群落的动态Word下载.docx
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不但产量存在年际波动，而且种类组成也存在年际变化。
教材p151页。
这里需要指出的是，虽然群落波动具有可逆性，但是这种可逆是不完全的。
量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。
7.2生物群落的演替
7.2.1演替的概念
任何一个群落都不会静止不变，而是随着时间的进程，处于不断变化和发展之中。
生物群落是一个运动着的体系，它处于不断的运动变化中，并且这种运动变化是有规律的，有时候甚至是有一定的顺序性的，即从一个群落，经过一系列的演变阶段，而进入到另一个群落，而这个群落很可能与原先那个很接近。
这种在一定地段上，群落由一个类型转变为另一类型的有顺序的演变过程，称为群落演替（communitysuccession）。
群落演替的概念在生态学中是最重要的概念之一，它与人们把生物群落视为静态体系转变为动态体系有关。
这一概念首先在植物生态学中产生，瓦尔明等（1896）在研究密执安湖边沙丘演变为森林时（教材p153页），提出了演替学说。
以后，克莱门茨（Clements，1916）对此加以完善，并进一步提出单项极学说。
Odum,E.P（1969）列出了群落演替的三个基本观点：
① 群落的发展是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；
②演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；
③它以形成稳定的生态系统，即以顶极群落形成的系统为其发展顶点。
裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。
没有植物生长的地段即为裸地。
通常裸地分为两类：
原生裸地（primarybarearea）和次生裸地（secondarybarearea）。
原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了的地段（包括原有植被下的土壤），如冰川的移动等造成的裸地。
次生裸地是指原有植被虽已不存在了，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段，这类情况如森林砍伐、火烧等等造成的裸地。
一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替（primarysuccession）。
发生在次生裸地上的演替称为次生演替（secondarysuccession）。
任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播（migration）、植物的定居（ecesis）和植物之间的“竞争”（competition）这3个方面的条件和作用。
植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（如某些种类的叶）。
繁殖体的传播过程被称为植物的迁移或入侵。
它是群落形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础。
植物繁殖体的传播首先取决于繁殖体的可动性（activity），也是繁殖体对迁移的适应性。
这种适应性取决于繁殖体自身重量的大小、体积、有无特殊的构造，如翅、冠毛、刺钩等。
具有可动性的植物繁殖体在传播动力如风、动物、水和自身等的作用下，能够传播到远方，例如杨树的种子可以借助风力而传播。
定居（ecesis）：
就是植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程。
我们经常观察到这样的情况，植物繁殖体到达新的地点后，有的不能繁殖，有的不能发芽，有的能够发芽但是不能生长，或是生长了但不能繁殖。
只有当一个种的个体在新的地点上能够繁殖时，才能算是定居的过程的完成。
随着裸地上首批先锋植物定居成功，以及后来定居种类和个体数量的增加，裸地上植物个体之间以及种与种之间，便开始了对光、水、营养和空气等空间、营养物质的竞争。
一部分植物生长良好，可能发展成为优势种，而另外一些植物则退为伴生种，甚至逐渐消失。
最终各物种之间形成了相互作用、相互制约的关系，从而形成了稳定的群落。
生物群落演替的例子在自然界中非常普遍，教材p153介绍了几个实例。
对植物群落演替的理解有两种观点：
一种是广义的理解，它包括植物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节性变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；
另一种理解是狭义的，指的是地点相同时间不同，植物群落的出现与消失，最后形成顶级群落的过程，多数学者对演替的理解是狭义的。
7.2.2演替的类型
生物群落演替的类型根据其所依据的原则不同而表现处不同的分类：
1、按照演替发生的时间进程可以分为3种
a）快速演替：
即在时间不长的几年内发生的演替。
如草原上弃耕地上的演替。
b）长期演替：
延续时间较长，几十年或有时几百年。
如云杉林的演替。
上面这两种属于生态演替。
c）地质（世纪）演替：
延续时间相当长久，一般以地质年代计算。
古生态学是一个在近代发展起来的独立分支学科，它是研究古代生物与环境相互关系的学科。
根据化石、地质学资料和现代生物的生态学，来确定古代生物是如何组成群落的，在地质史上，群落又是如何改变的，它与地质年代中的外界环境条件的相互关系又是怎样的等等。
有两个近代的方法，促进了古生态学的发展。
一个是利用放射性元素蜕变的半衰期（主要是14C）来推断化石的年龄。
在大气上层，由于有宇宙线的作用，14C在那里以稳定的速度产生着，植物在吸收CO2时，利用了14C，动物又从植物那里获得14C，而当生物死亡后，就再也没有14C加入了。
14C的半衰期是5500年，现在生活着的有机体中的14C含量是已知的，根据这些，就可以推断出化石的年龄了。
另一个重要的方法是对地层中的花粉进行分析，用以确定古代植物群落中的优势植物及其组成情况。
我们知道，古代植物的花粉落入水池后，由于重力作用而下沉，在底泥中形成化石。
在取湖底的垂直剖面时，如果已确定每一层的地质年代，就可以对不同层次中的花粉组成进行分析。
花粉分析只能表明地质年代的植被和气候变化的趋势，确切的确定其植被结构和群落组成是困难的。
因为有的树种产生花粉多，而有的少；
有的花粉被风带到更远的地区，而有的可能很近；
许多花粉只能鉴定到属，不能到种。
2、按照引起演替的主导因素划分的演替类型
a）内因生态演替或内因动态演替这种演替是环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分生命活动的结果，植物群落改变了生态环境。
b）外因生态演替或外因动态演替这种演替也是由于环境条件的变化造成的，但不是指植物群落种类成分的生命活动造成的，而是指外界环境因素。
如火成演替、气候性的演替、土壤性的演替、动物性的演替、人为演替（森林砍伐、割草、放牧、开荒等直接影响植被而引起的演替）等。
例如由于海岸的升降、河流的冲积、冰川的影响等原因所引起的演替为外因性的演替。
因为群落演替往往发生在气候条件和其他条件相当稳定的情况下，演替的原因在群落的内部，这样的演替便是内因性演替。
但是，把群落演替划分为内因性和外因性这种划分方法是相对的，从某种意义上是人为的。
因为任何群落演替都在外界条件的影响下进行的，而外因启动的演替中的各个阶段，也包括着群落内部成员的活动影响在内。
3、按照基质的性质划分的演替类型
a）水生基质演替系列
b）旱生基质演替系列
4、按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替
在自养性演替过程中，植物的活动所固定的生物量积累得越来越多，这是由于植物种类增加、植物个体增大和数量增多，因而其总光合作用增加的结果。
在大多数的自然群落演替过程中，有机物质是逐渐增加的。
例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木→森林的演替过程就是这样，属于自养性演替。
异养性演替的例子可见于受污染的水体。
由于那里细菌和真菌的分解作用特别强，从而使有机物的量由于腐败和分解而逐渐减少。
有一个P，R比率代表群落能量学的特征。
群落生产（P，群落总的生产量，或光合作用固定的总能量、或有机物质的总量）与群落呼吸（R，呼吸是一个消耗有机物的过程）相等；
是P＞R，说明群落中有机物质增加，属自养性演替；
P＜R，说明群落中有机物质减少，属异养性演替；
P=R，说明群落有机物质收支平衡，处于相对稳定的顶级群落的特征。
因此，P/R比率是表示群落演替方向的良好指示，也是表示污染程度的指标。
多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。
5、我国植物生态学家刘慎谔教授（1959）把演替划分为时间演替、空间演替和植被类型发生演替。
a）时间演替：
是“地点相同，时间不同”发生的演替，或称群落发生系列。
这种理解是大多数学者所理解的演替。
一般的演替都是指时间演替。
b）空间演替：
是“时间相同，地点不同”的演替。
这种理解是大多数学者所理解的植被类型的分布或生态系列。
他认为空间演替是植物群落在空间上的分布，是一个顺序。
c）植被类型发生演替：
其实质也是时间演替，但不是现在的植被的演替，而是从古时（指地质时期的第三纪后期到第四纪）到现在的植被的演替，这是历史植被演替。
7.2.3演替系列
生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。
而我们将演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。
通常对原生演替系列的描述都是采用从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。
这是因为岩石表面和湖底代笔了两类极端类型：
一个极干，一个多水。
1、水生演替系列（hydrosere）
a）自由漂浮植物阶段，此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底。
这类漂浮的植物有：
浮萍、满江红以及一些藻类植物等。
b）沉水植物阶段，在水深5～7m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的植物。
轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快。
当水深至2-3m时，金鱼藻、黑藻等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，抬升湖底的作用也就更强了。
c）浮叶根生植物阶段，随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。
d）直立水生阶段，浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。
最终直立水生植物，如：
芦苇、香蒲、泽泻等取代了浮叶根生植物。
这些植物的根茎极为茂密，常纠缠在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。
原来被水淹没的土地开始露出水面和大气接触，生镜开始具有陆生植物生镜的特点。
e）湿生草本植物阶段，新从湖中抬升出来的地面，不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱和的土壤水分。
喜湿生的沼泽植物开始定居在这种生镜中。
f）木本植物阶段，在湿生草本植物群落中，最先出现的木本植物是灌木。
而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境最终改变成中生生境。
由此看来，水生演替系列就是湖泊填平的过程。
这个过程是从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。
因此，比较容易观察到，在从湖岸到湖心的不同距离处，分布着演替系列中不同阶段的群落环带。
2、旱生演替系列
旱生演替系列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的，其系列包括以下几个演替阶段。
⑴地衣植物群落阶段
岩石表面无土壤，光照强，温度变化大，贫瘠而干燥。
在这样的环境条件下，最先出现的是地衣，而且是壳状地衣。
地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面，再加之物理和化学风化作用，坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒，在地衣残体的作用下，该细小颗粒有了有机的成分。
其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层，使岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。
此时，地衣植物群落创造的较好的环境，反而不适合它自身的生存了，但却为较高等的植物类群创造了生存条件。
⑵苔藓植物群落阶段
苔藓植物与地衣相似，能够忍受极端干旱的环境。
苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以累积更多的腐殖质，同时对岩石表面的改造作用更加强烈。
⑶草本植物群落阶段
群落演替继续向前发展，一些耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、菊科、蔷薇科等中的一些植物。
种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长。
⑷灌木群落阶段
草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现。
它们常与高草混生，形成“高草灌木群落”。
⑸乔木群落阶段
灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。
随着时间的推移，逐渐就形成了森林。
最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落。
在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替的速度又开始放慢。
在植物群落的形成过程中，土壤的发育和形成与植物的进化是协同发展的。
7.2.4控制演替的几种主要因素
为什么会发生演替呢？
生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。
到目前为止，人们对于演替的机制了解得还不是很充分。
要搞清楚演替过程中每一步发生的原因以及有效的预测演替的方向和速度，目前还有很多工作要做。
但下面这些因素可以认为是控制演替（更准确地说是影响）的几个主要因素。
1、环境不断变化，这种变化包括外界因子的变化以及群落本身对环境作用而引起的环境变化。
这些变化给某些植物的繁殖提供了有利的条件，而对另外一些植物种则可能产生不利的条件。
对于动物来说，植物群落为它们提供了取食、筑巢、繁殖、栖息等场所，当然不同的动物对这种需求是不一样。
当植物群落环境变得不适宜它们生存（动物）的时候，它们就迁移出去另找适宜的生镜；
与此同时，又会有一些动物从其他地方迁移进来。
因此，我们看到，植物群落的性质发生变化的时，居住在其中的动物群落实际上也在做适当的调整，使得整个生物群落内的动物和植物之间又以新的联系方式整合在一起。
2、植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁徙。
3、植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断相互影响，种间关系不断发生变化。
4、在群落的种类组成中，新的植物分类单位（如种、亚种、生态型）不断发生。
5、人类活动的影响，在目前起着巨大作用，如森林的砍伐，人为的火烧，家畜的过度放牧，割草，开荒，修建水库，工厂，由于环境的污染甚至导致某些生物种的灭绝等等。
因此，群落与环境之间以及植物和植物之间经常处于相互矛盾的状态之中，这些矛盾导致适于这个环境的植物生存下来，不适应的被淘汰出去，因而使群落不断地进行演替。
7.2.5演替方向
生物群落的演替，若按其演替方向，可分为进展演替（progressivesuccession）和逆行演替（regressivesuccession）
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；
群落对环境的利用由不充分到充分；
群落生产力由低到逐步增高；
群落逐渐发展为中生化；
生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
而逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；
不能充分利用环境；
生产力逐渐下降；
不能充分利用地面；
群落旱生化；
对外界环境的改造轻微。
例如某个区域植物群落的演替，若从稀疏的植被逐渐演变为森林群落，则为进展演替。
而当条件发生改变的时候，森林群落演变为稀疏的植被，则为逆行演替。
封山育林往往导致进展演替，而过度放牧与滥砍滥伐森林常会导致逆行演替。
7.2.6演替过程的理论模型
早期的生态学家把演替规律视为对复杂的自然现象研究中的重要发现，并成为生态学研究中最重要的主题之一。
对演替的看法历来就有明显的两派，也就是：
经典的演替观和个体论演替观，争论持续70多年。
经典的演替观有两个基本点：
①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；
②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。
不同意经典演替观的证据为：
1）在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。
2）许多演替早期物种抑制后来物种的发展。
当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用。
究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？
初始物种组成对后来物种的作用如何？
演替的机制如何？
这些是当代演替观的活跃领域。
Connell和Slatyer的演替模型
Connell和Slatyer在1977年总结演替机制中，认为机会种在开始建立群落中有重要作用，并提出了三种可检验的模型：
促进、抑制和忍耐。
促进模型，相当于Clements的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。
这类演替常出现在环境条件严酷的原生演替中。
抑制模型，该学说是Egler（1945）提出来的，他认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。
植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。
演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。
该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。
显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。
耐受模型，耐受理论认为，早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。
植物演替伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。
演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件
三类模型的共同点是：
演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。
这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。
上述三种模型的区别表明：
重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？
抑制？
还是现存物种对替代影响不大？
而演替机制决定于物种间的竞争能力。
除上述3种模型之外，还有以下几种演替理论：
1、适应对策演替理论（Adaptingstrategytheory）
该理论是Grime（1989）提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-和K-对策基础上，提出了植物的3种基本对策：
R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；
C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种;
S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。
R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。
一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C-对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。
2、资源比率理论（Resourceratiohypothesis）
该理论是Tilman（1985）基于植物资源竞争理论而提出来的。
该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。
因此演替是通过资源的改变而引起竞争关系变化而实现的。
3、等级演替理论（Hierarchicalsuccessiontheory）
该理论是Piclett（1987）等提出来的，他们以此理论为基础。
提出一个关于演替原因和机制的等级概念框架，称之为原因等级系统。
该理论包含有三个层次：
第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；
第二是将以上的基本原因分解为不同生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；
第三个层次是最详细的机制水平，包括立地－种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。
这一理论较详细的分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。
7.2.7演替的顶级学说
演替的顶极学说是英美学派提出来的。
演替顶极（climax）：
是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。
1、单元顶极论（monoclimaxhypothesis）
单元顶极论认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。
无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都会趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。
也就是说，在每一个气候地区，只有一种顶级群落，其他所有一切群落类型都向这唯一的一种顶级群落发展着。
Clements认为：
在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替，并且各地区的顶级群落是什么类型，这只决定于那里的气候条件。
然而，当人们在进行野外调查工作的时候，却发现任何一个地区的顶级群落都不止一种，但它们还是明显地处于相对平衡的状态下，这就是说，顶级群落除了决定于各地区的气候条件外，还决定于那里的地形、土壤和生物等其他因素。
2、多元顶极论（polyclimaxtheory）
多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1939年提出。
他认为：
任何一个地区的顶级群落是多个的，它决定于土壤湿度、土壤化学性质、动物的活动等因素。
根据单顶级群落学说的看法，这些多种多样的群落都处于演替过程中，它们或迟或早都要演变为该地区特殊的、唯一的顶级群落。
于是，两个学派的实质上的不同点，就变成了对于测定相对稳定性的时间标准了：
即以地质时间还是生态时间为标准。
但是，气候是变化的，在地质年代上，气候变化是十分明显的。
例如，冰期和间冰期的气候条件差异很明显。
实际上，以生态时间来衡量，气候条件也不是一成不变的。
因此，演替是一个连续的变化过程，并且生物群落的变化是在气候变化的基础上
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