上海交通大学生态学课件.docx
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上海交通大学生态学课件
第1章绪论
1、生态学（Ecology）定义
Ecology源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学
几个有代表性学者对生态学的定义：
1、研究生物及环境间相互关系的科学（E.Haeckel,1866）
2、研究生物形态、生理和行为上的适应（Кашкаров,1954）
3、研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学（Krebs,1972,1985）
4、研究生态系统的结构和功能的科学（E.P.Odum,1956）
5、综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（E.P.Odum,1997）
6、研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学（马世骏1980
综上所述，“生态学是研究生物及环境间相互关系的科学”，其中，生物包括：
动物、植物、微生物及人类本身；环境：
指生物生活其中的无机因素，生物因素和人类社会。
2、生态学的研究对象
生态学研究对象可以小到生物个体，大到整个生物圈。
生态学系统等级结构的每一个层次都有其独特的结构和过程，因此，每一个层次都给生态学研究增加一个不同的研究途径。
主要研究对象包括：
✧分子（molecular）
✧个体（individual）
✧种群（population）
✧群落（community）
✧生态系统（ecosystem）
✧景观（landscape）
✧生物圈（biosphere）
经典生态学的分支学科：
✧按组织层次划分：
分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学
✧按交叉学科划分：
数学生态学、地理生态学、生理生态学
✧按应用领域划分：
农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、旅游生态学、污染生态学
✧按生物类群划分：
动物生态学、植物生态学、微生物生态学、鱼类生态学、鸟类生态学
✧按生物栖息环境划分：
水生生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学
三、生态学的发展史
1、生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）
以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。
2、生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）
Ø1670年R.Boyle发表的“低气压对动物效应的试验结果”，标志着动物生理生态学的开端；
Ø1792-1807年，Willdenow和Humboldt提出了“植物群落和外貌”的概念，标志着植物群落生态学的开端；
Ø1859年达尔文的《物种起源》问世，促进了生物与环境关系的研究；
Ø1866年Heackel提出Ecology一词，并首次提出了生态学的定义；
Ø1895-1909年，丹麦植物学家E.Warming出版了《植物生态学》；
Ø1898年德国植物学家A.F.W.Schimper出版了《以生理为基础的植物地理学》，上述二本书全面总结了当时生态学研究的成就，被公认为生态学的经典著作，标志着生态学学科的诞生。
3、生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）
这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。
形成四大生态学派。
Ø北欧学派：
由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R.Sernauder创建，以注重群落分析为特点。
Ø法瑞学派：
代表人为J.Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统，常被称为植被区系学派。
Ø英美学派：
代表人为F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。
Ø前苏联学派：
注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。
4、现代生态学时期（20世纪60年代至今）
✧研究层次上向宏观和微观两极发展：
生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈；学科交叉更加紧密。
✧研究手段的更新：
自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。
✧研究范围的拓展：
结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究。
✧
第2章生物与环境
第1节环境与生态因子
1、基本概念
环境（environment）：
是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
可分为：
大环境（宇宙环境、地球环境、区域环境）、小环境或微环境和内环境。
生态因子（ecologicalfactors）：
是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物等，有时又称为生物的生存条件。
生境（habitat）：
指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境。
2、生态因子的类型
◆气候因子：
光、温、水、空气
◆土壤因子：
土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等
◆生物因子：
动物、植物、微生物
◆地形因子：
海拔高度、坡度、坡向
◆人为因子：
三、生态因子的作用特点
Ø综合性作用
Ø主导因子作用，即非等价性
Ø直接作用和间接作用
Ø生态因子的阶段性作用
Ø不可代替性和补偿性
四、生态因子的限制性作用
1、限制因子（limitingfactor）
1）生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。
2）任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。
3）限制因子的意义:
发现制约生物生存和繁殖的关键因子
2、最小因子定律（Liebig'slawoftheminimum）
植物的生长取决于处在最小量状况的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。
3、Shelford耐受性法则（Shelford’slawoftolerance）
1、生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。
2、生态幅（ecologicalamplitude）：
上下限之间的范围称为生态幅，包括广温性生物，狭温性生物；广湿性、狭湿性；广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等。
五、生物对生态因子耐受限度的调整
驯化
休眠
迁移
发育反应
第二节生态因子的作用及生物的适应
一、光因子的生态作用及生物的适应
一）光质变化对生物的影响
1、光谱组成：
✧紫外光<380nm—高能—臭氧层-氯氟烃和N2O
✧可见光—380-760nm—有效生理辐射
✧红外光>760nm—温室效应（水蒸气和CO2等）
2、光质对植物生长发育的影响：
◆可见光中最有效部分为橙一红光、蓝一紫光,可被叶绿素吸收，橙一红光的主要作用是形成光合产物,而蓝一紫光对叶子和质体的运动有重要作用；
◆绿光不被叶绿素吸收，黄光不被类胡萝卜素吸收，而被反射-生理无效辐射，叶片为绿色、枯叶为黄色的原因。
◆红光有利于碳水化合物的合成，提果实糖含量；蓝光有利于蛋白质的合成；蓝紫光抑制伸长生长，矮化植株。
◆植物体中有三种蓝光受体基因，分别介导植物的向光性运动、抑制下胚轴伸长、调节开花时间和引导生物钟。
◆生产中用蓝色塑料作为温室的覆盖物，能够过滤掉红外光，可以有效降低节间伸长，抑制植株徒长，促进开花和结实。
3、光质对动物的影响:
◆动物视觉：
灵长类、鸟类、鱼类、昆虫等许多都有很发达的色觉；
◆大多数的哺乳动物是色盲，牛、羊、马、狗、猫等，几乎不会分辨颜色，眼睛里的色彩只有黑、白、灰3种颜色；
◆昆虫偏于短波光,可以看到紫外光,用紫外光诱杀昆虫；
◆有些动物完全没有色觉，如蝙蝠;蛇的视觉非常弱，用舌头感知周围的热量来判别事物。
◆可见光对动物生殖、生长和发育都有影响，如红光促进鸡的繁殖，短波光（蓝光）有助于生长。
二）光强度变化对生物的影响
1、光照强度的变化
✧光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱;
✧光照强度随海拔高度的增加而增强;
✧南坡比北坡光照强度大；
✧在陆地生态系统中，光照强度在生态系统内自上而下逐渐减弱；
✧在水生生态系统中，光照强度随水深的增加而迅速递减。
2、光照强度与陆生植物的生长与适应
1）几个概念：
✧光饱和点（saturationpoint）：
植物光合作用达到最大值时的光照强度
✧光补偿点（compensationpoint）：
光合作用和呼吸作用相等时的光照强度
✧阳地植物（cheliophytes）：
适应于强光照地区生活的植物，其光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳等。
✧阴地植物（sciophytes）：
适应于弱光照地区生活的植物，其光饱和点较低，光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如人参、三七等。
2）阳地植物和阴地植物对光照强度的生态适应：
（1）形态方面：
⏹阳地植物叶子通常以锐角、多层冠状排列的形式暴露于日光中，这样可以导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，更多地利用光照；
⏹阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。
（2）叶片结构：
◆阳地植物叶更小、更厚、含有更多的细胞、叶绿体和密集的叶脉、干物质含量高；
◆阴地植物叶大而薄，半透明、气孔较少，叶脉分布较疏，叶肉细胞中的叶绿体数目少，但比较大，内含叶绿素较多，叶的形态构造有利于对弱光的吸收和利用。
3、光照强度与水生植物
◆水生植物只能生活在水体的透光带（1--百米）。
叶片柔软或呈丝状,通气组织发达。
◆海带等巨型藻类在大陆沿岸生活，单细胞浮游植物只能在海洋上层生活。
三）光照周期（Photoperiod）
1、由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的
◆在北半球，从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长；
◆在赤道附近，终年昼夜平分；纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长；而冬半年，（秋分到春分）昼越短；
◆在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。
2、光周期现象（photoperiodism）
生物对自然界昼夜长短的日变化规律的反应方式，称光周期现象
光周期是生命活动的定时器和启动器，诱导植物的花芽形成和休眠；调节动物代谢活动，进入休眠期
3、植物的光周期
光周期影响植物的生长发育和繁殖，根据其开花与光照周期的关系，将植物分为：
（1）长日照植物：
日照时间超过一定数值（因种而异）才能开花。
如冬小麦、油菜、萝卜、紫罗兰、杜鹃花。
（2）短日照植物：
日照时间少于一定数值（因种而异）才能开花。
多分布在低纬度，在早春或深秋开花，如水稻、大豆、棉花等。
（3）中性植物：
光照时间与开花无关。
如黄瓜、番茄、蒲公英等。
4、动物的光周期
光周期对动物的影响表现在以下几个方面：
（1）决定动物的迁徙、迁移或洄游的时间；
（2）影响鸟兽换羽、毛（短光照、限食、限水）；
（3）影响动物生殖时间：
鸟类在长光照一个月后可繁殖；
（4）影响动物的冬眠和滞育（也与温度、食物有关）；
（5）影响动物记忆：
短周期光暗循环能够提高小鼠的学习记忆能力。
5、光周期的应用
（1）控制花期
（2）调节营养生长和生殖生长
（3）育种上的利用
（4）指导引种
二、温度因子的生态作用及生物的适应
一）温度分布的主要决定因素
地球上的温度取决于该地区的太阳辐射和地貌
1.空间：
◆赤道辐射强度最大，温度最高
◆高纬度地区，太阳入射的角度较大，单位辐射面积较大，单位面积辐射强度小，温度低
◆两极地区的太阳辐射仅为赤道的40％，温度最低
◆高海拔地区，太阳辐射较强，但由于风的作用，热散失快，所以温度较低
2.地貌：
◆陆地吸热和散热均较快，温度变化大
◆海洋吸热和散热均较慢，温度变化小
3.温度变化
◆水平变化：
⏹纬度每增加1度，陆地年平均气温下降0.5℃，
⏹海水上层水温也随纬度增加而降低
◆垂直变化：
◆气温：
高海拔温度低，每上升100M气温降低0.5—1℃;低海拔温度变化小
◆水温：
以淡水为例，夏季分层，上层热，下层冷，中层变化大；冬季上层0℃，下层4℃；
二）温度对生物的作用
1、温度与生物生长
温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；一旦超过生物的耐受能力，酶的活性就将受到制约，影响生物的正常生长和发育；
◆高温对植物的伤害主要包括：
减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个过程失活；破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累；
◆低温会引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。
低温对生物的伤害可分为霜害、冷害和冻害。
2、温度与生物发育
1）有效积温法则
植物和某些变温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。
①K=N*T（式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度）
例：
小地老虎幼虫发育历期和世代
②生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度T0），所以，应对平均温度进行修饰。
上式变为：
K=N*（T-T0）或T=T0+K/N,
温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N,所以，T=T0+KV，温度与发育速度呈线性关系。
2）有效积温法则的应用
预测生物发生的时代数，制定防治措施
如小地老虎完成一个世代所需总积温K1=504.7日度，南京地区适宜该昆虫的年总积温K=2220.9，因此，可能的世代数为K/K1=2220.9/504.7=4.54（代）
预测害虫来年发生程度
预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K
制定农业气候规划，合理安排作物，预报农时
3）温度与成花
温度是影响植物成花（花芽的分化与发育）的主要环境因素之一
✧高温的影响：
◆高温下进行花芽分化并继续发育而开花，如一年生植物，紫薇、月季等
◆高温下进行花芽分化，经低温休眠，气温转暖后发育开花，如牡丹、桃花
✧低温的影响：
◆经低温（0-5℃）诱导（春化阶段）进行花芽分化，如大多数越冬草本植物；生产上，花卉种植采用人工春化处理方法将萌发的种子低温处理，当年开花，秋季气温下降至相对低（昼/夜）的条件下进行花芽分化，如太平花、绣线菊、桂花
◆开花诱导的4条主要途径：
光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径
4）变温与温周期现象（thermoperiodism）
许多生物在变温（昼夜、季节）下比恒温下生长更好，即温周期现象。
✧变温与植物生长：
种子萌发：
大多数植物在变温下发芽较好，如鸭茅、结缕草种子-驯
生长期：
植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合，如番茄白天26.5℃，夜间20℃生长最快
✧变温与植物形态：
紫罗兰有三种叶形：
完全叶（昼夜11℃）、有裂片（昼夜19℃）、波状全缘（昼19℃、夜11℃）
✧变温与干物质积累：
变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好作用，与光合作用和呼吸作用相关
3、温度与生物的地理分布
极端温度（最高温度、最低温度）是限制生物分布的最重要条件
✧高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合\呼吸平衡；其次是植物得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如苹果、梨在低纬度地区不能开花结实。
✧低温对生物分布的限制作用更为明显，对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温。
一般地说，温度暖和的地区生物种类多,寒冷地区生物的种类较少。
三）生物对低温的适应
1、态上的适应
◆植物：
芽具鳞片、分蘖组织位于土层下1-2cm、体具蜡粉、植株矮小。
◆动物：
增加隔热层，体形增大，外露部分减小。
1）阿伦规律（Allen’srule）：
寒冷地区的恒温动物较温暖地区恒温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。
2）贝格曼规律（Bergman’srule）:
生活在寒冷气候中的恒温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。
3）约旦规律（Jordan’srule）:
鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域多。
2、生理上的适应
✧植物1）营养物质向细胞和根部运输、降低冰点（减少细胞水分和增加细胞有机质浓度）
2）增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）
✧动物1）增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温；
2）降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位，例如一只站立在冰面上的鸥;
3.行为上的适应———－迁移和冬眠／休眠等。
四）生物对高温的适应
1、形态上的适应-功能
✧植物：
茎、叶生有绒毛、鳞片、刺；叶片革质发亮，反射阳光；树干和根茎生有木栓层等。
✧动物：
体形变小，外露部分增大；腿长将身体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。
2、生理上的适应
✧植物
⏹水分调节：
增加渗透势，降低细胞含水量，减缓代谢率；
⏹抗氧化保护体系：
抗氧化酶和物质；
⏹光合作用：
蒸腾作用旺盛，降低体温。
✧动物：
放宽恒温范围，减少内外温差。
3、行为上的适应
✧植物：
关闭气孔。
✧动物：
休眠，穴居，昼伏夜出等。
三、水因子的生态作用及生物的适应
一）水的生物学意义
1、水是生物体不可缺少的组成成份
植物体：
60—90％，动物体70—95％;一般说来，植物每生产1g干物质约需300~600g水
2、水是生物体所有代谢活动的介质
3、水为生物创造稳定的温度环境
植物从环境中吸收的水约有99%用于蒸腾作用，只有1%保存在体内。
4、水能维持细胞和组织的紧张度
二）水生植物对水因子的适应
1、生态类型
✧沉水植物：
睡莲、皇冠草
✧挺水植物：
芦苇、菖蒲
✧浮水植物:
蓝藻、浮萍、水葫芦—根吸收水体养分，水环境问题
2、适应方式
✧有发达的通气组织
✧机械组织不发达或退化
✧叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积
三）陆生植物对水因子的适应
1、陆生植物的生态类型
湿生植物、中生植物、旱生植物（少浆液植物-骆驼刺、多浆液植物-仙人掌）
2、陆生植物的水平衡调节机制
✧形态适应：
◆发达的根系—吸收、运输
◆叶面小、气孔下陷—减少水分丢失
◆具细毛和棘刺（散热、遮光）、蜡质表皮
◆具发达的贮水组织
✧生理适应：
◆水分运输的动力
◆细胞渗透调节物浓度高
四）动物对水因子的适应
水生生物的渗透压调节
⏹等渗（isosmoticorganism）：
体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。
⏹高渗（hyperosmoticorganism）：
体内的渗透压高于体外，水由环境向体内扩散，体内的盐分向外扩散。
⏹低渗（hypoosmoticorganism）：
体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。
海洋动物：
鲨鱼和无脊椎动物：
等渗、硬骨鱼：
低渗
淡水动物：
硬骨鱼：
高渗
水调节：
失水:
水分通过鳃扩散至周围环境
补水：
通过饮水获得大量的水
盐调节：
增盐：
饮水和摄食摄入盐
排盐：
泌氯细胞将盐排出肾脏通过排泄作用排出盐
陆生动物的水平衡调节机制
⏹失水的主要途径：
皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水
⏹补充水的主要途径：
食物、代谢水、饮水
保水机制：
●减小皮肤的透水性，如皮肤中脂类限水
●减少身体的表面蒸发，如昆虫具有几丁质的体臂
●减少排泄失水，如肾脏中尿盐离子浓度比血液高出数十倍，如美洲更格卢鼠，
●减少呼吸失水，如动物的鼻道回利用代谢水，如骆驼行为的适应
四、土壤因子的生态作用及生物适应
一）土壤的生态学意义
1）为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；
2）提供生物生活所必须的水、肥、矿质元素；
3）生态系统许多重要的生态过程在土壤中进行-有机物质的分解和转化、土壤化学性质和物理结构的改变;
4）维持丰富的土壤生物区系，包括细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物、节肢动物等。
二）、土壤物理性质及其对生物的影响
土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统
土壤质地，土壤水分、空气和温度形成了土壤的物理性质，影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布
土壤质地：
由固体部分土粒大小（即粗砂、细砂、粉砂和粘粒）的组合百分比形成，分为砂土、壤土和粘土。
土壤物理性质指标：
土壤容重、通透性（紧实度）、含水量、温度
三）土壤化学性质及其对生物的影响
土壤酸碱度分为五级：
●pH<5.0为强酸性土壤
●pH5.0~6.5为酸性土壤
●pH6.5~7.5为中性土壤
●pH7.5~8.5为碱性土壤
●pH>8.5为强碱性土壤
⏹中性土壤（pH6.5~7.5）的土壤养分有效性最好，最有利于植物生长-中性土植物；
⏹酸性土壤容易引起钙、钾、镁、磷等元素的缺乏，但富铝和铁元素-酸性土植物；
⏹强碱性土壤容易引起Fe、B、Cu、Zn的缺乏，富含碳酸钙-碱性土植物。
⏹酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。
土壤营养：
●土壤有机质：
植物重要碳源和氮源——与自然生态系统管理密切相关。
●土壤无机元素：
植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：
氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁，6种微量元素：
锰、锌、铜、钼、硼、氯）。
生态系统退化重要的特征是土壤退化：
●物理性质退化：
土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度
●化学性质退化：
改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效/有效养分
●微生物群落功能退化
四）植物对盐碱土的适应
1、盐碱土的特征:
●盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称，当土壤含盐量超过0.3%时，形成盐碱灾害，含盐量超过6‰时，对一般农作物的生长开始有害，大多数植物已不能生长，只有一些耐盐性强的植物尚可生长。
●中性盐碱土：
所含盐类为NaCl和Na2SO4，土壤pH中性，土壤结构尚未破坏-海滨土壤，洗盐。
●强碱性碱土：
含Na2CO3、Na2HCO3或K2CO3较多时，土壤pH是强碱性的，碱土上层的结构被破坏，下层常为坚实的柱状结构，通透性和耕作性能极差。
2、盐碱土对植物生长发育的不利影响：
●引起植物生理干旱，伤害植物组织
●影响植物的正常营养
●气孔不能关闭，植物容易干旱枯萎
●毒害植物根系
●土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，透水性极差
盐碱土不同盐类危害性排序∶MgCl2＞Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞CaCl2＞MgSO4＞Na2SO4；CO2-3＞HCO-3＞Cl-＞SO2-4
3、植物对盐碱土壤的适应：
形态上：
形成了有利于保存和存贮水分的特征
1）植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；
2）表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛；
3）细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达；
4）枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞。
生理上：
1）聚盐性植物—根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，能吸收高浓度土壤溶液中的水分，同时吸收大量可溶性盐类，并把这些盐类积聚在
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