的生命活动提供少量能量。
探究与实践
B瓶应封口放置一段时间后，再连通盛有澄清石灰水的锥形瓶。
想一想，这是为什么？
【答案】B瓶应封口放置一段时间后，再连通盛有澄清石灰水的锥形瓶。
这是因为B瓶在封口后，培养液液面上方还存有一定量的氧气，静置一段时间，让酵母菌将这部分氧气消耗尽，再连通盛有澄清石灰水的锥形瓶可认为检验的是酵母菌的无氧呼吸释放的气体。
思考·
讨论
1.在细胞内，1mol葡萄糖彻底氧化分解可以释放出2870kJ的能量，可使977.28kJ左右的能量储存在ATP中，其余的能量则以热能的形式散失掉了。
请你计算一下，有氧呼吸的能量转化效率大约是多少，这些能量大约能使多少ADP转化为ATP?
【答案】有氧呼吸的能量转化效率大约为34%。
结合上一节所学内容，1molATP分子的高能键含有30.54kJ的能量，因此，1mol葡萄糖能够使32molADP分子转化为ATP分子。
2.与燃烧迅速释放能量相比，有氧呼吸是逐级释放能量的，这对于生物体来说具有什么意义?
【提示】燃烧是一种迅速释放能量的过程，而有氧呼吸过程则是逐步缓慢释放能量，这种方式保证有机物中的能量得到最充分的利用，主要表现在两个方面：
可以使有机物中的能量逐步地转移到ATP中；
能量缓慢有序地释放，有利于维持细胞的相对稳定状态。
旁栏问题
有氧呼吸和无氧呼吸有哪些异同点？
请尝试设计简明的表格来比较。
讨论2
1.任选2-3个实例，分析人们在生产和生活中应用了细胞呼吸原理的哪些方面。
略。
2.生活和生产中还有哪些应用细胞呼吸原理的事例？
试再举一两例加以说明。
【提示】在水稻生长期间，稻田要适时排水，以利于水稻根系的细胞呼吸；
酸奶制作是利用了乳酸菌无氧呼吸；
收获后的粮食要晒干再贮藏，就是通过降低细胞呼吸速率来延长贮存时间。
思维训练
关于真核细胞线粒体的起源，科学家提出了一种解释：
约十几亿年前，有一种真核细胞吞噬了原始的需氧细菌，被吞噬的细菌不仅没有被消化分解，反而在细胞中生存下来了。
需氧细菌从宿主细胞那里获取丙酮酸，宿主细胞从需氧细菌那里得到丙酮酸氧化分解释放的能量。
在共同生存繁衍的过程中，需氧细菌进化为宿主细胞内专门进行细胞呼吸的细胞器。
以下哪些证据支持这一论点，哪些不支持这一论点?
1.线粒体内存在与细菌DNA相似的环状DNA。
2.线粒体内的蛋白质，有少数几种由线粒体DNA指导合成，绝大多数由核DNA指导合成。
3.真核细胞内的DNA有极高比例的核苷酸序列经常不表现出遗传效应，线粒体DNA和细菌的却不是这样。
4.线粒体能像细菌一样进行分裂增殖。
【提示】这一论点包含两个要点：
线粒体原本是一种独立生存的细菌，后来与真核细胞共生变成细胞内的结构。
由此可见,证据1、证据3和证据4，能够支持这一论点，而论据2不支持。
练习与应用
一、概念检测
1.某超市有一批过保质期的酸奶出现涨袋现象。
酸奶中可能含有的微生物有乳酸菌、酵母菌等。
据此分析涨袋现象的原因，判断以下解释是否合理。
（1）是乳酸菌无氧呼吸产生气体造成的。
（×
）
（2）如果有酒味，可能是酵母菌无氧呼吸造成的。
（√）
2.下图表示某种植株的非绿色器官在不同氧气浓度下，O2的吸收量和CO2的释放量的变化。
下列叙述正确的是（C）
A.氧气浓度为0时，该器官不进行呼吸作用
B.氧气浓度在10%以下时，该器官只进行无氧呼吸
C.氧气浓度在10%以上时，该器官只进行有氧呼吸
D.保存该器官时，氧气浓度越低越好
3.将酵母菌培养液进行离心处理。
把沉淀的酵母菌破碎后，再次离心处理为只含有酵母菌细胞质基质的上清液和只含有酵母菌细胞器的沉淀物两部分，与未离心处理过的酵母菌培养液分别放入甲、乙、丙3支试管中，并向这3支试管内同时滴入等量、等浓度的葡萄糖溶液。
在有氧条件下，最终能产生CO2和H2O的试管是（B）
A.甲
B.丙
C.甲和乙
D.丙和乙
二、拓展应用
1.松土是许多农作物栽培中经常采取的一项措施。
试分析农田松土给农作物的生长、当地的水土保持以及全球气候变暖等方面可能带来的影响，并指出如何尽量减少不利影响。
【提示】松土透气可以使根部细胞进行充分的有氧呼吸，从而有利于根系的生长和对无机盐的吸收，促进作物生长，吸收更多的CO2，缓解全球气候变暖现象；
增强根系的水土保持能力；
避免根细胞由于无氧呼吸产生酒精对根系造成的伤害。
此外，松土透气还有利于土壤中好氧微生物的生长繁殖，促使这些微生物对土壤有机物的分解，为植物生长提供更多的CO2，也有可能导致局部大气CO2浓度上升。
松土不当，可能伤害植物根系；
要根据不同植物、植物不同的生长阶段等，采取不同的松土方法。
2.有氧呼吸过程是否含有无氧呼吸的步骤？
结合地球早期大气中没有氧气以及原核细胞中没有线粒体等事实，想一想，地球早期的单细胞生物是否只能进行无氧呼吸？
你体内的骨骼肌细胞仍保留着进行无氧呼吸的能力，这是否可以理解为漫长的生物进化史在你身上留下的印记？
【提示】有氧呼吸第一阶段与无氧呼吸第一阶段完全相同，都不需要氧气，都与线粒体无关。
联想到地球的早期以及原核细胞的结构，可以大胆作出这样的推测:
在生物进化史上先出现无氧呼吸，而后才出现有氧呼吸。
继而推测，地球早期的单细胞生物只进行无氧呼吸，体内骨骼肌细胞保留进行无氧呼吸的能力，可以理解为漫长的生物进化史在人类身上留下的印记，同时也可以理解为人体在进行长跑等剧烈运动时，在供氧不足的情况下，骨骼肌细胞保留一定的无氧呼吸来供能，有一定的适应意义。
升级会员 