世界范围的干旱问题日益严重.docx
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世界范围的干旱问题日益严重
目 录
摘要...................................................................................................................................................1
关键词..............................................................................................................................................1
Abstract..........................................................................................................................................1
KeyWords....................................................................................................................................1
引言...................................................................................................................................................1
1玉米生长发育对水分胁迫的响应1
1．1玉米营养生长与水分胁迫1
1．2玉米生殖生长与水分胁迫2
2玉米光合作用对水分胁迫的响应2
2．1玉米叶绿素荧光与水分胁迫2
2．2玉米光合与水分胁迫3
3玉米体内活性氧代谢对水分胁迫的响应3
3．1活性氧产生与水分胁迫3
3．2活性氧对植物的伤害4
3．3植物体内活性氧清除系统与水分胁迫4
3．3．1酶促活性氧清除系统与水分胁迫4
3．3．2非酶促活性氧清除系统与水分胁迫5
4玉米水分利用效率（WUE）对水分胁迫的响应5
5玉米产量对水分胁迫的响应6
6存在问题6
参考文献.........................................................................................................................................6
水分胁迫对玉米生长的影响
学生姓名：
葛亚青 学号：
20095071313
院系：
生命科学学院 专业：
生物科学
指导老师：
谢素霞 职称：
副教授
摘要：
全球气候变化范围内干旱化的加剧将对我国主要粮食和最重要的饲料作物玉米产生严重影响，为增进玉米对干旱化响应与适应的了解及制定应对策略，本文系统化的总结了水分胁迫对玉米的生长发育、光合作用、体内活性氧的代谢、水分利用率和产量等重要生理指标的影响。
关键词：
水分胁迫；玉米；生长发育；产量
Abstract:
ThecontextofglobalclimatechangewillincreasedroughtsofthemostimportantofChina'smajorfoodandfeedcropsofcornhaveseriousimplicationsforthepromotionofmaizetodroughtresponseandadaptationtounderstandanddevelopcopingstrategies,thisarticlesummarizesthesystematicwaterstressoncorngrowthanddevelopment,photosynthesis,reactiveoxygenspeciesmetabolism,wateruseefficiencyandyieldandotherimportantphysiologicalindexes.
KeyWords:
Waterstress;Maize;Growth;Yield
引言
世界范围的干旱问题日益严重，是制约农业生产的主要逆境因子之一。
据统计，干旱造成的粮食减产位于各种自然灾害之首。
世界上有三分之一的课耕地处于供水不足的状态[1]，尤其是近几年来，气候的全球性恶化所引发干旱发生的周期越来越短，程度越来越重，对粮食生产构成了严重威胁。
因此，研究作物对干旱的生理响应规律和适应性一直是热点问题近几十年来国内外玉米旱害机理研究发展迅速。
其研究内容已涉及到植物生理学的各个领域，从水分胁迫下玉米植株形态、细胞及亚细胞超微结构、生理生化过程等方面进行了广泛而深入的研究，取得了明显的进展，积累了宝贵的经验。
1玉米生长发育对水分胁迫的响应
1．1玉米营养生长与水分胁迫
水分胁迫对玉米生长的影响是全面而深刻的[2]。
水分胁迫使植物产量降低的基本原因，是它抑制了植物的生长过程。
在干旱条件下，远在净光合速率明显变化之前，生长就受到了很大抑制。
干旱对生长的影响，主要表现在对细胞伸长的抑制，一般情况下细胞分裂仍可继续进行。
因此旱地作物细胞小，植株矮小。
随胁迫加强，玉米叶片的伸展速率迅速减慢直至停止，老叶的衰老速度加快，单株叶面积、干物质量明显减少[3]。
干旱对植物地上部的影响要大于对地下部分的影响。
水分亏缺时，地上部分难以正常生长，而根系为了维持植物生存而加快生长，因此，干旱提高了植物的根冠比，同时降低了侧根/主根的比率。
干旱条件下，植物根系吸水量和吸水速率受到抑制，同时对无机盐的吸引也受到限制，根系分泌减少。
活力下降，膜透性增加固；细胞膜结构也发生相应的变化。
膜脂脂肪酸不饱和度下降，根细胞膜的流动性降低细胞膜总脂和磷脂含量的降低。
磷脂是构成根细胞膜的主要组分，因此水分胁迫条件下磷脂含量的下降反映了根细胞膜的减少。
1．2玉米生殖生长与水分胁迫
研究指出，玉米的生殖器官对干早胁迫的反应比营养器官敏感的多。
因此在玉米营养生长和生殖生长并进时期及以生殖生长为中心的时期。
干旱使玉米生殖器官受伤害的程度远远超过营养器官，这种伤害快速且不可逆。
从而严重影响玉米的产量形成和最终子粒产量[4]。
生殖器官易受旱害的现象在多种作物中是普遍存在的[5]。
干旱对玉米生殖器官的影响表现为：
影响雌雄穗分化进程，延迟花丝的抽出时期，造成花期不遇[6]；抑制雌穗的生长发育，促使雌穗变短变细。
总的基础物质不足，造成子粒粒重严重降低；影响雌穗的小穗、小花的分化发育，导致败育花数和败育粒数增多。
不同生育时期干旱对生殖器官的影响研究表明，谷类作物对水分亏缺的最敏感期是小穗形成与开花期之问；开花期暂时缺水，也会显著减少结实粒数，缺水的关键临界期为花粉母细胞出现时，直到受精作用结束时为止。
开花及受精期受旱，由于花粉粒脱水使受精粒数减少。
受旱时，花粉粒发芽、花粉管生长及花柱、子房、胚珠的发育都受影响，玉米有较长的花柱，受害更为严重[7]。
2玉米光合作用对水分胁迫的响应
2．1玉米叶绿素荧光与水分胁迫
叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素，其含量可因多种逆境的胁迫而下降。
水分胁迫下叶片中叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均有所下降[8]，并且，叶绿素a对活性氧的反应较叶绿素b敏感，因此水分胁迫下植株体内活性氧的增多导致叶片中叶绿素a/b比值会降低[9]。
叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础，利用体内叶绿素a荧光作为天然探针，研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定的诊断技术[10]。
越来越多的研究表明。
植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰富的光合作用信息。
且极易随外界环境的变化而变化，可以快速、灵敏和非破坏性的分析逆境因子对光合作用的影响[11]。
在水分胁迫初期，玉米叶片PSII光化学效率（Fv/Fm）与对照相比没有差异（P<0.05），从第5天起开始，其随水分胁迫天数增加逐步下降。
玉米叶片光化学效率（Fv/Fm）均随水分胁迫强度的增加呈明显降低趋势[12]。
而水分胁迫处理的玉米幼苗叶片的叶绿素荧光，脱水不影响原初荧光（F0），轻微抑制最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、光化学效率（Fv/Fm）和PSII潜在光化学活性（Fv/F0）。
2．2玉米光合与水分胁迫
干旱降低了玉米的光合作用，主要表现为玉米气孔导度、蒸腾速率、净光合速率显著下降[13]，气孔限制值变小、叶肉细胞间隙CO2浓度升高。
在干旱胁迫初期，光合速率下降主要是由气孔导度的降低，即气孔因素引起的。
而在中等或严重干旱胁迫下，叶绿素破坏，叶绿体超微结构受损，光合羧化酶如PEP酶、RUBP酶活性下降等非气孔因素是导致光合速率下降的主要原因。
对水分胁迫条件下玉米光合速率日变化的研究表明：
缺水时作物光合速率在午前段以气孔限制为主，午后段则以非气孔限制为主。
干湿处理间光合速率、气孔导度、蒸腾速率差别最明显的时段为下午（12时～16时）；光合速率、蒸腾速率的日变化表现为上午、下午两个峰，且上午峰（8时～l0时左右）明显高于下午峰值；气孔导度的日变化表现为上午高、下午明显低的特征[14]。
3玉米体内活性氧代谢对水分胁迫的响应
3．1活性氧产生与水分胁迫
目前，在自由基植物学研究中，以活性氧的植物生理学研究为主要领域。
在正常情况下，细胞内活性氧的产生与清除总是处于动态平衡状态，即体内产生的活性氧可以及时地被活性氧清除剂清除掉。
不会对植物产生伤害。
水分胁迫时，植物体内会产生大量的活性氧。
造成氧化损伤，从而对植物产生严重的危害。
根据生物自由基伤害学说，干旱胁迫下造成对植的伤害就是细胞内自由基的产生与清除的不平衡所致，从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用（形成丙二醛），破坏膜结构，使植物受到伤害[15]。
这些活性氧是通过植物体自身代谢产生的一类自由基。
主要包括：
氢氧根负离子（OH-）、羧基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、超氧物阴离子自由基（O2-）、单线态氧（1O2）等。
3．2活性氧对植物的伤害
在正常供水情况下，植物体内产生的活性氧处于一个较低的水平，不会对植物产生伤害。
而在水分胁迫状态下，活性氧的代谢平衡被打破，使活性氧增多。
它会攻击各种蛋白质上的氨基酸残基，氨基酸残基的金属结合位点被优先氧化，组氨酸、脯氨酸、精氨酸和赖氨酸残基是氧化作用的主要靶子。
这会导致蛋白质，叶绿体等发生降解。
在蛋白质氨基酸氧化修饰过程中，C=0基的形成是蛋白质氧化的一个早期指标。
并且，通过HaberWeiss反应，可产生更多的活性氧，从而增加了对植物的伤害。
活性氧中的·OH能直接启动膜脂过氧化的自由基链式反应，其产生的脂质过氧化物继续分解形成低级氧化产物如丙二醛（MDA）等。
MDA对细胞质膜和细胞中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用。
它能与膜上的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成Shiff碱，降低膜的稳定性，加大膜透性，促进膜的渗漏，使细胞器膜的结构、功能紊乱，严重时导致细胞死亡。
因此，MDA的增加既是细胞质膜受损的结果，也是伤害的原因之一。
活性氧中的O2-在细胞内具有很强的毒害作用，O2-可启动膜脂不饱和脂肪酸的过氧化作用，而过氧化作用过程中又产生O2-。
如此反复，进一步增强了过氧化作用，使质膜受到严重的伤害。
另外，干旱时活性氧还会使膜脂发生脱脂化作用。
使不饱和脂肪酸含量减少，不饱和脂肪酸指数（I-UFA）下降，影响膜脂流动性，导致膜功能减弱。
3．3植物体内活性氧清除系统与水分胁迫
细胞内活性氧的清除方式是多种多样的。
植物体内存在酶促和非酶促两类活性氧清除系统。
3．3．1酶促活性氧清除系统与水分胁迫
植物体内酶促活性氧清除系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（ASP），谷胱甘肽还原酶（GR）等。
SOD在活性氧的清除系统中发挥着特别重要的作用，是植物体内清除活性氧系统的第一道防线，在保护系统中处于核心的地位。
其主要功能是清除O2-，CAT和POD清除生物体内的H2O2，另外，ASP和GP也是十分重要的H2O2的清除酶。
细胞中过量积累的H2O2，可与O2-发生Haberweiss反应，生成更多的活性氧。
因此只有SOD，CAT，POD，GR，ASP等多种酶，相互协调作用，才能使生物自由基维持在一个较低水平，从而防止生物自由基对细胞的伤害。
通常情况下，保护酶具有比较高的活性，可以有效地清除细胞内的各种活性氧。
在水分胁迫条件下，细胞内的各种保护酶活性均会受到不同程度的影响，随试验材料、水分胁迫方式及胁迫强度的差异而呈现出不同状态。
3．3．2非酶促活性氧清除系统与水分胁迫
植物体内存在的非酶促清除系统包括抗坏血酸（ASA），生育酚（VE）、还原型谷光甘肽（GSH）、类胡萝卜素等。
它们可以直接或间接地清除系统中的活性氧。
类胡萝卜素是植物体内最重要的O2-猝灭剂。
它可以阻止O2-诱发不饱脂肪酸过氧化作用，从而保护细胞膜系统，特别是叶绿体光合膜系统。
ASA和GSH可以做ASP、GP的反应底物参与以上的酶促反应，清除H2O2此外还可以直接同AOS反应，将其还原。
水分胁迫条件下，叶片类胡萝卜素含量、叶绿体的ASA和GSH的含量均下降。
4玉米水分利用效率（WUE）对水分胁迫的响应
植物本身的水分利用效率可以分为三个层次，即光合器官进行光合作用时的水分利用效率（光合速率蒸腾速率）、整个群体的水分利用效率（总干物质量/总水分蒸腾量）和用籽粒产量计算的水分利用效率（籽粒产量/总水分蒸腾量）。
分别代表叶片水平、群体水平和产量水平的水分利用效率。
其中叶片水平水分利用效率计算是水分利用效率计算的基础。
水分胁迫对玉米水分利用效率的影响因基因型、胁迫程度及试验基础条件的不同而不同。
有研究表明，玉米群体水分利用效率与0～60cm土层土壤平均相对含水率呈负相关，土壤相对含水率在30.3％～80％范围内，玉米水分利用效率随土壤相对含水率的增加而降低。
对水分胁迫下玉米水分利用效率日变化的研究表明，在一天中玉米叶片水平水分利用效率最高的时段是上午9时，下午水分利用效率下降。
5玉米产量对水分胁迫的响应
玉米全生育期对水分胁迫的反应都是比较敏感的，任何程度的水分胁迫都会造成玉米籽粒产量的降低。
但不同的生育期对水分胁迫的敏感程度不同。
不同时期水分胁迫处理造成减产的幅度也不同。
表现为开花期>抽丝期、抽雄期、孕穗期>灌浆期>拔节期。
水分胁迫对玉米产量构成各因素也有着严重的影响。
水分胁迫可以造成玉米穗长缩短、穗粒数下降、百粒重降低。
其中，穗长、穗粒数的下降是影响产量的主要因素，穗粗、百粒重是影响产量的间接因素。
水分胁迫对百粒重的降低作用主要表现在降低了籽粒线性灌浆速率和缩短了灌浆持续时间。
6存在问题
尽管国内外不少学者就玉米对水分胁迫的响应做了大量研究，但受实验手段及学科等方面的限制，在以下几个方面仍有较大欠缺：
①对玉米耐旱性遗传的研究，只是从产量和形态指标着手，而没有考虑与玉米耐旱性有关的生理生化性状，对其遗传缺乏研究。
②对玉米耐早性能特征的描述只涉及产量和形态指标，而不包括生理生化指标，缺乏全面性。
③水分胁迫下玉米活性氧代谢研究多采用模拟干早法。
在田间水分胁迫条件下进行的研究很少，对全生育期内活性氧代谢变化及活性氧与其清除系统之间相互关系的研究鲜见报道。
④以往在研究玉米叶绿素荧光对水分胁迫的响应时。
大都以PSII光化学效率为主，很少涉及到其它荧光参数，且在水分胁迫下玉米叶绿素荧光日变化研究方面，至今鲜见报道。
参考文献：
[1]代久江，王咏涛主编.农业减灾指南[M].中国农业出版社，1994.
[2]汤章城.植物对于旱的反应和适应性[J].植物生理学通讯，1983,（4）:
1-7.
[3]王鹏文，戴俊英，魏云鹏.干旱胁迫对玉米产量和品质的影响研究[J].玉米科学，1999,7（增刊）:
102-106.
[4]梁涛，刘景丽.水分胁迫对玉米生长发育和产量的影响[J].安徽农业科学，2009,（35）:
100-103.
[5]宋凤斌等主编.吉林玉米栽培[M]北京:
北京农业大学出版社，1991,7（4）:
30-33.
[6]戴俊英，顾慰连，沈秀瑛.玉米不同品种各生育时期干旱对生育及产量的影响[J].沈阳农业大学学报，1990,21（3）:
1-5.
[7]宋凤斌，戴俊英等.水分胁迫对玉米雌穗的伤害作用[J].吉林农业大学学报，1996,18（4）:
1-6.
[8]朱桂才，杨中义.水分胁迫下李氏禾叶绿素含量变化的研究[J].山东农业科学，2009,l1.
[9]张明生，谈锋.水分胁迫下甘薯叶绿素a/b比值的变化及其与抗旱性的关系[J].种子，2001,04.
[10]罗俊等.水分胁迫对不同甘蔗品种叶绿素a荧光动力学的影响[J].福建农业大学学报，2000,01.
[11]赵会杰.密度和追肥时期对重穗型冬小麦品种L906群体辐射和光合特性的调控效应[J].作物学报，2002,02.
[12]陈胎竹，李双顺，林植芳.光和抗氧化剂对受水分胁迫的玉米叶片叶绿素荧光猝灭的影响[J].植物学报，1993,35（增刊）:
38-44.
[13]谷俊涛，屈平，刘桂茹，等.不同小麦品种抗旱机制与花期旗叶光和特性的关系[J].华北农学报，2002,17
（1）:
1-5.
[14]黄占斌，山仑.不同供水下作物水分利用效率和光和速率日变化的时段性及其机理研究[J].华北农学报，1999,4
（1）:
43-45.
[15]邹序安，远红伟，陆引罡，等.植物中活性氧的产生及清除机制[J].生物工程学报，2001,17
（2）:
121-125.
信阳师范学院本科毕业论文指导教师指导记录
论文（设计）题目：
水分胁迫对玉米生长的影响
生命科学学院生物科学专业2009年级
阶
段
时间
地点
教师指导情况
1
2011年5月5日
生物实验楼303室
指导葛亚青同学查阅相关文献并指导格式。
2
2011年5月11日
生物实验楼303室
指导葛亚青同学写开题报告，确定研究内容。
3
2011年5月15日
生物实验楼303室
指导葛亚青同学如何对干旱胁迫的问题进行研究。
4
5
6
7
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