植物生长物质植物生理Word文档格式.docx

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根据这个原理，他创作燕麦试法（Avenatest），定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。

荷兰的F.Kogl（1934）等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA），其分子式为C10H9O2N，相对分子质量为175.19。

这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。

现已证明，植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍，细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植物中都有。

除了IAA以外，植物体内还有其他生长素类物质。

例如，苯乙酸（phenylaceticacid，PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等）中，4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indoleaceticacid，4-CI-IAA）存在于豌豆、山黧豆等未成熟种子中。

近年发现吲哚丁酸（indolebutyricacid，IBA）也是植物的内源生长素类物质（图8—2）。

二、生长素在植物体内的分布和运输

生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。

它的含量甚微，1g鲜重植物材料一般含10～100ng生长素。

生长素大多集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。

生长素在植物组织内呈不同化学状态。

人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素（freeauxin），而把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素（boundauxin）。

自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。

自由生长素和束缚生长素可相互转变。

束缚生长素是生长素与其他化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。

束缚生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：

1）作为贮藏形式。

吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖（indoleacetylglucose），在种子和贮藏器官中特别多，是生长素的贮藏形式。

2）作为运输形式。

吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇（indoleacetylinositol）贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。

3）解毒作用。

自由生长素过多时，往往对植物产生毒害。

吲哚乙酸和天门冬氨酸结合形成的吲哚乙酰天冬氨酸（indoleactylaspartieacid），具有解毒功能；

4）调节自由生长素含量。

根据植物体对自由生长素的需要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合，使植物体内自由生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。

在高等植物中，生长素运输方式有2种：

一种是和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输速度约为1～2.4cm／h，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；

另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输（polartransport）。

生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。

如图8—3所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块接在下端，过些时间，下端的琼脂中即含有生长素。

但是，假如把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向上，作同样的试验，生长素就不向下运输。

生长素极性运输是一种主动的运输过程，因为其运输速度比物理扩散约大10倍；

缺氧会严重地阻碍生长素的运输；

生长素可以逆浓度梯度运输。

一些化合物如2，3，5—三碘苯甲酸（2，3，5—triiodobenzoicacid，TIBA）和萘基邻氨甲酰苯甲酸（naphthyphthalamicacid，NPA）能抑制生长素的极性运输（图8—4）。

关于生长素极性运输的机理，Goldsmith（1977）提出化学渗透极性扩散假说（chemiosmoticpolardiffusiontheory）去解释这种现象。

如图8—9所示，质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低（pH=5）。

生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。

IAAH被动地扩散透过质膜进入胞质溶胶；

与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。

IAA就通过上述两种机理进入细胞质。

胞质溶胶的pH高（pH=7），所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA-），IAA-比IAAH较难透过质膜。

细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxineffluxcarrier），它们集中在细胞基部，可促使IAA-被动地流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。

免疫荧光显微试验证实，抑制生长素极性运输的NPA能与生长素输出载体蛋白结合，阻止IAA-向外流出。

三、生长素的生物合成和降解。

（一）生长素的生物合成

生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。

成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。

生长素生物合成的前体主要是色氨酸（tryptophan）。

色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。

生长素生物合成的途径主要有4条（图8-6）

1.吲哚丙酮酸途径（indolepyruvatepathway）色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸

（indolepyruvicacid），再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。

许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现了上述各步骤的酶。

本途径在高等植物中占优势，对一些植物来说是惟一的生长素合成途径。

2．色胺途径色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。

本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行吲哚丙酮酸途径与本途径。

3-吲哚乙醇途径（indoleethanolpathway）黄瓜幼苗中含有吲哚乙醇（indoleethanol），外施吲哚乙醇可转变为吲哚乙醛，最终形成吲哚乙酸。

4．吲哚乙腈途径一些十字花科的植物有一种天然产物—芸苔葡糖硫苷（glucobrassicin），它经过吲哚乙腈（indoleacetonitrile）形成吲哚乙酸。

（二）生长素的降解

生长素的降解主要有两个方面：

酶促降解和光氧化。

1.酶促降解生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylateddegradation）和不脱羧降解（nondecarboxylateddegradation）。

脱羧降解汤玉玮和J．Bonner在1947年发现一种能使IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶（IAA

oxidase），广泛分布于高等植物。

IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其他产物，如3—亚甲基羟吲哚（3—methyleneoxindole）等。

不脱羧降解不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟—3－dole-3-aceticacid）和二羟—3—吲哚乙酸（dioxin-dole-3-aceticacid）等。

2．光氧化体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indolealdehyde）和亚甲基羟吲哚。

植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的，它是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（储存在IAA库）等途径来调节的,以适应生长发育的需要（图8-7）。

四、生长素的作用机理

生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成，最终表现出细胞长大。

（一）受体

植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。

所谓激素受体（hormonereceptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。

不同激素各有其受体。

生长素受体（auxinreceptor）是激素受体的一种。

大多数生长素受体是位于膜上的生长素结合蛋白（auxin-bindingprotein），位于质膜、内质网或液泡膜上，它们的功能主要是使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。

也有少数生长素受体是位于细胞质／细胞核的可溶性生长素结合蛋白，促进mRNA合成。

（二）信号转导

生长素受体数量少且移动慢，要引发细胞内的生化反应和特定基因表达，必须有赖信号转导系统去有效地传递及扩大信息。

实验证明，用人工合成的生长素类物质2，4—二氯苯氧乙酸处理可提高大豆质膜上磷酸酯酶C的活性，产生较多IP3和DAG。

此外，IP3打开细胞器的钙通道，释出Ca2+到胞质溶胶，与CaM结合，因此，IP3、DAG和Ca2+·

CaM是生长素信号转导系统的组成。

（三）细胞壁酸化作用

生长素与受体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。

质子排出有两种假说：

假说I是生长素活化质膜上原已存在的H+—ATP酶，反应迅速；

假说Ⅱ是生长素促使在质膜合成新的H+—ATP酶，反应较慢，这些酶分泌H+到细胞壁去（图8—8）。

当细胞壁环境酸化后，一些在细胞壁中的酶被激活。

例如，水解果胶质的B—半乳糖苷酶在pH4-5时的活性比在pH7时的高3-10倍；

B—1，4—葡聚糖酶用生长素处理后，活性增加100倍，把固体形式的多糖转变为水溶性糖。

此外，在酸性环境中，对酸不稳定的键（H键）易断裂。

例如，木葡聚糖聚合体（xylloglucanpolymer）与纤维素微纤丝（cellulosemicrofibril）结合的氢键非常疏松，很易断裂。

因此，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。

由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速度一致，故此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸—生长学说（acid-growththeory）。

（四）核酸和蛋白质的合成

生长素促进细胞生长除了使细胞壁松弛外，还促进RNA和蛋白质的合成。

试验指出，以生长素处理豌豆上胚轴，3天后，顶端：

1cm处的DNA和蛋白质含量比对照组增多2.5倍，RNA含量增多4倍。

如果用RNA合成抑制剂放线菌素D（actinomycinD）处理，则RNA合成速度降低；

如用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺（cyeloheximide）处理，则蛋白质的合成受到抑制。

试验指出，用50t~tmol／L生长素处理玉米芽鞘，20min后，芽鞘延长，此时从芽鞘分离出的mRNA在含有35S—蛋氨酸的无细胞胚乳提取物中能翻译出有35S标记的蛋白质。

由此可见，生长素确是能够促进RNA和蛋白质的合成。

生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断地补充新的细胞壁成分，否则细胞壁会越来越薄。

试验证实，生长素促进RNA和蛋白质合成后，会形成新的酶蛋白和新的细胞壁成分，不断补充插入细胞壁的骨架中。

综上所述，生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁环境酸化，增加可塑性，从而增强细胞渗透吸水的能力，液泡不断增大，细胞体积也加大；

另一方面，生长素促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长（图8—9）。

五、生长素的生理作用

生长素对细胞伸展的影响。

生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。

现将生长素的生理作用总结如下：

1.促进作用促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。

2．抑制作用抑制花朵脱落；

侧枝生长，块根形成，叶片衰老。

必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。

一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。

细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。

一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。

不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是10-10mol／L左右；

茎最不敏感，最适浓度是10-4mol／L左右；

芽居中，最适浓度是10-8mol／L左右。

六、人工合成的生长素类及其应用

利用生长素的生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长素的分布和含量，同时，也从人工合成的一些有机化合物中筛选出多种与生长素有类似生理效应的植物生长调节剂。

最早发现的是吲哚丙酸（indolepropionicacid，IPA）和吲哚丁酸（indolebutyricacid，IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。

以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如（α—萘乙酸（α—naphthaleneaceticacid，NAA），以及具有苯环的化合物，如2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—dichlorophenoxyaceticacid，2，4—D），也都有吲哚乙酸的生理活性。

还发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（naphthoxyaceticacid,NOA）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-trichlorophenoxyaceticacid,2,4,5-T）等都有类似的生理效应（图8-10）。

此外，还有一类合成的生长素衍生物，如α-（对氯苯氧基）异丁酸[α—（p-chlorophenoxv）isobutyicacid，PCID]，它本身不具或具很少生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素（antiauxin）。

有些人工合成的生长素，如NAA、2，4—D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。

此外，它们还不像IAA那样在体内受吲哚乙酸氧化酶的破坏，效果稳定。

因此，这类生长素在农业上得到了广泛的推广使用。

人工合成的生长素类应用于农业生产，主要有下列几个方面：

1.促使插枝生根生长素类可使一些不易生根的植物插枝顺利生根。

当处理插枝基部后，那里的薄壁细胞首先脱分化，恢复分裂的机能，产生愈伤组织，然后长出大量不定根。

促使插枝生根常用的人工合成的生长素有IBA、NAA、2，4—D等。

IBA作用强烈，作用时间长，诱发根多而长，NAA诱发根少而粗，最好两者混合使用。

2．阻止器官脱落试验证明，将锦紫苏属（Coleus）的叶片去掉，留下的叶柄也会很快脱落。

但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口上，叶柄就延迟脱落，这说明叶片中产生的生长素有抑制叶子脱落的作用。

在生产上施用NAA或2，4—D之所以使棉花保蕾、保铃，就是因为提高了蕾、铃内生长素的浓度，防止离层的形成。

3．促进结实雌蕊受精后，即产生大量生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。

用2，4—D溶液喷洒番茄花簇，即可座果，促进结实，且可形成无籽果实。

4．促进菠萝开花研究证明，凡是达到14个月营养生长期的菠萝植株，在1年内任何月份，用NAA或2，4-D处理2个月后就可以开花。

因此，用生长素处理菠萝植株，可使植株结果和成熟期一致，有利于管理和采收；

也可使1年内各月份都有菠萝成熟，终年均衡地供应市场和罐头厂加工。

第二节赤霉素类

赤霉素（gibberellin）是日本人黑泽英一（KurosawaL）1926年从水稻恶苗病的研究中发现的，患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由病菌分泌出来的物质引起的。

这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来。

1938年日本人数田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶，但这项研究在第二次世界大战爆发后即被迫停顿。

一、赤霉素的结构

各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。

几种常用的赤霉素的结构如图8-12所示。

生理活性强的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA32等，生理活性弱的赤霉素有GA13，GA17，GA25GA28，GA39等。

市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。

赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分，，自由赤霉素不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。

结合赤霉素是赤霉索和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。

结合赤霉素无生理活性。

二、赤霉素的分布和运输

赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物；

蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。

赤霉素的种类很多，1955年分离出GAl，CAi和GA3三种，以后陆续发现，至1998年底已报道有126种赤霉素（GA126）。

GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。

赤霉素和生长素一榉，较多存在于植株生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。

高等植物的赤霉素含量一般是1-1000ng/g鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。

每个器官或组织都含有2种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。

赤霉素在植物体内的运输没有极性。

根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。

至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm／h，豌豆是2.1mm／h，马铃薯是0.42mm/h。

三、赤霉素的生物合成

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3处：

发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。

赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等处。

GA12-7-醛是各种赤霉素相互转变的分支点，所以先讨论GA12-7-醛的生物合成。

图8—13是从甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）到GAl2-7-醛的生物合成过程。

甲瓦龙酸到垅牛儿拢牛儿

焦磷酸（GGPP）的转变过程，已经在第五章第二节讲过。

GGPP环化作用形成的内根-贝壳杉烯（ent-kaurene）要经过2个步骤：

由可溶性的内根-贝壳杉烯合成酶A（ent-kaurenesynthetaseA）把GGPP催化成玷把焦磷酸（copalypyrophosphate，CPP）；

内根-贝壳杉烯合成酶B（ent-kaurenesynthetaseB）则催化CPP闭环形成内根-贝壳杉烯。

内根-贝壳杉烯产生后，其C-19的-CH3在加氧酶作用下氧化，顺序转变为CH3-CH2OH

—CHO--COOH，这样就形成内根-贝壳杉烯醇（ent-kaurenol）、内根-贝壳杉烯醛（ent-kaurenal）和内根-贝壳杉烯酸（ent-kaurenoicacid）。

内根-贝壳杉烯酸在7-位置进一步羟基化作用形成内根—7d—羟基贝壳杉烯酸（ent-7-hydrokaurenoicacid），后者再被氧化，断开C—7的同时B环收缩，于是形成GA12-7-醛。

GA12-7-醛是各种GA的前身，可以经不同途径变为不同的GA。

各种GA在植物体内是可

以相互转变的。

从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成出GA3，GA1，GA19等，但是成本较高。

目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。

四、赤霉素的作用机理

赤霉素的受体位于质膜的外表面，信号通过某种信息传递途径到达细胞核，调节细胞延长和形成蛋白质，

（—）促进茎的延长

赤霉素显著促进茎、叶的延长。

赤霉素促进茎延长是与细胞壁伸展性有关的，但解释不同。

有人用赤霉素消除细胞壁中Ca2+的作用来解释赤霉素促进细胞延长的原因。

细胞壁里有Ca2+。

长期以来，就知道Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。

赤霉索能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶胶中，细胞壁里的Ca2+水平就下降，细胞壁的伸展性加大，生长加快。

用CaCl2处理莴苣下胚轴，生长变慢；

当加入GA3（50ml）后，生长迅速增快（图8—14）。

有人认为赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（xyloglucanendotransglycosylase，XET）活性，所以细胞延长。

木葡聚糖是初生壁的主要组成，XET可使木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。

试验证明，如以赤霉素处理矮生豌豆品种，则可提高XET活性和增加株高；

若用生长素处理矮生豌豆，既不能提高XET活性，也不能增加株高。

因此认为，赤霉素之所以促进茎部延长是和增加XET活性有关。

在诱发细胞延长的同时，赤霉素也加强细胞壁聚合物的生物合成。

例如，用GA3处理燕麦节间片段，保温1h后，14C-葡萄糖掺入细胞壁增多。

（二）促进RNA和蛋白质合成

赤霉索对RNA和蛋白质合成的影响的研究，一般都以禾谷类种子为材料，因为取材方便，效果显著。

实验证明，以GA3处理大麦糊粉层1h内，α-淀粉酶的mRNA就出现，随着时间推后，数量增多。

这就证明GA3对o—淀粉酶合成的影响是控制DNA转录为mRNA。

从图8-15可知，在用GA3处理大麦糊粉层后保温24h内，α-淀粉酶积累速率随时间推后而显著增加；

糊粉层产生的标记蛋白质大部分是α—淀粉酶。

由此可知，GA3能一定程度地增强翻译水平，产生α—淀粉酶。

五、赤霉素的生理作用和应用

赤霉素的生理作用可归纳如下：

促进作用促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩