发酵工艺学原理思考题及答案__文经学院Word文件下载.doc
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酵母：
啤酒酵母，酒精酵母，汉逊酵母，假丝酵母；
霉菌：
黑曲霉，黄曲霉，青霉菌，红曲霉。
第三章思考题
1.微生物发酵培养基的碳源主要有哪几种？
碳酸；
淀粉及其水解糖；
化工石油产品（醋酸，甲醇，乙醇）
2.微生物发酵培养基的氮源主要有哪几种？
无机：
氨水，尿素（有脲酶的M,流加）；
铵盐。
有机：
豆粕，玉米浆，酵母粉，酵母浸出物，鱼粉；
菌体蛋白，玉米蛋白粉。
3.淀粉的水解方法主要有什么？
试进行优缺点比较？
①酸解法:
简单易行，对设备要求简单，设备生产能力大，用时短。
反应剧烈，副产物多；
生产环境恶劣；
设备需耐腐蚀，耐高温高压；
对淀粉原料要求严；
淀粉浓度不宜过高。
②双酶水解法：
反应条件温和；
副产物少；
淀粉的水解产率和转化率较高；
原料可直接是粮食；
使用的淀粉浓度较高；
制得的糖液颜色浅，质量高，利于精制。
酶解反应时间较长，要求的设备较多，需具备专门培养酶的条件，酶的存在使糖液过滤困难。
③酸酶结合水解法：
酸酶法（酸液化速度快，可采用较高浓度的淀粉乳）。
酶酸法（可用粗淀粉，较酸法水解度高，减少了副反应。
）
4.双酶法淀粉的水解通常使用哪2种酶？
其作用特点分别是什么？
（1）α-淀粉酶（淀粉液化酶）：
只作用于淀粉α-1,4葡萄糖苷键，快速将长链淀粉水解为短链糊精，水解速度随淀粉链长度的降低而减慢。
终产物：
短链糊精，少量葡萄糖。
淀粉α-1,4；
1,6葡萄糖苷酶（糖化酶）：
水解淀粉的α-1,4或α-1,6葡萄糖苷键，从淀粉的非还原性末端开始，淀粉链越短水解速度越快。
葡萄糖。
（2）酸法水解的主要副产物是什么？
①复合二糖：
异麦芽糖（不利于产物的结晶提出），龙胆二糖（抑制菌体的生长）；
②一分子G脱水形成5-羟甲基糠醛（抑制菌体的生长）；
③美拉德反应，G与-NH2,形成氨糖，有颜色，不利于精制。
5.培养基工业灭菌的方法主要是采用蒸汽灭菌，其灭菌的原理是什么？
使用高压蒸气灭菌，利用加热产生蒸气，随着蒸气压力不断增加，温度随之升高，高压蒸汽灭菌具有穿透力强，传导快，能使微生物的蛋白质较快变性或凝固，作用可靠，操作简便，水蒸汽含有潜热热压灭菌温度与时间的关系如下：
115℃（68kPa）/30min，121℃（98kPa）/20min，126℃（137kPa）/15min。
可杀灭包括芽胞在内的所有微生物。
灭菌过程符合对数残留定律，写出理论灭菌时间的计算公式。
t=（2.303/K）×
LNN0/NS
6.生物反应器灭菌的操作要点有什么，绘图说明操作过程。
（1）①定期检查设备、管道有无渗漏。
②培养基升温时，打开所有的排气阀门。
③升温时开动搅拌系统，使培养基内部传热均匀。
温度达100℃时，停止搅拌。
④注意辅助设备的灭菌。
⑤保温期间，要求罐压：
0.09-0.10MPa；
温度：
118-121℃；
时间：
30min。
⑥灭菌结束，立即通入无菌空气，保证罐内压力后方可冷却。
⑦配制培养基时，应充分考虑培养基灭菌时的稀释。
（2）简：
升温阶段，保温阶段，冷却阶段。
7．以化学反应动力学为基础，说明高温短时灭菌可以减少培养基营养成分损失的原因。
lg（k2/k1）/lg（k2’/k1’）=E/E’>
1
8理论灭菌时间：
理论灭菌时间的计算
t=1/k×
lnN0/Nt=2.303/K×
lgN0/Nt
式中：
N0—开始灭菌（t=0）时原有活菌数；
Nt----经时间t后残存活菌数。
K—灭菌速度常数（s-1），也称反应速度常数或比死亡速度常数，此常数的大小与微生物的种类与加热温度有关；
t：
表示理论灭菌时间
k=（2.303/t）logNt/N0；
比死亡速率常数K，K值大，表明微生物容易死亡。
对数残留定律:
微生物的湿热灭菌过程，其本质上就是微生物细胞内蛋白质的变性的过程。
因此，可以把灭菌过程看成是蛋白质的变性的过程，从这个意义上讲，灭菌过程应遵循单分子反应的速度理论，那么，则有下列方程：
-dN/dt=k*N
式中，N—残存的活菌数；
t—灭菌时间（s）；
dN/dt—活菌数瞬时变化速率，即死亡速率。
该方程称为对数残存定律，表示微生物的死亡速率与任一瞬时残存的活菌数成正比。
实消:
实消，就是分批灭菌，就是将配制好的培养基放入发酵罐或其他装置中，通入蒸汽将培养基和所用设备一起进行灭菌的操作过程，也称实罐灭菌。
实消流程：
放罐--清洗--检修--空消--进料--预热--实消--冷却--接种发酵
实消的优缺点
优点：
1、设备成本低；
2、染菌风险低，连续灭菌过程需要将灭菌发酵液无菌输送至无菌发酵罐；
3、易于人工控制；
4、易于处理含有高比例固体物质的培养基。
缺点：
1、对于培养基的营养成份破坏大；
2、蒸气用量波动大。
空消:
用蒸汽对单纯的生物反应器及其附属设备灭菌。
由于空消时反应器内的死角少，蒸汽的传热效率高，对于反应器灭菌效果好，通常在较长时间没有使用的反应器、染菌的反应器、更换菌种时都要进行空消。
采用培养基连续灭菌的工艺，需要空消。
连消:
（连续灭菌）将配制好的培养基向发酵罐等培养装置输送的同时进行加热、保温和冷却等灭菌操作过程。
1、能实现高温短时灭菌，能极大地保持培养基的营养；
2、易于放大；
3、易于自动化控制；
4、减少蒸气的用量；
5、降低蒸气量的波动；
6、在一定程度上减少发酵罐的腐蚀。
1、设备成本高；
2、染菌风险高；
3、不适合处理含有高比例固体物质的培养基。
波美度:
（°
Bé
）表示溶液浓度的一种方法。
把波美比重计浸入所测溶液中，得到的度数就叫波美度。
第四章思考题
1.能荷：
能荷=（[ATP]+1/2[ADP]）/（[ATP]+[ADP]+[AMP]），大小在0～1之间。
定量表示细胞能量状态。
糖酵解：
葡萄糖或糖原在组织中进行类似发酵的降解反应过程。
最终形成乳酸或丙酮酸，同时释出部分能量，形成ATP供组织利用。
TCA循环：
三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统。
磷酸五糖途径：
HMP磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway）由6-磷酸葡萄糖（G－6－P）开始，故亦称为己糖磷酸旁路。
在胞浆中进行，分两个阶段。
第一阶段由G－6-P脱氢生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后水解生成6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。
NADP+是所有上述氧化反应中的电子受体。
第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应，经过磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还可重新进入糖酵解途径而进行代谢。
甘油发酵:
在酒精发酵中，如果通过依姆登-迈尔霍夫途径，则中间形成磷酸甘油醛。
在正常反应中它的氧化是和它前面的反应即乙醛的还原有关。
但是通过加入亚硫酸盐等将后者捕捉，就会代之以磷酸甘油醛的还原形成磷酸甘油。
磷酸甘油经脱磷酸而有甘油累积。
这种反应称为甘油发酵。
DCA循环：
乙醛酸循环，在异柠檬酸裂解酶的催化下，异柠檬酸被直接分解为乙醛酸，乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下，由苹果酸合成酶催化生成苹果酸，苹果酸再氧化脱氢生成草酰乙酸的过程。
侧系呼吸链：
NAD（P）H经过该呼吸链，可以正常传递H+,将其氧化成H2O,但并没有氧化磷酸化生成
ATP。
酶系强烈需氧，缺氧可使酶不可逆失活。
标准呼吸链：
能够正常产生ATP的呼吸链。
二氧化碳固定化反应：
通过CO2的固定反应来补充草酰乙酸，酶：
磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶，苹果酸酶。
二氧化碳在酶的作用下转化为还原性有机化合物的过程。
初级代谢：
一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动的物质和能量的过程。
次级代谢：
在一定的生长时期（一般是稳定生长期），微生物以初级代谢产物为前体合成的对微生物本身的生命活动没有明确功能的物质的过程。
分叉中间体：
可用来合成初级代谢产物，又可合成次级代谢产物，处于代谢分叉点上的物质。
发酵逆转：
在正常的发酵过程中，微生物群体从完成了生长型到产物积累型的转变后，大量的产物开始生成，底物源源不断地转化成产物，但是当培养基中存在易引起分解代谢阻遏的物质时，菌体可能出现二次生长，微生物群体又回到了生长状态的现象。
反馈抑制：
是指最终产物抑制作用，即在合成过程中有生物合成途径的终点产物对该途径的酶的活性调节，所引起的抑制作用。
阻遏：
指基因的表达转录阶段为特异的调节因子（阻遏物）所抑制，使细胞内特定的酶或酶系合成率降低的现象。
优先合成机制：
在生物合成分支点处，通过酶活性的调节，使某种产物优先合成。
同工酶：
催化相同反应而分子结构不同的酶。
协同反馈抑制：
由两个或多个终产物产生的对一种酶的反馈抑制。
在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对特定的酶具有抑制作用。
若某一末端产物单独过量则无抑制作用
营养缺陷型：
对某些必需的营养物质或生长因子的合成能力出现缺陷的变异菌株或细胞。
必须在基本培养基（如由葡萄糖和无机盐组成的培养基）中补加相应的营养成分才能正常生长。
抗性突变株：
是指野生型菌株因发生基因突变，而产生的对某化学药物或致死物理因子的抗性变异类型。
组成型突变株：
通过物理、化学或生物方法，使调节基因发生变异，阻遏蛋白无法合成或合成后无活性，或突变发生在操纵基因上，最终使诱导作用解除，酶的合成畅通无阻的突变株。
分解代谢阻遏：
当培养基中同时存在多种可供利用的底物时，分解利用某些底物的酶往往被最容易利用的底物所阻遏。
代谢控制发酵：
用人工诱变的方法，有意识地改变微生物的代谢途径，最大限度地积累产物。
偶联：
氧化还原反应或分解反应与磷酸化反应相偶联。
在生物体内酶反应中可看到放能反应的进行与由ADP和正磷酸生成ATP（吸能反应）相偶联。
调节基因，regulatiopngene：
能产生阻抑物的基因，通过阻抑物与操纵基因的结合与否来控制操纵基因的关闭和开启。
P---启动子，Promotor：
有与RNA聚合酶结合的位点，可识别转录起始点的核苷酸序列。
O---操纵基因，operationgene:
对结构基因起着“开关”的作用的核苷酸序列，可直接控制结构基因的转录。
S---结构基因，structuregene:
决定合成某一种蛋白质或RNA分子结构相应的一段DNA。
2.厌氧甘油发酵和好氧甘油发酵的优缺点比较。
（①甘油厌氧发酵的缺点：
a.菌体死亡率较高，碱性条件；
无能量产生；
b.转化率较低，按照上述能量平衡计算，糖与甘油的转化率不可能超过50%，加上酵母增殖需要消耗一部分糖，发酵液中残留一部分糖，实际转化率远低于50%。
这一转化率，导致了厌氧发酵生产甘油的成本较高。
②好氧发酵：
在适当（或者说有限的好氧）好氧的条件下，酵母细胞进行有限的好氧呼吸，糖酵解产生的丙酮酸可以通过TCA循环来增加其产能水平，一方面减少3—磷酸甘油醛向乙醛方向进行，增加底物向产物转化的比例；
另一方面，增加了细胞能量水平，减少了细胞的死亡率，有利于提高发酵的速率，缩短发酵周期。
这种有限的好氧发酵，使得丙酮酸进行TCA循环的同时，也增加了TCA循环过程中的许多中间性产物的产生，这对于甘油的提取带来了不利的影响）
3.柠檬酸发酵过程中有哪几个控制要点，如何控制？
（1）EMP畅通无阻：
①控制Mn+﹥NH4+浓度，解除柠檬酸对PFK的抑制。
②控制溶氧，防止侧系呼吸链失活
（2）强化CO2固定反应生成C4二羧酸：
添加辅酶——生物素。
（3）柠檬酸后述的酶的酶活性丧失或很低:
控制培养基中的Fe2+的浓度
4.说明柠檬酸发酵过程中氧的重要性。
（柠檬酸产生菌体内侧系呼吸链中的酶系强烈需氧，如果在柠檬酸的发酵过程中，发酵液的溶氧浓度在很低的水平维持一段时间，或者在这期间中断供氧一段时间（20分钟，根据处理情况如：
紧急保压等）则这一侧系呼吸链不可逆的失活，其结果是菌体不再产酸，而是产生了大量的菌体。
因为，标准呼吸链的存在使得菌体在代谢过程中产生了大量的ATP，用于菌体自身的生长上，即只长菌不产酸
，大量的葡萄糖被消耗了，却没有生产出柠檬酸，生产失败。
5.简述二氧化碳固定反应对于提高柠檬酸产率的意义。
（葡萄糖经过EMP途经生成丙酮酸后，丙酮酸在丙酮酸脱羧酶的作用下生成了乙酰辅酶A（CH3CO-CoA），则合成一分子柠檬酸需要3分子的CH3CO-CoA，也就是需要1.5分子的葡萄糖；
如果其中一分子的丙酮酸通过CO2固定反应生成一分子的C4二羧酸，那么合成一分子的柠檬酸需要1分子的葡萄糖，产率得以提高。
6.比较细菌发酵和酵母发酵的优缺点。
（优点：
（1）菌体体积较小，相对增殖所用的底物较少，产率高。
（2）细菌的繁殖速度快，在合适的生长条件下，其繁殖速度只有几分钟，而酵母的增殖速度最少在一个小时以上，这就为细菌发酵缩短发酵周期创造了条件。
（3）细菌的细胞膜的通透性易于调节，对于胞外产品，可以通过其细胞膜的通透性控制来促进产物的分泌，例如，GA的发酵；
对于胞内产物，其细胞壁比酵母的细胞壁易于破碎。
（1）细菌菌体较小，当需要从发酵液中把菌体分离出来（有利于产物的结晶提出，或产物就是菌体或菌体内的胞内物），细菌比酵母菌难以分离。
（2）细菌发酵过程中的无菌程度要求非常严格，发酵过程中大部分的细菌对于溶氧的要求也很高，这就增加了细菌发酵的生产成本。
（3）细菌发酵易感染噬菌体。
7.写出大肠杆菌中Lys代谢途径，说明利用大肠杆菌发酵生产Lys的菌种特性和控制要点。
大肠杆菌赖氨酸代谢特点：
关键酶是天冬氨酸激酶是一个同功酶，分别受三个代谢产物（Lys、Met和Thr）的抑制，只有当这三个代谢产物同时过量时，Asp激酶的活性才能完全被抑制。
控制要点：
要使菌体合成并积累Lys，可以选育Hos-，这样的话，既可以解除β—天冬氨酸的代谢支路，使代谢流向Lys的方向进行，提高了从底物葡萄糖到产物的转化率；
更重要的是由于Hos-，使得代谢过程中不可能产生过量的Met、Thr，尽管产生了大量的Lys，Lys可以抑制关键酶——天冬氨酸激酶1，但是天冬氨酸激酶2、3的活性由于Met、Thr的限量，并没有受到抑制，也就是说，天冬氨酸β—半醛，仍可以大量的生成，这就保证了Lys的生物合成途径的畅通无阻。
8.写出黄色短杆菌中Lys代谢途径，说明利用大肠杆菌发酵生产Lys的菌种特性和控制要点。
特点：
（1）天冬氨酸激酶（AK），在黄色短杆菌中是一个变构酶，并有两个活性中心，分别受Lys、Thr的协同反馈抑制。
（2）黄色短杆菌中，存在两个分支点的优先合成机制，即优先合成Hos，然后再优先合成Met，当Met过量时，阻遏：
催化Hos琥珀酰高丝氨酸所需要的酶的合成（即琥珀酰高丝氨酸合成酶），使代谢流向合成Thr的方向进行，当Thr过量时，反馈抑制：
Asp-β-半醛Hos所需要的酶的的活性（即高丝氨酸脱氢酶），使代谢流向Lys的合成。
根据以上代谢特点，利用黄色短杆菌生产Lys，需要选用Hos-，尽管，从理论上讲，选育Hos-进行赖氨酸发酵，如果在其培养基中限量供给Thr，则AK酶的活性不会受到Lys的反馈抑制，实际上Lys对AK酶的活性存在一定的抑制作用。
因此，对于黄色短杆菌的Lys发酵，仅仅选育Hos-是不够的，但是为了高效率的转化Lys，可以选育结构类似物抗性突变株：
①S-L-半胱氨酸抗性突变株AECr②γ-甲基赖氨酸抗性突变株MLr③L-赖氨酸氧肟酸盐抗性突变株LysHxr④苏氨酸氧肟酸盐抗性突ThrHxr使用黄色短杆菌进行赖氨酸的发酵，还可以选育具有双重标记的营养缺陷型突变株（Met-
+
Thr-）,其本质上和Hos-是一样的，但双重标记的营养缺陷型突变株的优点是：
遗传性质稳定，恢复突变的几率少。
Glucose
丙酮酸
草酰乙酸
Asp（AK）
天冬氨酸磷酸
天冬氨酸β-半醛
二氢吡啶羧酸
Lys
高丝氨酸
o-琥珀酰高丝氨酸
o-磷酸高丝氨酸
Thr
EMP
Mot
9．谷氨酸发酵生产过程中，主要出现哪些异常现象？
其危害是什么？
产生的原因是什么？
如何处理？
（1）初期PH下降（菌体生长缓慢）：
①初脲不够。
应提前酌情流加;
②跑尿出现，可能是因为温度过高，尿素形成双缩脲。
或培养液中的NH4+分解成NH3跑出。
或NH4+被结合成其他物质；
③培养基中磷酸盐浓度过高，代谢平衡打破，酸性产物积累；
④供氧不足。
可能是因为通风不足，泡沫塞住尾气管，压强升高，使进气管的空气流速下降。
或搅拌器转速较低，KLa较小，特别是当菌体处在对数生长期时。
或发酵罐压力过低。
或发酵罐的结构设计不合理，如挡板结构，搅拌桨T/D值，两档的距离。
（2）接种后菌体生长不良，OD值偏低，耗糖速度慢。
（使发酵周期变长，菌体活力低，糖酸转化率偏低）：
①菌体感染Phage；
②培养基缺VH,缺磷酸盐，或存在抑制性物质——如淀粉水解产生：
龙胆二塘，5·
-羟甲基糠醛。
或灭菌时尿素变成双缩脲；
③通风量过大，氧气溶解水平反而不高，菌体耗糖速度低（能荷）；
④菌种不良，种子衰老或接种温度过高，菌体被烫死；
⑤前期通风少，PH偏小，累积酸性代谢物，不利菌体生长。
（3）中后期，OD值上升，耗糖快，产酸低（只长菌不产酸）：
①VH（玉米浆）过高，生长型到产物型转变不利，应维持亚适量；
②可能是感染杂菌（镜检可初步判断）。
（4）中后期，耗糖快，产酸低或不产酸：
①感染杂菌；
②供氧不足，酸产物积累；
③VH过高，磷酸盐过高。
（5）泡沫太多—因此发酵罐装液量在70％以下，酶制剂在50％（影响传热，易跑液染菌，损失发酵液等：
①淀粉质量差，杂质多（Pr）；
②糖化不完全，糖化液含有糊精（泡沫稳定剂）：
酶剂添加量不合理或PH调节不合理；
③糖化工艺不合理，形成的复合物（焦糖，美拉德反应物）多；
④感染杂菌，杂菌生长速度快，产生的大量CO2与其他物质形成复合物；
⑤感染Phage，菌体破裂，Pr等物质释放；
⑥消泡剂选择不合理或用量过少。
（6）菌体产酸后，GA产量又下降：
①PH过高，GLn合成酶活性加强，使GA+NH4+——>
谷氨酰胺的反应右移，谷氨酰胺的存在不利于GA的沉淀分离；
②感染杂菌，GA被作为C源、N源分解利用。
（7）GA浓度急剧增加（在分离提纯时，杂质多，等电点法，离心法难以结晶）：
感染phage,菌体裂解。
PI=3.22，冷冻沉淀离子交换柱。
10.说明微生物细胞内NH+4参与分解与合成代谢的途径。
在抗生物的发酵过程中，培养基中如果存在容易被利用的无机氨态氮，例如：
（NH4）2SO4、NH4CL等，或其他可以被迅速利用的氮源，则对抗生素的合成有强烈的抑制作用；
NH4+可以强烈的刺激菌体的生长，进而影响了菌体从生长型到产物积累性的转变，影响了抗生素的生物合成。
发酵中期当微生物群体进入产物合成期时，如果向发酵液中流加氮源，则可以造成发酵逆转。
11.写出谷氨酸发酵的最理想途径，说明CO2固定化反应的重要性。
CO2
乙酰辅酶A
C4二羧酸
草酰乙酸羧化酶
苹果酸
苹果酸激酶
柠檬酸
DCA循环封闭
谷氨酸
+
体系不存在CO2固定反应：
3/2C6H12O6
NH4+
==
C5H9O4
4
CO2
产率：
147
/（180*3/2）
54.4%
体系存在CO2固定反应：
C6H12O6
/
180
81.7%
可见，在GA的生物合成过程中，CO2固定反应对于产率的提高有着多么重要的作用。
12.谷氨酸产生菌之所以能够合成、积累并分泌大量的GA，其菌种内在的原因有哪些？
①α—KGA脱氢酶酶活性微弱或丧失。
这是菌体生成并积累α—KGA的关键，α—KGA是菌体进行TCA循环的中间性产物，很快在α—KGA脱氢酶的作用下氧化脱羧生成琥珀酸辅酶A，在正常的微生物体内他的浓度很低，也就是说，由α—KGA进行还原氨基化生成GA的可能性很少。
只有当体内α—KGA脱氢酶活性很低时，TCA循环才能够停止，α—KGA才得以积累。
②GA产生菌体内的NADPH的再氧化能力欠缺或丧失。
（1）NADPH是α—KGA还原氨基化生成GA必须物质，而且该还原氨基化所需要的NADPH是与柠檬酸氧化脱羧相偶联的。
（2）由于NADPH的在氧化能力欠缺或丧失，使得体内的NADPH有一定的积累，NADPH对于抑制α—KGA的脱羧氧化有一定的意义。
③产生菌体内必须有乙醛酸循环（DCA）的关键酶——异柠檬酸裂解酶。
该酶是一种调节酶，或称为别构酶，其活性可以通过某种方式进行调节，通过该酶酶活性的调节来实现DCA循环的封闭，DCA
循环的封闭是实现GA
发酵的首要条件。
④菌体有强烈的L—谷氨酸脱氢酶活性。
α—KGA
NH4++NADPH
GA
NADP
L—谷氨酸脱氢酶，实质上GA产生菌体内该酶的酶活性都很强，该反应的关键是与异柠檬酸脱羧氧化相偶联
13.谷氨酸产生菌之所以能够在10%以上的葡萄糖培养基上，生产大量的GA,除了上述谷氨酸产生菌的内在本质外，其需要的外在条件有什么？
①供氧浓度。
过量：
NADPH的再氧化能力会加强，使α—KGA的还原氨基化受到影响，不利于GA
的生成。
供氧不足：
积累大量的乳酸，使发酵液的pH值下降，不利于GA的产生，同时，一部分葡萄糖转成了乳酸，影响了糖酸转化率，降低了产物的提出率。
②
NH4+浓
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