第九章 软体动物门汇总.docx

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第九章软体动物门汇总

第九章软体动物门

真体腔不分节动物（Mollusca）

●软体动物种类很多,约115,000多种,仅次于节肢动物,是动物界的第二大门。

●软体动物与环节动物的亲缘关系很近。

●现存软体动物可分为：

单板纲、无板纲、多板纲、掘足纲、瓣鳃纲、腹足纲和头足纲。

第一节软体动物门的主要特征

●一、身体的划分

●1.身体柔软，不分节，一般左右对称。

●2.身体分头、足、内脏团、外套膜。

●头部:

位于身体的前端，是觅食、感觉中心。

●结构因生活方式不同而不同：

运动敏捷的种类分化明显，其上具眼、触手等感官；行动迟缓的种类头部不发达；穴居或固着生活的种类头部已消失。

足：

运动器官，通常位于身体的腹侧，具发达的肌肉。

因生活方式不同而发达程度不同，形态各异。

有的发达，呈叶状、斧状、或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去运动功能；固着生活的种类则无足；有的特化成腕，生于头部，为捕食器官。

●内脏团：

内脏器官所在部分，常位于足的背侧，为代谢、生殖中心。

●多数种类的内脏团为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类的内脏团。

二、外套膜和外套腔

●1.外套膜：

●是软体动物特有的结构。

在胚胎发育中，躯体背侧皮肤褶襞向外延伸而成的膜状外套，常覆盖在内脏团的背部或侧面，或包裹整个内脏团和鳃。

●左右2片套膜在后缘处常有一、二处愈合，形成出水孔和入水孔。

有的种类延长成出水管和入水管。

●功能：

●外套膜由内外两层上皮构成。

●外层上皮的分泌物能形成贝壳；

●外套膜还能保护躯体、辅助呼吸、形成外套腔。

●2.外套腔：

●位于外套膜与内脏囊之间的空腔，与外界相通。

腔内常有鳃、足，以及肛门、肾孔、生殖孔等开口。

三、贝壳

●体外具贝壳为软体动物的重要特征，研究软体动物的科学称贝类学。

●大多数软体动物都具有一个或多个贝壳，形态各不相同。

●贝壳一般包在躯体外，也有的位于体内，有的缺。

●不同种类具有不同特点。

形态有瓣状、管状、覆瓦状、螺旋状等各种形状。

●贝壳可随动物生长而增大加厚，有保护柔软身体的功能。

●成份：

95%CaCO3+贝壳素。

●结构：

●角质层（最外）：

透明、薄、具色泽，仅由贝壳素构成，由外套膜边缘分泌形成，可保护外壳。

壳层（中间层）：

又称棱柱层，由角柱状的方解石构成，由外套膜边缘背面表皮细胞分泌而成，可随动物的生长逐渐加大。

●珍珠层（底层）：

富光泽，由叶状霰石构成，由外套膜的整个外表皮细胞分泌形成，可随动物的生长而增加厚度。

●珍珠的形成：

●由珍珠质层形成。

●外套膜受到微小沙粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，由囊分泌珍珠质，层复一层将核包住，逐渐形成珍珠。

人工养殖珍珠：

●当珍珠母贝和蚌贝在水中生长时，若偶然遇有细微的砂粒或较硬质的生物窜入壳中外套膜内，外套膜受到刺激后，殊感不适，遂分泌真珠质逐渐包围由外窜入之砂粒或生物，并日益增大成为珍珠。

●养珠亦系利用此原理，一般选用3龄左右个体，施行插核手术，有意识地放入砂粒，让外套膜感觉不适而分泌许多真珠质来包被这些进入的砂粒，因而形成了人工珍珠，甚至人为地将投入物作成各种形状，结果所得的养珠也是各式各样的。

●软体动物中，腹足纲、双壳纲、掘足纲与头足纲最初都具有一个壳，可能是来自原始的单板类，而无板类与多板类可能在形成单板类之前就已经分道发展了，而无板类的无壳现象可能是原始的特征，而不是次生性的特征。

四、消化系统

●软体动物的消化管发达，少数寄生种类退化。

多数种类口腔内有颚片和齿舌。

●颚片一个或成对，可辅助捕食。

●齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿构成，锉刀状，摄食时可前后伸缩，刮取食物。

●小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。

齿舌上小齿的形状和数目是鉴定种类的重要特征。

五、体腔和循环系统

●软体动物的次生体腔和假体腔同时存在。

●次生体腔极度退化，仅残存于围心腔、生殖器官和排泄器官的内腔，而体内广阔的体腔是假体腔。

初生体腔：

存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦。

––开管式循环系统（头足纲例外）––心耳→心室→动脉→血窦→静脉→心耳

●循环系统：

由心脏、血管、血窦组成。

●心脏：

心室1个，壁厚能搏动；心耳1个或2个，常与鳃的数目一致；心耳与心室间有瓣膜；

●血管：

分化为动脉和静脉；血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳。

●开放式循环：

腹足类，双壳类等。

●闭管式循环：

头足类。

●血液无色，但有些种类因血中含血红蛋白或血青蛋白而为红色或青色。

六、呼吸器官

●水生种类用鳃呼吸，陆生种类以肺呼吸。

●鳃的发生：

外套腔内的上皮伸展形成。

●鳃的形态：

●楯鳃：

鳃轴两边均生有鳃丝，呈羽状；

●栉鳃：

鳃轴一侧生有鳃丝，呈栉状；

●瓣鳃：

鳃成瓣状；

●丝鳃：

鳃延长成丝状。

●陆生种类无鳃，外套腔内一定区域的微血管密集成网形成肺，可直接摄取空气中的氧气。

七、排泄器官：

后肾管

●–后肾中胚层和外胚层共同发生

●形成2个开口，

●一个开在体腔内

●另一个开于体表

●软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。

●组成：

●1.腺质部分：

富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。

●2.管状部分：

薄壁管，内壁具纤毛。

肾孔开口于外套腔。

●围心腔腺可排除代谢产物于围心腔，由后肾管排出。

八、神经系统

●神经系统不同种类差异大：

●1.原始种类：

无神经节的分化，仅有围咽神经环及向后伸出的一对足神经索和一对侧神经索；

●2.较高等种类：

4对神经节和神经索。

●3.高等种类：

具发达的神经系统，如头足纲有发达的脑。

●在头足类动物中,主要的神经节集中在食道的周围,形成脑并有软骨包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统。

●四对主要神经节：

●脑神经节：

位于食道背侧，发出神经到头部及身体的前端，司感觉。

●足神经节：

位于足的前部，它发出神经至足部，支配足的运动和感觉。

●侧神经节：

发出神经至外套膜和鳃。

●脏神经节：

发出神经到消化管和其它内脏器官。

●感觉器官：

软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

●（九）生殖和发育

●雌雄异体或同体

●个体发育除了头足类和某些腹足类为直接发育外，海产种类有担轮幼虫和面盘幼虫两个幼虫阶段，某些淡水种类有钩介幼虫。

第二节软体动物门的分类

●分纲依据：

体制是否对称、贝壳、鳃、外套膜以及神经等方面。

●1.单板纲：

几种

●2.无板纲：

约200种

●3.多板纲：

1000种

●4.腹足纲：

10万以上

●5.掘足纲：

300种

●6.瓣鳃纲：

2万种

●7.头足纲：

700种，化石10,000种以上。

●8.尾腔纲：

70种

●尾腔纲（Caudofoveata）

●蠕虫状，无壳，2--140mm长；海生，多垂直穴居，穴端部有覆盖，鳃位于穴入口处；取食微生物与有机碎屑；身体覆盖石灰质的鳞片，口部柔软部无针状或片状的鳞片保护，有一个明显辅助取食的器官，有小的齿舌，雌雄异体，大约70种，形态比现存的其他软体动物更接近软体动物的共同的祖先。

一、单板纲

●特点：

●为原始的贝类，神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等，都与多板纲相似。

而且有些器官有较明显的假分节现象，这与腹足纲或多板纲都不相同，所以单独列为一纲。

●两侧对称，腹部有足，只有1个帽状贝壳，内部器官分节排列，两对心耳5对鳃，5对肾脏，8对缩足肌，10对足神经，2对生殖腺。

●代表动物：

新蝶贝（活化石）

●以往只发现有这纲的化石种，直到1952年丹麦“海神”号（GalatheaExpedition）调查船，在太平洋哥斯达黎加（CostaRica）西方3570m深海才发现了现在生活的种。

●已在太平洋和印度洋各深海陆续发现了8种，如新蝶贝。

这类“活化石”的发现，对探讨贝类的起源与进化，提供了新的材料。

资料：

新蝶贝发现的进化意义

●自从生活的单板类新蝶贝被发现以后，有人对软体动物与环节动物的进化关系提出了不同的看法。

某些动物学家认为新蝶贝的内部结构表现出器官的直线性重复排列，例如有8对收缩肌、5对鳃、6对肾、2对心耳，这种重复排列是原始的软体动物出现的分节现象（segmentation）。

从而导致软体动物起源于环节动物的结论，特别是胚胎发育过程中的相似性，似乎更有利于这一结论。

●大多数动物学家并不同意这种看法，他们认为把新蝶贝的某些器官的重复排列看做是分节现象的根据是不充分的。

首先新蝶贝只有一个壳，不表现任何分节的遗迹，其次器官的重复排列在数目上相差甚大，彼此各不相同，其他各纲鳃、心耳与肾在数目上都是一致的。

所以新蝶贝的器官的重复出现不可能被认为是软体动物的原始分节特征，否则将无法解释其他各纲器官数目的一致性。

认为软体动物起源于环节动物的结论是不能成立的。

●由于软体动物与环节动物胚胎发育的相似性，说明它们有着共同的起源，共同起源于相似于扁形动物的祖先，然后各自向不同方向发展，软体动物不善于运动，出现了背壳，发展了保护性的结构与机能，形成了软体动物的特征。

而环节动物通过身体的延长，内外结构上出现了分节现象以适应穴居生活，形成了环节动物的特征。

二、无板纲

●世界上总共约有100种，全部生活在海里。

●代表动物：

龙女簪，新月贝。

●特点：

●形似蠕虫，没有贝壳，故称“无板类”；腹面中央通常有一沟，故又称“沟腹纲”；外套膜极发达，表面生有角质层和各种石灰质的骨针；无鳃；齿舌有或五，有则具许多齿；心脏为一心室一心耳，血管系统退化；雌雄同体或异体，无阴茎，个体发育中有担轮幼虫期；神经系统由围绕食道的一个神经环和它向后延伸的2对神经索组成，一般没有明显的神经节；无触角、眼等感觉器官；

三、多板纲

●特征：

●身体上生有由8块石灰质的板构成的贝壳，故称“多板类”。

多板类的贝壳不能覆盖整个身体，在贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分，叫做“环带”。

环带的表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等；体呈椭圆形，左右对称，口及肛门位于身体的前后端；

●足肥大；鳃位于足部周围的外套沟中。

，数目多。

；肾脏1对；雌雄异体；神经系统由围绕食道的环状神经中枢和向后派生的2对神经索组成，头部无触手和眼等附属器官，这也是贝类中原始型的表现。

四、腹足纲

●为软体动物种类最多的一纲，世界上已发现有8万多种。

海洋、淡水和陆地都有分布，遍及全世界。

●代表动物：

鲍、田螺、蜗牛等。

（一）特征：

●身体分为头、足和内脏团三部分；足部发达，位于身体的腹面，故名“腹足类”。

；通常有一个螺旋形的贝壳，所以亦称“单壳类”或“螺类”。

●头部发达，有口、眼及一对或2对触角；有些种类的内脏囊，因发生时经过旋转而形成左右不对称；神经系统由脑、侧、脏、足4对神经节及其连结的神经组成，结构比较复杂；心脏位于身体的背侧，有1个心室，1个或2个心耳；雌雄同体或异体，发育期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期。

（二）腹足纲身体结构及生理

1.头部：

●除个别的种类外，腹足纲头部都很发达。

头部位于身体的前端，上面生有1对或2对触角，通常有眼1对，眼的位置有所不同（有2对触角的种类，眼常位于后触角的顶端；有一对触角的种类，眼的位置可以在顶端、中部或基部）。

●腹足类的触角和眼都是感觉器官，对外界环境条件的变化和刺激感觉敏锐。

●头部腹面有口，大多突出成吻，在肉食性种类尤其显著。

●玉螺口吻的腹面有一个腺质盘，能分泌液体溶解瓣鳃纲的贝壳，并借助于口腔底部的齿舌舐食其肉，因此肉食性腹足类是贝类养殖的大敌。

●中国圆田螺头部圆柱形，吻突出；一对触手很长，右触手比左触手短而粗，有交接器的功能，常用于从外形区分雌雄；肌肉质唇右侧的较发达为出水管，左侧的为入水管。

2.足

●通常位于身体的腹面，适于爬行。

由于种类以及生活方式不同，足的形态变化很大。

●前足：

前部非常发达，呈犁头状，有利于爬行，追捕食物；

●后足：

足的后部也向背后方延伸，并与其它部分分开。

如玉螺。

●侧足：

两侧特别发达。

侧足也可以向背部卷曲，盖住贝壳的一部分，如泥螺。

●上足：

足部上端扩张而成的褶皱物或边缘物。

如鲍和马蹄螺科一些种类都有上足。

●某些营浮游生活的种类，足特化成鳍或翼；海蜗牛足部的腺体则能分泌一种物质，形成浮囊，使身体漂浮于海洋表面营浮游生活。

●营底栖生活的腹足类，足的趾面很平，大多数以匍匐方式运动。

●有些腹足类能跳动，如钻螺能从采集者的手中跳走；凤螺能连续跳动，甚至跳越10厘米高的障碍物。

●营附着生活的一些种类，足部多少形成吸盘状；

●营固着和寄生生活的种类足部退化。

3.贝壳

●一般具有一个贝壳,可分螺旋部和体螺层两部分。

●螺旋部是动物内脏盘曲之处，一般分为许多层；

●体螺层是贝壳最后一层，一般较大；容纳动物头部和足部。

●体螺层与螺旋部的大小比例因种而异。

壳顶是螺旋部最上的一层。

腹足类的贝壳每旋转一周称为一个螺层。

两螺层之间有缝合线。

螺层上常生有各种花纹、毛和突起物,如棘、肋、疣状突等。

●腹足类足的后端常能分泌一个角质或石灰质的厣。

●厣也是一种保护器官，当软体缩入壳内时，即用厣把壳口盖住。

厣的大小和形状常和壳口一致。

●腹足类贝壳的前、后、左、右方位是按动物行动时的姿态来决定。

壳顶端为后端，相反的一端为前端；有壳口的一面为腹面，相反面为背面。

以背面向上，腹面向下，后端向观察者，在右侧者为右方，在左侧者为左方。

●通常在描述贝壳形态时，常称后端的壳顶为上方，前端为基部，在测量贝壳时，由壳顶至基部的距离为高度，贝壳体螺层左右间最大的距离为宽度。

4.外套膜

●园田螺的外套膜呈薄膜状，能将内脏团包围。

●在外套膜与内脏团之间形成外套腔，腔中有嗅检器、鳃、肛门和生殖孔、排泄孔等。

●外套膜的边缘因常与外界接触，一般都生有感觉器官色素及触角等。

5.呼吸系统

●腹足类由本鳃或次生鳃或肺进行呼吸作用。

●原始腹足类具鳃一对，分列于左右两侧。

但在多数种类，由于两侧生长不同的结果，仅在一侧有鳃。

●大多数腹足类是用本鳃进行呼吸，少数种类本鳃消失，生出次生鳃（二次性鳃）或用肺进行呼吸。

●鳃叶：

●外层：

纤毛上皮；

中层：

结缔组织；

内层：

软骨样层，血管沟（支持作用）。

●血液在鳃叶进行气体交换，外套膜上有丰富的血管，也进行呼吸作用。

6.消化系统

●消化系统由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。

●

（1）口：

●位于头部前端腹面，大都成吻状。

●

（2）口腔：

●位于口后方，为消化管第一个膨大的部分。

口腔内有腭片及齿舌。

腹足类齿舌上的齿片类型不同，可分为中央齿、侧齿和缘齿。

●在口腔周围还有腺体存在，最普通的为唾液腺。

唾液腺是一种粘液腺，缺乏酶，没有消化作用。

在肉食性种类则含有蛋白分解酶，有些种类还含有少量的硫酸。

（3）食道

●内壁形成无数的沟和嵴。

食道常有一个膨大部分，如海兔；或者成为嗉囊，如鲍。

●鲍和其它原始腹足类在食道左右两侧有长形食道囊，囊的开口极长，发自食道的始端，延伸至食道狭隘部的附近。

（4）胃

●通常呈卵形或长管形。

在嗉囊入口处的腹侧壁有一个半月形的瓣，相当于胃贲门，有防止食道倒流作用。

在入小肠处有两瓣膜位于盲道的两旁，这两个瓣膜相当于胃幽门的作用。

在胃贲门瓣膜附近，有大小孔与消化腺的孔道相通。

（5）肝脏

●肝脏位于胃的周围，能分泌淀粉酶或蛋白酶营细胞外消化作用。

●有的肝脏还具有排泄作用；

●有的像肠一样营吸收作用。

（6）肠

●由胃幽门瓣膜开始，逐渐变狭成肠部。

●肠之长短与食性有关。

植物食性的种类，肠较长;肉食性种类，肠较短。

●原始腹足类肠通常穿过心室。

（7）直肠和肛门

●肠在内脏团中略迂回后便伸向前方，达直肠。

●在直肠部有一个腺体注入，叫做肛门腺。

●腹足类消化系统的构造与机能与食性有关。

●藻食性腹足类视觉器官不发达，觅食主要靠嗅觉；腭片、齿舌较发达，齿片数目较多；没有能收缩的吻；唾液腺不发达，消化酶主要是碳水化合物分解酶；有发达的嗦囊贮藏食物，消化道长。

●肉食性腹足类感觉器官比较发达，能迅速地发现食物；齿舌的齿片数较少，但强而有力，腭片退化或消失；吻或口球发达，吻的腹面具穿孔腺，能溶解瓣鳃纲的贝壳，然后用齿舌锉食其肉，唾液腺发达，能分泌蛋白分解酶，消化道短。

7.循环系统

●心脏位于动物体的背部，常存在于围心腔中，具有一心室，心耳1个或2个（具有2个本鳃的种类，有心耳1对，对称的位于心室的两侧；具有1个本鳃种类，心耳只有1个位于鳃的同侧，它侧退化或消失）。

●心室、心耳和鳃的关系随种类而异。

前鳃亚纲和肺螺亚纲，鳃与心耳均位于心室的前方，在心室后端派出大动脉。

后鳃亚纲与此相反，心室在前，心耳和鳃在心室的后方，其大动脉自心室前端派出。

●开管式循环：

●┌─────┐

●│肝、胃、肠│肾门静脉心耳心脏

●│输尿管子宫│

●└─────┘

●┌──────┐

●│卵巢，外套膜│鳃门静脉

●└──────┘

●腹足类的血液通常无色，血浆中含有变形虫状的血球；

●少数种类在血浆中含有血红素，使血液变成红色；

●也有一些种类在血浆中含有血青素，而稍呈青色。

8.排泄系统

●腹足类营排泄作用的器官有肾脏、围心腔腺和血窦。

●

（1）肾脏：

●肾脏位于围心腔附近，为主要的排泄器官，内壁为上皮细胞组成，呈蜂窝或海绵状结构。

在发生时左右一对，有些种类因为旋转的结果，内脏团一侧发育不良而仅有一个肾。

在原始腹足类一般具有一对肾脏，但两侧的肾并不对称，左肾不发达。

●具一对肾脏的某些种类生殖腺开口在右肾管，右侧肾管的一部分变为生殖输导管，不仅有排泄作用，而且具生殖输送管作用。

（2）围心腔腺和血窦

●有些腹足类围心腔腺位于心耳的外壁，也有位于心腔的内壁，海兔类则位于动脉管的开端。

●有大量血液集注其中，行排泄作用。

此外，在身体各处的血窦有莱狄氏细胞存在，亦有排泄作用。

9.生殖系统

●A.雄性生殖器官：

精巢、输精管、前列腺。

●精巢位于外套腔右侧，弯月状，产生两种不同形状的精子：

正型精子（头部螺旋状卷曲）；异型精子（长、粗、具尾丝）。

●雄性生殖孔开口于右触手内。

●B.雌性生殖器官：

卵巢、输卵管、子宫。

●卵巢长形,与直肠上部平行,子宫为一个大腔,卵胎生。

●前鳃亚纲除少数种类外，均为雌雄异体。

●后鳃亚纲和肺螺亚纲及前鳃亚纲少数种类系雌雄同体。

●

（1）雌雄异体：

●两性的形态一般可以根据交接突起（阴茎）和交接囊（受精囊）的有无、个体大小、壳口和厣的形状、齿舌的不同等加以区别。

●有的雌雄异体的种类无两性的显著特征，例如鲍既无交接器，也无其它的附属腺体，只有在生殖季节中由雌雄生殖腺的色泽显著不同加以区别。

鲍雌性生殖腺（或称雌性性腺）呈浓绿色，雄性则呈淡黄色。

●A.交接突起（阴茎）：

●大多数在雄体中具有交接突起，它常位于身体前端右侧与输精管的外孔相距不远。

●B.交接囊：

●大多数种类雌体具有输卵管、外孔和交接囊（受精囊）。

（2）雌雄同体

●雌雄同体的种类，一般进行异体受精。

10.神经系统

●腹足类神经系统由脑神经节、足神经节、侧神经节、脏神经节、胃肠神经节及其神经连索所组成。

●比较原始的种类，神经节不集中，脑神经节1对，位于口球前端的两侧，由带状的脑神经连索相连。

足神经中枢则成为两条长的神经索，侧神经节与足神经节密切相连，因此侧足神经连索很短，而脑足、脑侧神经连索很长。

●比较进化的种类，脑神经节彼此互相接近。

侧神经节与脑神经节之间也变得接近，这样缩短了脑侧神经连索，而延长了侧足神经连索，甚至有侧神经节与脑神经节彼此接触而愈合的情形。

足神经节集中在前部，略成球形。

●脏神经节在腹足类中变化较大，一般有3个。

一个在中间，叫脏神经节或腹神经节，其余两个在消化管的两侧，称为肠上神经节和肠下神经节。

前鳃亚纲两侧的脏神经节因扭转而左右移位，侧脏神经连索则扭转交叉成“8”字形。

后鳃亚纲和肺螺亚纲都不交叉成“8”字形。

因此侧脏神经连索是否交叉成“8”字形是亚纲分类重要根据之一。

●所有的神经中枢都集中在头部，并且所有神经节彼此互相连合。

脑神经中枢控制头、口唇、触角、各种附属物以及眼和平衡器。

足神经节发出神经到足的全部和头的一部分。

●侧神经节几乎控制所有的外套膜及其附属器官，但是也有一部分，如本鳃和嗅检器，是被肠上神经节、肠下神经节和脏神经节连合所派出的神经控制的。

●在肺螺类，肠上神经节、肠下神经节也参与了外套膜的控制作用。

●肺螺类腹神经节本身可以参加控制外套膜，有的腹神经节还能控制鳃、内脏，心脏、肾脏和生殖腺等。

●胃肠神经节则控制消化器官。

●感觉器官：

●触觉器、嗅觉器、嗅检器、听觉器、视觉器、平衡器等。

●平衡器位于足神经节的后部内侧，平衡身体作用；

●视觉器官一对，内有感觉细胞和色素细胞；

●嗅检器，位于鳃的基部，可鉴别水质。

（三）身体不对称的起源

●1.头部和足部左右对称。

内脏团螺旋形，不对称。

●2.祖先种类左右对称。

●3.胚胎发生早期左右对称，面盘幼虫后期发生扭转。

●4.适应运动的需要，高耸的贝壳向后倾倒，克服爬行中的阻力，但外套腔口受压，影响水循环，阻碍了各内脏器官的正常生理功能。

于是发生了适应性变化，身体内脏团部分沿纵轴发生180°扭转。

（四）腹足类分类

●约10万种以上，分为3亚纲。

●分类依据：

贝壳的形态;

足的形态;

厣的有无及形态;

鳃与心室的关系。

1.前鳃亚纲（Prosobranchia）

●具外壳；

●头部具1对触角；

●具厣；

●鳃和心耳位于心室的前方；

●侧脏神经连索左右交叉成“8”字形。

（1）原始腹足目

●鳃楯状，1对；2个肾；齿舌角质齿一般极多。

●代表动物：

鲍、笠贝、蝾螺、马蹄螺、鲳螺。

（2）中腹足目

●栉状鳃；1肾；无吻无水管。

●代表种类：

滨螺、宝贝、冠螺。

3.新腹足目

●栉鳃1个；吻发达；有水管；齿舌狭长。

●代表种类：

芋螺、荔枝螺、骨螺。

2.后鳃亚纲（Opistobranchia）

●鳃在心后方，壳小，甚至退化。

●被鳃目：

具内壳和外壳。

海兔、舌蝓。

●裸鳃目：

无壳，无鳃。

蓑海牛。

3.肺螺亚纲（Pulmonata）

●无鳃；有肺；心耳1个；肾1个。

●基眼目：

眼位于触角基部。

椎实螺。

●柄眼目：

眼位后触角顶端。

蜗牛、蛞蝓、石磺。

五、掘足纲

●海产底栖的贝类。

足部发达成圆柱状，用来挖掘泥沙，故名“掘足类”。

贝壳两端开口，呈牛角状或象牙状，故又称“管壳纲”。

掘足类的头部退化成身体前端的一个突起，神经系统主要由脑、侧、脏和足4对神经节及其连结的神经所组成，结构仍较简单。

无鳃，无围心腔和血管。

海产，全世界约有200种，如角贝。

六、瓣鳃纲

（一）特征：

●身体由内脏团、足和外套膜三部分组成，头部退化，故又称无头类。

●体型左右扁平，两