塔里木盆地土壤结构对农作物植物的影响以及对石化能源的利用DOC.docx

塔里木盆地土壤结构对农作物植物的影响以及对石化能源的利用DOC.docx

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塔里木盆地土壤结构对农作物植物的影响以及对石化能源的利用DOC

塔里木盆地土壤结构对当地植物生长及石化能源利用的影响初步探究

摘要

对植物而言，水分是影响其生存、生长和发育的重要因素。

由于植物的呼吸作用和光合作用会带来水分的流失，所以当植物蒸腾速率超过吸收速率或土壤缺乏植物所需要的水分时，植物将发生干旱胁迫。

据不完全统计，世界上干旱、半干旱地区多达总面积的1/3，我国干旱、半干旱地区约占本国国土面积的1/2，我们需要对此引起足够的重视。

我国干旱荒漠地带大多风沙灾害严重，且以降水贫乏变异大为突出特征，其可能蒸散一般是降水的210倍，水资源十分紧缺。

这些大面积的沙荒地和沙漠戈壁，生态系统极其脆弱，为了更好的保护、改造和开发利用这些地区，有一项很重要且意义深远，成效卓著的措施，即为植物措施，那么研究这些地区典型乡土树种的抗逆机制便显得尤为重要。

今天我们将主要来研究塔里木盆地这一极具代表性的干旱地区，研究其土壤结构与水质对植物农作物生长的影响，而我们特别选中了塔里木盆地内最常见且最具有研究价值的植物—胡杨进行初步研究，希望能管中窥豹，由此探究土壤结构与水质分布对农作物的影响与改进方式，以及对研究石化能源带来一定的帮助。

关键词：

塔里木盆地；胡杨；耐旱性；研究

能源紧缺一直以来都是国家建设发展和战略布局中亟需解决的大问题，迅猛增长的油气石化资源需求量促使国家加大对油气资源地区的勘探投入，相应的在这些地区展开了大量的地质方面的调查研究工作，如中国西部塔里木盆地就是这样一个国家重点关注的油气石化资源有利地区。

中亚陆内由于印度板块和欧亚大陆板块的碰撞和持续的汇聚作用强烈变形，引起昆仑山、天山等古生代造山带复活及帕米尔高原的大幅向北推移旋转，使得碰撞造山带两侧及其以北的天山一带成为欧亚大陆内部新构造运动十分强烈的地区之一（Molnareta1.,1975;Tapponnieretal.,1977;Avouacetal.1993;Hendrixetal.,1994;Sobeletal.,1997）。

南天山、西昆仑和塔里木盆地三大构造单元在塔里木盆地西北缘交汇，形成了帕米尔一西昆仑山北麓和西南天山南麓逆冲褶皱带，它们控制了该地区地形地貌、河流水系分布，并对塔里木地区油气的运移、聚集、保存和地震活动有着重要影响（曲国胜等，1996;1998;陈杰等，1997;2001;王平在等，2002）。

但是，山前构造带地质结构复杂、构造特征及构造演化研究程度低、地震资料品质差成为制约塔里木地区内油气石化资源勘探的主要因素。

本论文的重点研究地区即位于塔里木盆地西北缘，隶属于南天山冲断褶皱带西段、西昆仑造山带西部帕米尔构造结（外帕米尔带）和塔里木盆地西北部（喀什凹陷）三个大构造单元的交汇部位，我们将重点探讨土壤结构该地区的油气石化资源的开发利用的影响及塔里木盆地能源的可持续发展。

一、绪论

胡杨是在极端干旱、贫瘠等条件下生长发育的一些植物种类，它们不仅具有独特的形态解剖结构和水分生理特征，表现出极强的抗旱能力，而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态系统的恢复重建中起着重要的作用。

胡杨在很大程度上依靠自身结构和生理特性调节水分平衡适应环境、繁衍后代，是干旱地区的代表性植物，在塔里木盆地大面积存活，研究胡杨具有很强的代表性，一般认为生理抗旱性要比解剖结构的抗旱性重要得多。

胡杨在光合特性方面，在干旱胁迫的第1d、第2d增加气孔导度的同时增加蒸腾速率来增强根部吸水动力，以适应干旱条件。

从第3d开始蒸腾速率降低速度远远大于光合速率，从而提高水分利用率。

光合速率在干旱胁迫期间呈单峰曲线，干旱胁迫前期，气孔因素是引起胡杨叶片光合速率的下降的主要原因；而在严重干旱胁迫下，限制胡杨叶片光合速率的主要是叶肉细胞同化能力降低等非气孔因素造成的。

胡杨具有较强的渗透调节能力，在连续土壤干旱条件下在干旱胁迫前期小分子量的有机溶剂脯氨酸、可溶性氨基酸及无机离子（K+、Na+）大量积累，到干旱胁迫后期这些物质含量都呈现下降的趋势，复水3d后都回落到对照的水平。

可溶性蛋白质含量在干旱胁迫前期呈下降趋势，而到了干旱胁迫后期可溶性蛋白质含量上升，成为胡杨主要的渗透调节物质，使胡杨幼苗渗透调节策略发生根本性的转变。

胡杨最突出的生理特性是具有极强的耐脱水性，引起学者们广泛关注。

Liu等（2003）通过对内蒙古沙地104种植物叶渗透势的研究发现，从湿地到固定沙区，植物水势依次降低，其中超旱生植物小叶锦鸡儿（Caraganamicrophylla）叶渗透势可低达-6.54MPa。

Jay（1982）指出，旱生植物柽柳（Tamarixchinensis）小枝的水势从清晨的-0.9MPa降低到中午的-2.6MPa，到下午水分才得到缓解，说明柽柳能通过维持极低的水势来适应干旱环境。

Busch等（1995）用P-V技术研究了北美柽柳的渗透势，结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度，在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物，具有较强的抗旱性。

董学军等（1998）利用P-V技术研究了毛乌素沙地9种沙生灌木的水分关系及其变异性，发现极抗旱的旱生灌木霸王（Zygophyllumxanthoxylon）和四合木（Teraenaamongolica）具有很低零膨压点的渗透势和原初渗透势，其零膨压点的渗透势分别达到-3.26MPa和-2.58MPa。

斯琴巴特尔等（2007）利用P-V技术也发现，胡杨临界渗透势很低。

渗透调节是植物在水分胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，它主要通过植物主动积累溶质来降低渗透势，从而降低水势，以从干旱的外界继续吸水，维持膨压等生理过程。

Wang等（2004）对我国内蒙古阿拉善地区几种旱生植物K+和Na+与脯氨酸在植物中的分布特征进行研究时发现，旱生植物积累大量的K+和脯氨酸，其脯氨酸含量是中生植物的6~16倍，是肉质旱生植物的1.8~25.0倍，并且叶、茎中脯氨酸含量依次是根中含量的3.1~10.5倍，强旱生植物柠条锦鸡儿（Caraganakorshinskii）可达60~92倍。

Xu等（2002）对沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）的研究也发现在水分胁迫时，脯氨酸大量积累，可溶性糖特别是葡萄糖得到积累并且其含量随生长季节的不同而不同。

这说明脯氨酸在植物中的大量积累可能对植物的渗透调节起着重要作用。

蒸腾作用既是植物散失体内水分的主要途径，又是根系吸水的主要动力，在植物水分收支平衡当中扮演着重要角色。

Walter等（1982）对旱生植物柽柳的蒸腾进行研究发现，在良好的水分条件下，蒸腾速率较高，在中午出现峰值。

而在水分亏缺时，植物的蒸腾曲线会出现两个峰值。

但董学军等（1994）对几种沙生植物的水分生理生态特征进行的研究却认为极适应干旱的植物如中间锦鸡儿（Caraganaintermedia），其蒸腾曲线为单峰型，在水分亏缺条件下，气孔从中午一直关闭到傍晚。

蒸腾强度主要通过气孔导度来体现，而气孔导度的轻微变化直接影响光合强度。

水分胁迫对植物光合的抑制包括气孔抑制和非气孔抑制，前者是指水分胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降，后者是指光合器官光合活性的下降（关义新等，1995）。

牛书丽等（2003）对内蒙古浑善达克沙地97种植物的光合生理特征进行研究发现，随着生境的旱生化，灌木和草本植物光合速率降低，水分利用效率升高。

Ma等（2003）对锦鸡儿属（Caragana）植物光合和水分代谢的地理渐变性研究也发现,随着生境的旱生化，植物采取低蒸腾、高光合的节水对策。

Filella等（1998）也认为旱生植物通常以光合速率的降低来获得高的水分利用效率，而不是偏好缺水的生境。

随着分子生物学研究的进一步深入和方法的日趋成熟，植物逆境生理研究也深入到分子水平，并在植物抗逆性分子生物学机制上取得了一系列的新进展。

Dure和Chlan最早在棉花子叶中检测到LEA基因，并于1985年得到了该基因的翻译产物，即LEA蛋白质。

后来人们相继在小麦、大麦、番茄、大豆、胡萝卜等多种植物中检测到此类基因，说明这类蛋白在多数植物中都可以表达。

LEA蛋白有较高亲水性。

在水分缺乏时，此种蛋白在细胞中像可溶性糖的作用一样，有增强束缚水的作用。

Baker等报道，缺水条件下，D13和D11LEA蛋白能“溶解”在细胞质的结构中，它们的结构中未卷曲部分，能形成适应其它结构的形状，此结构与水产生的结合力比糖形成的稳定性强，至少在晶体保护上比蔗糖好。

McCubbin和Kay发现小麦Em蛋白（D19）亲水性比多数球蛋白多肽强，在生理条件下，70%以上肽链处于无规则卷曲状态，植物缺水时，这些特殊结构有束缚水分子的作用。

随着基因库中越来越多的LEA3基因的登录，根据其蛋白质结构特性，推测蛋白质功能，可为进一步验证LEA3蛋白的生理功能提供理论依据（孙海丹，2004）。

Xu等（1996）将大麦HVA1基因（可编码一种LEA3蛋白质）转移到水稻发现，可以提高其抗盐、抗旱性。

李云荫等（1996）对冬小麦根部进行重度渗透胁迫处理后，将叶片提取物进行高分辨率双向电泳分析发现，抗旱品种干旱诱导蛋白变化早于弱抗品种，水分胁迫后复水，蛋白质变化包括干旱诱导蛋白恢复至对照水平。

蛋白质转录抑制剂—放线菌素D可抑制干旱诱导蛋白的产生，说明其基因表达主要在转录水平进行调控。

胡杨为亚洲中部戈壁荒漠区特有的旱生落叶灌木，是这些荒漠区和荒漠草原的景观植物和水土保持植物。

胡杨作为干旱沙地特有的乡土树种，是防沙治沙造林的首选树种之一（赵一之，1995）。

本文从光合特性、渗透调节、抗氧化能力、干旱诱导蛋白等方面研究胡杨生理生化特性及干旱胁迫对这些生理生化特性的影响，试图为胡杨干旱适应性提供理论依据。

二、胡杨耐旱性能研究

（一）材料与方法

1.实验材料

本试验所用胡杨。

将培养40—60d的胡杨，停止浇水进行连续土壤干旱处理，每隔24h测其土壤含水量及叶片水势，并测定植物的各种生理指标。

干旱胁迫处理时间均为8d。

具体处理方法如下：

播种:

将胡杨的外果皮去掉，用流动水冲洗24h后，将其种子培养在1.2%的琼脂上培养2-3d长出根后将其移栽到细沙土（1mm土样筛筛选的细沙土）上，充分浇水，水分胁迫处理之前的苗期管理40-60d。

控制水分，进行土壤干旱胁迫：

进行连续干旱处理，每隔24h测其土壤含水量及叶片水势，并测定植物叶片的各种生理指标。

测定生理指标：

每个生理指标测定重复3次，取平均值。

2.试验方法

采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型便携式光合作用测定仪，在自然条件下从7:

00时开始，每隔2h测定正常水分条件（CK）下和连续土壤干旱处理1-8d的胡杨的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。

（二）实验过程

1.土壤干旱对胡杨光合特性的影响

1.1.1土壤干旱胁迫对胡杨气孔导度（Gs）昼夜动态的影响

气孔是植物叶片与外界交换水分散失和CO2交换的的门户。

气孔的关闭与开放是研究植物对水分胁迫做出响应的常用模式系统。

气孔导度反映了气孔开度的大小，可以衡量气体通过气孔的难易程度，其值越大则气孔张开度越大，即气孔阻力越小，说明水汽、CO2等可顺利通过气孔进行交换。

作物在受到干旱胁迫时，可以通过气孔调节来改变水分、蒸腾、光合和水分利用率的关系，在获得最大限度CO2同化作用的同时，阻止植株水分降低到使组织受害的水平，这是作物适应干旱的重要机制。

土壤干旱胁迫对胡杨叶片气孔导度昼夜变化的影响如图1所示。

其气孔导度动态曲线呈单峰曲线，气孔导度在早、晚低而中午高，峰值出现在上午11：

00时。

植物水势在-0.63MPa~-1.76MPa（1~4d）范围内从11：

00时以后开始继续下降，凌晨1：

00开始又重新上升。

当植物水势在-1.90MPa~-2.73MPa（5d~7d）时气孔导度在晚上21：

00时开始上升，而植物水势达到了-3.14MPa（8d）气孔导度在凌晨5：

00时出现最高峰，然后继续下降，从晚上21：

00时重新上升，出现CAM植物气孔运行模式。

图1干旱胁迫对胡杨叶片气孔导度昼夜变化的影响

实验结果表明，在干旱胁迫进程中，胡杨的植物水势下降到-0.72MPa（第1d）、-1.25MPa（第2d）时，气孔导度日平均值有所增加，蒸腾速率也随之增加。

这表明胡杨遇到轻度土壤干旱时，首先增加气孔导度，加强蒸腾速率，增加蒸腾拉力从而增强根部对水分的吸收，应对体内水分的收支平衡。

叶水势下降至1.56MPa（第3d）时叶片气孔导度明显低于对照和干旱胁迫第1d（-0.72MPa）、第2d（-1.25MPa）。

1.1.2土壤干旱胁迫对胡杨胞间CO2浓度（Ci）及气孔限制值（Ls）日变化的影响

胞间CO2/大气CO2（Ci/Ca）表征植物对水分变化的响应，Ci/Ca值越小，抗旱性越强，可作为抗旱生理指标（郭卫华等，2004）。

土壤干旱胁迫对胡杨叶片胞间CO2浓度（Ci）日变化的影响如图2所示。

其日变化趋势呈“V”字形，波谷出现在13：

00时。

正常水分条件（CK）和干旱胁迫下的变化规律基本一致，与光合速率的变化趋势正好相反。

胞间CO2浓度在干旱胁迫前期即叶水势在-0.72MPa~-1.90MPa（1d~5d）范围内，随着气孔导度的下降，其浓度也不同程度的下降。

而叶水势达到-2.45MPa（第6d）开始虽然气孔导度逐渐下降但胞间CO2浓度却有所增加。

表明在土壤干旱胁迫下胡杨气孔导度大幅度下降情况下，仍保持着较高的胞间CO2浓度，保障光合作用仍按一定速率进行，在极端环境中保持生存。

图2干旱胁迫对胡杨叶片胞间CO2浓度日变化的影响

2.土壤干旱对胡杨渗透调节的影响

2.2.1土壤干旱胁迫对胡杨脯氨酸积累的影响

脯氨酸是植物蛋白质的组成之一，一般游离脯氨酸含量很低（0.2~0.6

mg·g-1DW），约占游离氨基酸总量的百分之几。

但在干旱、高温、寒冷等逆境下游离脯氨酸大量积累（武维华，2005）。

Kemble等1954年首先在受旱的多年生黑麦草叶片中发现脯氨酸含量增加的现象，随后在许多作物中也陆续观察到类似情况。

正常情况下高粱幼苗中的游离脯氨酸含量一般为100µg·g-1，但当培养液渗透势低于-0.05MPa后，脯氨酸含量急剧上升可达16.2mg·g-1，占游离氨基酸总量的46.9%。

大麦在逆境下24~48h内脯氨酸迅速累积，复水后3~4h含量下降，48h内可恢复到正常水平（彭志红等，2002）。

脯氨酸是植物体内最有效的一种亲和性渗透调节物质，有很强的溶解度。

作为细胞的有效渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水。

土壤干旱胁迫对胡杨脯氨酸积累的影响如图7所示。

从图7可看出随着土壤含水量逐渐减少，胡杨叶水势下降，同时胡杨脯氨酸含量开始迅速增加，到干旱胁迫第5d，即叶水势达到-2.78MPa时增加到最高值1.96mg·g-1DW，比对照组的0.13mg·g-1DW增加14.2倍。

之后缓慢减少。

复水3d后脯氨酸含量恢复到正常水分条件（CK）的水平。

图3干旱胁迫对胡杨叶片脯氨酸积累的影响

对严重干旱下植物脯氨酸含量下降的问题曹仪植等（1985）认为，当植物处于一定时期胁迫之后，由于碳水化合物供应受阻，将会影响谷氨酸的形成，进而影响脯氨酸的合成。

斯琴巴特尔（1997）的研究也证明，在干旱胁迫加重时胡麻幼苗脯氨酸含量显著下降。

王霞等（1999）也认为，柽柳脯氨酸积累对植物抗旱有益，但是伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸，由于碳水化合物供应受阻将影响其合成，进而影响脯氨酸合成。

因此，脯氨酸的积累最终在干旱处理末期下降和停止。

2.2.2土壤干旱胁迫对胡杨游离氨基酸积累的影响

干旱胁迫对胡杨游离氨基酸积累的影响如图8所示，随着土壤含水量逐渐减少，叶水势由正常水分下（CK）的-0.75MPa下降到-2.69MPa。

胡杨游离氨基酸含量从干旱胁迫的第1d（-1.05MPa）开始缓慢增加，到胁迫的中后期即叶水势为-2.00MPa（第5d）时达到最高值67.34mg·g-1DW，比对照的3.96mg·g-1DW增加0.7倍。

然后可溶性氨基酸的含量开始缓慢减少。

复水3d后胡杨游离氨基酸含量迅速下降到4.61mg·g-1DW。

图4干旱胁迫对胡杨叶片游离氨基酸积累的影响

植物在干旱胁迫下，由于细胞脱水，细胞内蛋白质分解作用会增强，合成减弱，以致植物体游离氨基酸增多，特别是脯氨酸积累。

水分胁迫下产生的游离氨基酸可能起着维持细胞水势，消除氨类物质的毒害和储存氮素的功能。

游离氨基酸可以有效地降低细胞渗透势，维持膨压，保证体内生理生化过程的正常运行。

3.土壤干旱对胡杨氮素代谢的影响

2.3.1干旱胁迫对胡杨硝酸还原酶活性的影响

干旱胁迫对胡杨硝酸还原酶活性的影响如图11所示。

从图11看出，随着土壤含水量从正常水分供应条件下的11.83%逐渐下降到严重干旱的2.49%。

在叶水势由正常供水条件下的-0.74MPa下降至-1.85MPa（第3d）的过程中胡杨硝酸还原酶活性逐渐增加到最高值即11.02µg·g-1·h-1，比正常供水条件下（CK）的7.60µg·g-1·h-1增加45.00%。

当叶水势继续下降到-1.99MPa（第4d）时硝酸还原酶活性开始缓慢降低。

到了土壤干旱胁迫的第8d，叶水势下降到-3.16MPa时的硝酸还原酶活性为6.26µg·g-1·h-1，比对照下降17.63%。

说明胡杨硝酸还原酶在干旱胁迫下非常稳定。

赵春等的研究表明，在籽粒形成期降雨量的增加显著降低了小麦旗叶硝酸还原酶活性，后期的降低作用则不明显。

对此赵春等认为可能是因为轻度干旱胁迫提高了小麦根部的硝酸盐浓度，使氮素供应充足，提高了活性，同时根系生

长相对增加，根系吸收能力有所提高，从而使小麦籽粒品质得到提高。

本实验结果表明，胡杨叶片硝酸还原酶活性在干旱胁迫的1~3d迅速增加，在干旱胁迫的第7d、第8d也能维持较高的活性，同化硝酸盐的能力增强，避免产生硝酸盐的积累，是一种耐旱性的表现。

图5干旱胁迫对胡杨叶片硝酸还原酶活性的影响

2.3.2土壤干旱胁迫对胡杨全氮含量的影响

土壤干旱胁迫对胡杨全氮含量的影响如图12所示。

从图12看出随着土壤含水量下降，胡杨叶水势从正常水分条件下的-0.62MPa下降到-0.81MPa（第1d）时，胡杨植株叶片全氮含量增加到1.56%，比正常水分条件（CK）下的1.46%增加了6.85%。

胡杨植株叶片全氮含量在干旱胁迫的1~5d（-0.81MPa~-2.48MPa）缓慢增加，到第5d（-2.48MPa）达到2.05%，比正常水分供应条件（CK）下的增加40.41%。

从6d（-2.68MPa）开始缓慢降低，到严重干旱的第7d（-2.78MPa）、第8d（-2.84MPa）胡杨全氮含量分别达到1.69%、1.43%，保持一个稳定的水平。

图6干旱胁迫对胡杨幼叶片苗氮素积累的影响

如总糖、还原糖、烟碱、总氮等含量变化情况相反。

在大田试验中三个生育期内，烟叶中烟碱和总氮含量以土壤水分含量较低时较多，总糖和还原糖则以土壤水分含量适中时含量较高,水分过多或过少均使其含量较低,不过尤以水分过少时含量下降更明显。

张殿忠等对小麦的研究发现，在轻度水分胁迫时，上部叶

片总氮含量增加了13.1%。

此时也观察到受旱植株下部叶片较对照失绿变黄来得早、快。

我们的实验结果与以上各实验结果基本一致。

张殿忠等认为，可能是因为下层叶片也接近衰老，水分胁迫又加快了其衰老进程。

实际上在叶片可见症状出现之前，含氮大分子的水解就已发生，并将其水解产物外运。

因此，上部叶片总氮含量增加可能是下部叶片含氮大分子降解而引起的氮素重新分配的结果。

然而，随着胁迫加剧，上部叶片总氮含量又下降，说明该层叶片已严重受旱，便由轻度水分胁迫时可溶氮化物的接收部位转变为输出部位。

叶片是植物发生蒸腾作用的主要部位，叶细胞渗透势的调节在体内水分平衡过程中起举足轻重的作用。

因此有理由认为，胡杨为应对干旱胁迫，将部分蛋白质分解并发生包括氨基酸在内的可溶性物质的再分配，以增加叶细胞溶质质点数目，进行渗透调解。

这是在土壤干旱胁迫下胡杨叶片总氮量增加的直接原因。

三、结论

本研究结果表明，胡杨在光合特性、渗透调节、氮代谢、抗氧化及质膜透性等各方面都表现出强耐旱性。

胡杨光合速率日变化均呈单峰曲线，峰值出现在13：

00时。

在土壤水分含量降到3.09%，植物水势达-2.87MPa（土壤干旱胁迫的1~5d）期间胡杨能维持较高的光合速率，此时日均光合速率也仅比正常供水条件（CK）的15.90µmol·m-2·s-1降低17.30%。

之后，胡杨光合速率大幅度下降，到土壤干旱胁迫处理的第8d时土壤含水量降到1.19%，植物水势达-3.39MPa时，此时胡杨光合速率比正常水分条件（CK）的下降48.98%。

表明在这样的极端干旱条件下胡杨还保持了一定的光合速率，其耐旱性极强。

胡杨的耐脱水性是基于其能够适应与干旱环境的生理基础上的。

胡杨蒸腾速率峰值很低，仅为1.076mmol·m-2·s-1，其蒸腾速率日动态曲线呈单峰曲线型，峰值出现在13：

00时。

土壤干旱胁迫处理的前期其蒸腾速率有所增加，而植物水势降到-2.32MPa（土壤干旱胁迫的第3d）时开始迅速降低，第3~8d的日均蒸腾速率值分别比正常水供的下降54.52%、60.34%、63.81%、82.26%、84.98%、86.83%。

当叶水势下降到-2.73MPa之后（干旱胁迫处理的第7d、第8d）其蒸腾速率的最高值出现在早晨7：

00时。

说明在轻度干旱胁迫下胡杨加快蒸腾速率、增强蒸腾拉力，增加根系吸水量来保持体内水分平衡。

而干旱进一步加剧条件下，采用节水型策略，减少蒸腾速率以增加其水分利用率。

如从胁迫处理的第3d开始蒸腾速率降低速度远远大于光合速率，从而提高水分利用率。

日均水分利用率在第3d、第4d、第5d、第6d、第7d、第8d分别比正常供水条件下的增加1.06、0.92、1.03、2.14、2.93、3.68倍。

胡杨具有很强的保水性，表现在土壤干旱胁迫处理初期大量积累脯氨酸、可溶性氨基酸及无机离子（K+、Na+）等小分子量的渗透调节物，当植物水势下降到-1.95MPa（胁迫处理第4d）时钾离子含量达到3.60mg·g-1DW，比正常供水的0.74mg·g-1DW增加3.88倍；当植物水势下降到-2.00MP（胁迫处理第5d）时钠离子含量增加到0.71mg·g-1DW，比正常供水的增加0.7倍，可溶性氨基酸含量达3.96mg·g-1DW，比正常供水对照增加0.7倍；当植物水势降到-2.78MPa（胁迫处理第6d）时游离脯氨酸比正常供水条件下的0.131mg·g-1DW增加14.2倍。

经3d复水处理后，这些小分子渗透调节物质的含量都下降到对照的水平。

当土壤干旱胁迫进一步加剧时，以上各渗透调节物质含量下降而代之积累可溶性糖（4.79%）和可溶性蛋白质。

说明其保水性策略由渗透调节型转向积累亲水性更强的干旱诱导蛋白质来增强原生质的水合性。

在干旱胁迫下氮代谢稳定是胡杨耐旱性的另一个特性。

土壤干旱胁迫处理引起胡杨叶片硝酸还原酶活性增加，当叶水势下降到-2.70MPa时其活性增加到11.02µg·g-1·h-1，比正常水分供应条件下的7.60µg·g-1·h-1增加45.00%。

当土壤干旱胁迫进一步加剧时硝酸还原酶活性缓慢降低并趋于平稳。

而其全氮