第八章-植物激素.ppt

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第八章植物生长物质,重点掌握：

1、植物激素在植物体内的分布2、植物激素在植物体内的合成部位3、植物激素的生理效应,研究发现：

植物的生长发育不但需要水分、矿质和有机物的供应，而且还受到一类具生理活性物质的调节和控制，这种调节植物生长发育的生理活性物质叫做植物生长物质。

根据生理作用分为：

植物激素（planthormone）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）,植物激素是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。

植物激素的研究始于20世纪30年代，已发现的植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。

此外，发现植物体内还存在油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用的植物生长物质。

植物激素具有以下特点：

第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。

一.生长素的发现,8-1生长素类（IAA）,生长素是最早发现的植物激素。

Darwin和Went发现燕麦胚芽鞘存在促进生长的物质；,1934年，F.Kogl从玉米油、燕麦胚芽鞘等分离出这种生长素，经过鉴定该物质为吲哚3乙酸，简称吲哚乙酸（IAA），是最早发现的生长素。

目前发现植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍，除此之外还有其它生长素类物质。

几种内源生长素的结构图,二、生长素在植物体内的分布和运输,分布生长素在植物体内的含量很少，在10100ng/gFW。

但生长素在植物中分布很广（根、茎、叶、花、果实、种子、胚芽鞘），大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位（胚芽鞘、根尖、茎尖等），在趋向衰老的组织和器官中甚少。

2.运输：

两种方式,韧皮部运输：

运输方向取决于两端浓度差。

极性运输:

生长素在幼茎、胚芽鞘、幼根的薄壁细胞之间单方向的运输，只能从植物体的形态学上端向下端运输。

图IAA的极性运输A.胚芽鞘形态学上端向上B.胚芽鞘形态学下端向上,三.生长素的存在形式与代谢,1.存在形式,生长素在植物组织内以两种形式存在：

游离型（自由型）和束缚型。

游离型生长素不与任何物质结合，易于从各种溶剂中提取，活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。

束缚型生长素是指与其它有机物质（糖、氨基酸等）结合成复合物的生长素，没有活性，通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出自由型生长素。

束缚型生长素在植物体内的作用：

1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）调节游离IAA的含量。

游离型生长素与束缚型生长素可以相互转变。

2.生长素的代谢,生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。

生长素生物合成的前体主要是色氨酸，色氨酸转变为生长素的途径主要有4条：

吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙腈途径、吲哚乙酰胺途径。

（2）降解,酶促降解光氧化降解,酶促降解可分为脱羧降解和不脱羧降解。

酶促降解和光氧化降解均使吲哚乙酸转变为其它物质。

四.生长素的生理效应,1.促进生长,特点,

（1）双重作用,

（2）不同器官对IAA的敏感性不同根芽茎,低浓度促进生长高浓度抑制生长,2.促进器官与组织的分化组织培养中诱导根、插条不定根（柳树、月季）,百合的组织培养,用人工合成的一定浓度的生长素类似物溶液处理没有受精的雌蕊柱头，子房同样能够发育成果实，只是由于胚珠内的卵细胞没有经过受精，所以果实里没有种子，从而获得无籽果实。

3.诱导单性结实，形成无籽果实,4.保持顶端优势，抑制侧枝生长,8-2赤霉素（gibberellin,GA）,一、GA的发现和种类,1.发现,1926年，日本黑泽英一，从水稻恶苗病的研究中发现的。

恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长，赤霉素因此而得名。

水稻恶苗病又叫标茅、禾公或标公等。

在秧田和本田都有发生。

水稻播种后不久就可发病，病苗颜色淡绿，植株细长，病苗比健苗高1/3左右，而且根系发育不良。

水稻恶苗病,本田一般在插后2030天内发病，病株纤细，呈淡黄色，节间显著伸长，节部弯曲，节上生许多气生根。

一般都是单秆不分蘖或分蘖很少；发病重的稻株多在抽穗前死亡。

轻病株可抽穗，但穗短谷粒少，有的变成白穗。

一般病株比健株高，抽穗早。

水稻恶苗病,2.种类,到目前为止，各种植物中均发现有赤霉素存在。

根据报道，从低等到高等植物中已分离的赤霉素125种，做过化学结构鉴定的已有50余种。

命名是根据发现前后常以GA1，GA2，GA3.来命名的。

二、GA的存在形式,植物体内GA有两种存在形式：

游离型、束缚型游离型赤霉素易被有机溶剂提取出来。

结合赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。

三、赤霉素分布和运输分布：

在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。

但在繁殖器官和生长旺盛的区域（茎端、嫩叶、根尖、果实）赤霉素含量高，活性也高。

休眠器官GA含量极少，活性低。

植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。

运输：

GA的运输没有极性。

根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA通过韧皮部向下运输，植株中部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。

四、赤霉素的生物合成,植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。

GA的生物合成途径：

五、GA的生理效应和应用,1.促进细胞分裂和茎的伸长生长,特点：

促进整株植物生长；促进节间的伸长这是赤霉素最显著的生理效应，尤其对矮生突变品种的效果特别显著。

GA3对矮生型玉米的效应,GA3对矮生型豌豆的效应,施用5gGA3后第7天,对照,原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力。

2.打破休眠,GA能有效的打破许多延存器官（种子、块茎）的休眠，促进萌发。

如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态，以0.11PPM的赤霉素浸泡1015分钟，即可打破休眠，一年两季栽培。

3.诱导开花,GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花。

日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子。

如芹菜、胡萝卜等要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花。

通过GA3处理，便可诱导开花，替代了植物需要的低温和长日照。

赤霉素诱导芹菜开花,10gGA/d处理4周,对照,低温处理6周,GA对胡萝卜开花的影响,在水稻上的应用也有较好的效果，如当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。

4.促进雄花分化和提高结实率,对雌雄同株异花植物（瓜类）效果较明显，在春季栽培的黄瓜、南瓜等在生长前期常因为温度低、光照弱而缺少雄花，使授粉结果非常困难。

如果在苗期4-5片真叶期用百万分之50-100的赤霉素溶液喷雾生长点，则可诱导雄花的发生。

黄瓜,南瓜,还可提高梨、苹果的座果率，2050PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落。

棉花,5.诱导单性结实,如用200500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗，便可形成无子葡萄，无核率达6090%。

6、GA3能诱导谷类种子的糊粉层中a-淀粉酶、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成，促进淀粉糖化和蛋白质分解。

在酿造啤酒时，不需要大麦种子的萌发也能形成a-淀粉酶，可节约粮食，降低成本。

8-3细胞分裂素（cytokinin，CTK）,一、CTK的发现和种类,细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称。

1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完全无效；可是当把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。

后来从高压灭菌过的DNA降解物中分离出一种物质，它能促进细胞分裂，被命名为激动素（KT）。

19621964澳大利亚Letham首次从受精后1116天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出具激动素生理活性的化合物，命名为玉米素并鉴定了化学结构。

激动素、玉米素等统称细胞分裂素。

到目前为止已鉴定出几十种，包括玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤（iP）,异戊烯基腺苷（iPA）等。

二、CTK的分布与代谢,分布：

CTK广泛存在于高等植物中，其含量为11000ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。

1、CTK的生物合成CTK的合成部位在根尖、茎端、果实和种子。

CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。

2、CTK的氧化分解代谢植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞分裂素氧化酶。

该酶以分子氧为氧化剂。

催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。

三、CTK的生理效应,1.促进细胞分裂和扩大,细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面，通常认为生长素主要促进核的有丝分裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂。

叶面涂施CTK（100mgL-1）,对照,CTK对萝卜叶子膨大的作用,用CTK处理四季豆圆片或萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。

2.促进芽的分化,CTK/IAA高形成芽CTK/IAA低形成根CTK/IAA中保持生长而不分化,植物组织培养可诱导愈伤组织分化不定芽，试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用。

CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输，从而促进腋芽的发育，解除顶端优势。

IBA,0.5gml-1,IBA,0.5gml-1ZT,2.0gml-1,拟南芥（Arabidopsis）,3延缓叶片衰老,离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿，因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。

原理是CTK阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏，以保持其新鲜度。

CTK,4.其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,8-4乙烯（ethylene,ETH）,19世纪中叶，人们已发现泄露的照明气能影响植物的生长发育。

1901年俄国学者尼留波夫证实照明气中乙烯的作用，发现乙烯对植物具有“三重反应”。

1934年美国波依斯汤姆逊研究所克拉克等提出乙烯是一种促进成熟激素的概念。

60年代末，乙烯被公认为一种植物内源气态激素。

一、ETH作为激素的发现,二、ETH的生物合成,1、乙烯合成的部位高等植物的各种器官和组织都能合成乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的合成量是不同的。

合成量通常在0.0110nl/gh，以正在成熟的果实中合成量最高。

2、乙烯的生物合成过程试验证明，蛋氨酸是乙烯的前身。

蛋氨酸在一系列酶的催化和调节转变成乙烯。

三、ETH的生理效应,乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。

1.三重反应,乙烯三重反应:

抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的上部横向生长（即偏上性生长）。

偏上性生长:

是指器官的上部生长速度快于下部的现象。

ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应,处理2d,把番茄植株放在含有乙烯的空气中，数小时后，由于叶片的叶柄上方比下方生长快，叶柄向下弯曲，这个现象叫叶柄的偏上性。

这是乙烯的特殊作用。

2、促进果实成熟乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度。

未成熟,催熟后,3.促进脱落与衰老乙烯对于叶片和花果的脱落有促进作用，其在叶或花组织衰老及受伤时产生，并作用于叶柄和花梗基部的离区，使离区所含的纤维酶浓度比两侧高得多，离区的果胶酶浓度也同时增高。

这两种酶活性增强导致细胞纤维素和中胶层成分的降解，这样使离区与叶柄基部的结合强度降低，分离程度增大，以致叶片在稍加外力（风和重力）作用下脱落。

4.促进开花和雌花分化夏秋黄瓜生长发育阶段正处在炎热的高温季节，日照长，雌花形成迟。

用乙烯在黄瓜幼苗期处理，可促进花芽的分化和雌性器官的发育，降低雌花着生节位，从而多结黄瓜，不仅增产，而且早熟。

夏秋黄瓜喷施乙烯的适宜期为23片真叶期，将配好的药液均匀喷施在全株叶片上及生长点。

5.诱导某些植物次生物质的分泌（在橡胶树可以促进乳胶分泌）,橡胶树,割胶,8-5脱落酸（abscisicacid，ABA）,脱落酸是植物在不适宜的生长条件下或植物进入休眠期时，植物体内分泌出来的一类抑制生长发育的植物激素。

一、ABA的分布在植物体内ABA存在于各种器官。

在正常条件下组织中ABA含量很低，一般为1050ng/gFW。

在衰老组织或即将进入休眠状态的器官中ABA的含量很高，在各种逆境条件下，ABA的含量猛增。

植物合成ABA的场所主要是在根系和叶片。

根合成ABA的部位是根冠，叶片合成ABA的部位是叶绿体。

ABA在植物体内合成的前体物质是甲瓦龙酸，甲瓦龙酸在一系列酶的作用下合成ABA。

二、ABA的生物合成,三、脱落酸的生理效应1、促进休眠ABA能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发和生长。

马铃薯,绿豆,2、诱导气孔关闭ABA对气孔运动有明显的调节作用。

ABA能抑制保卫细胞质膜中的K+-H+离子泵，使H+不能泵到膜外侧，K+不能进入细胞内，引起液泡水势升高，水分流出保卫细胞，气孔关闭。

3、促进器官脱落ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质。

4、加速衰老ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的衰老进程。

5、提高植物抗逆性,8-6其它天然的植物生长物质,除了上述五大类植物激素以外，还发现植物体内还存在其它天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。

8-7植物生长调节剂,植物生长调节剂：

具有植物内源激素生理作用的人工合成药剂。

根据生理功能的不同，植物生长调节剂，可分为3类：

1）植物生长促进剂；2）植物生长抑制剂；3）植物生长延缓剂。

一、植物生长促进剂功能：

促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和繁殖器官的发育。

（一）生长素类目前人工合成的生长素有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（NAA）、2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D），它们都有天然吲哚乙酸的生理活性。

其中吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（NAA）、2，4-D，常用于植物组织培养中诱导愈伤组织和根的形成。

在农业大面积生产上主要用吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（NAA）、2，4-D，促进插枝生根、阻止器官脱落，促进开花，座果等。

菠萝愈伤组织,2，4-D在菠萝上应用可促进开花,2，4-D在蕃茄上应用可提高座果率,赤霉素能人工合成，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。

赤霉素类的应用见赤霉素生理效应。

（二）赤霉素类,（三）细胞分裂素类,人工合成的CTK：

激动素（KT）、6-苄基腺嘌呤（6-BA）,应用植物组织培养等。

（四）、乙烯类,乙烯是气体激素，在合成部位起作用，不被转运。

而人工合成的乙烯，在生产上应用也很不方便。

发现人工合成乙烯利的溶液能释放乙烯。

乙烯利（Ethrel的译名）化学名称为2-氯乙基膦酸，常见的制剂为40%乙烯利水剂。

乙烯利最早合成于1967年，所用原料为环氧乙烷和三氯化磷。

纯品乙烯利为针状白色晶体，熔点75，易溶于水和有机熔剂。

乙烯利本身并没有生理活性，乙烯利在pH4时易水解放出乙烯，其释放速度随温度和pH升高而加快。

乙烯利在植物上使用，可被植物组织迅速吸收。

由于植物细胞液的pH4.1，因此乙烯利可在处理部位逐渐分解并释放乙烯，同时也可在体内运转并在其它部位释放乙烯，从而发挥乙烯的生理作用。

乙烯利在农业生产上的应用很广泛，果树、蔬菜、水稻、玉米、甘蔗、花生、棉花等生产上都有使用，已经明确的生理效应有：

促进果实生理成熟，促进叶片衰老和脱落，促进种子发芽和植株开花，促进根和苗的生长。

乙烯利在香蕉上的应用,在贪青晚熟棉田，使用乙烯利对棉铃进行促熟，可使棉铃提早吐絮，减少霜冻为害，增加收益。

可每亩喷施100150毫升乙烯利对水30千克。

喷施时间可在霜前20天左右使用，能使霜前花提高70%。

乙烯利在棉花上的应用,以乙烯利溶液对初花期花生进行叶面喷施可使植株相对矮化，抑制花生地上部分的生长，使主茎和分枝长缩短，但分枝数较多；提高植株的单株结荚数、饱果率和产量。

乙烯利在花生上的应用,乙烯利在番茄上的应用把转色期的果实采下，放在20004000毫克/千克的乙烯利水溶液中浸泡1分钟，并在2025的环境中催热，23天转红成熟。

如大多数果实快要成熟，植株将要拉秧时，为集中上市，可用1000毫克/千克的乙烯利溶液喷洒植株。

乙烯利在柿子上的应用在柿子黄熟期喷施或采摘后用以7501000毫克/千克浓度的乙烯利水溶液浸蘸柿子，温度在2226处理24天即可脱涩。

催热前,催热后,乙烯利在花卉上的应用用10毫克/千克浓度的乙烯利水溶液处理百合、非洲菊等可提前开花。

百合,非洲菊,二、植物生长抑制剂功能：

抑制顶端分生组织生长，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。

人工合成生长抑制剂有2种：

（一）三碘苯甲酸（TIBA）：

是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。

TIBA多用于大豆的生产中。

在大豆开花期喷施100ppmTIBA溶液，植株变矮，分枝增加，提高结荚率，增加产量。

（二）马来酰肼,马来酰肼（MH），又称青鲜素。

其作用与生长素相反，MH大量用于防止马铃薯、洋葱、大蒜在贮藏时的发芽和抑制烟草腋芽生长。

洋葱,大蒜,三、植物生长延缓剂生理功能：

使植株茎杆增粗，节间缩短，株高变矮，叶面积变小，叶色深绿等，但不影响花的发育。

常用的几种生长延缓剂：

氯化胆碱、缩节安、多效唑、烯效唑。

（一）氯化胆碱（CCC）氯化氯胆碱，俗称矮壮素。

用于浸种或拌种，具有提高种子活力、形成壮苗的作用。

常用于水稻、小麦、玉米、烟草等壮苗的培育。

水稻,

（二）缩节安或助壮素（Pix）常用于蔬菜、水果、棉花等生产上。

主要用来控制植株茎的伸长生长，防止植株生长过高出现倒伏。

在棉花现蕾期、始花期、盛花期用25-150ppm叶面喷雾。

可以控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。

（三）多效唑（PP333）和烯效唑（S-3307）多效唑和烯效唑主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。

广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物。

其作用与缩节安相同。

多效唑在花卉上的应用：

利用PP333来抑制花卉的伸长生长，矮化植株，促进分枝及花芽分化，使其叶色浓绿，株型紧凑，观赏价值提高。

而且与传统的整枝修剪、摘心等技术相比，PP333的运用具有省工省时、经济效益高的优点，能够满足花卉规模化、工厂化生产的需要。

碧桃生长旺盛，其花朵多着生在一年生新枝上，因此夏季必须多次修剪，控制其徒长和防止开花部位上移。

而用多效唑就可以控制树冠发展，花多艳丽，免除夏季修剪。

方法是在早春碧桃萌芽前，于树冠外围挖浅沟施入15%可湿性多效唑1015克（小树每株58克），随即在沟内灌水，使药液渗入根部，就能有效地抑制碧桃旺长，节间可缩短一倍左右。

也可在春夏季进行叶面喷施，在碧桃新梢长至10厘米长时，用500mg/L多效唑溶液喷施23次，间隔期为一个月。

水仙花在水仙球茎种植前，用2050mg/L多效唑溶液浸泡3648小时；或在水仙苗高5厘米时开始喷施2550mg/L多效唑溶液23次，每次间隔57天，就能使植株矮化，叶色浓绿，姿态优美。

万寿菊,在菊花摘心后再生长至1.52.5厘米时，喷施50mg/L，多效唑溶液；必要时1014天后再喷施一次。

也可用根施的方法：

当菊苗上盆以后一星期左右，每盆（6寸盆）可施15%可湿性粉剂0.1克左右，溶水浇施，矮化效果也很好。

一品红,一品红摘心后23周枝条生长45厘米高时，喷施20mg/L多效唑溶液12次，就能有效地控制其高度。

多效唑（PP333）在果树上使用可抑制营养生长，增加花芽分化，改善光照条件，实现早产、丰果、稳产和优质，最适宜于在幼果树上应用。

苹果、梨：

在幼旺树、适龄不结果过旺树、成年旺树上使用，可增加花芽分化和提高结实率。

可在开花前喷施，浓度为15002500mg/kg，隔20天后再喷一次。

苹果,梨,桃、李、杏：

在24年生幼旺树或密植园上使用，在新梢长至510厘米时喷施，浓度为15003000mg/kg。

桃,