整理植物的成花生理.docx
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整理植物的成花生理
第九章植物的成花生理
生活周期:
高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期
以开花为界（从花芽分化开始）：
营养生长期，以营养生长为主；
生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。
植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期
本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期
植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。
只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripenesstoflowerstate）。
花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenilephase），是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。
茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：
通常将植物的开花过程分为三个阶段：
成花诱导（floralinduction）：
接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；
成花启动（floralevocation）：
指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiationofflower）；
花发育（floraldeveloment）：
指花器官形成阶段。
第二节春化作用（vernalization）
一、春化作用的概念和反应类型
（一）春化作用的概念
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
某些二年生植物（如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麦，冬黑麦）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
1918，加斯纳发现，冬黑麦---必经低温处理才能开花，春黑麦---不需要；1928，李森科，将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播，当年夏季抽穗开花---该法称春化。
将冬小麦春麦化了。
春化作用----低温诱导促进开花的作用。
人为地满足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花的措施，叫春化处理。
（二）植物对低温春化反应的类型
有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花，一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。
一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。
根据小麦对低温的反应分成三种类型：
冬性、半冬性、春性。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。
在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
二、春化作用的条件
1.低温和时间
低温是春化作用的主要条件。
最适1~2℃,但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
低温持续时间随植物种类而定，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。
春化时间---数天到二三十天。
如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。
因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
（二）水分、氧气和营养
植物在缺氧条件下不能完成春化； 小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
（三）去春化作用与再春化现象
1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。
这种现象称去春化作用
2.再春化作用（revernalization）
大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。
再进行的春化作用称再春化作用。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。
如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。
菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
三、春化作用的机理
（一）春化刺激的感受和传递
1.感受低温的时期和部位
时期：
从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。
如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物（甘蓝，月见草，胡萝卜）需要一定的营养体才行。
如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
部位：
茎尖生长点或正在分生的组织。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化开花；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。
说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
2.剌激传导---传递与不传递。
将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的占木上,可诱导没有春化的植株开花。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。
说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
在许多植物不能通过嫁接传递，菊花嫁接，低温处理开花，不处理的未开花；萝卜，顶芽不春化，嫁接不开花。
春化素至今未分离出。
（二）春化作用的生理生化变化
通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。
其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。
1.春化处理（冬小麦）的呼吸速率不未处理的高
2.体内核酸（RNA）含量增加,代谢加速,而且RNA性质也有所变化。
例低温处理冬小麦幼苗中,可溶性RNA及核糖体RNA含量提高,在经过6Od低温诱导的麦苗中提取出来的染色体,主要合成大于2OS的mRNA,而常温下萌发的麦苗的染色体,则主要合成9~20S的mRNA,这种在低温下合成的大相对分子质量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用.
3低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加,其中脯氨酸增加较多。
冬小麦种子经过低温处理---合成新蛋白,而未经低温处理的则没有这些蛋白质,说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。
4赤霉素含量增加---可以某种方式代替低温的作用:
小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后,体内赤霉素含量增多。
一些需要春化植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理,如施赤霉素也能开花。
（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
1.春化作用与春化素
嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。
但这种物质至今未得到证实。
2.春化作用与GA
春化处理后植物体内的GA水平明显升高。
对于某些植物。
用GA处理可以代替低温。
说明GA与春化作用有关。
但这并不具有普遍性。
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。
研究还在进行中。
（四）春化的假说：
1.春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。
这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。
他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：
第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
低温
前体A→→中间产物B→→最终产物C
I↓Ⅱ
↓Ⅲ（较高温）（完成春化）
（解除春化）
2.植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
四、春化作用的应用
（一）人工春化处理春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
（二）控制花期花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。
通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。
第二节光周期现象（photoperiodism）
自然界中，植物的开花具有明显的季节性。
即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
而日长的变化是季节变化最可靠的信号。
光周期（photoperiod）:
白天和黑夜的相对长度。
对花诱导有着极为显著的影响。
加纳，发现光周期影响植物的开花。
一种烟草在华盛顿生长时，株高达3-5米不开花，在冬季温室中，株高不到1米就开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实验发现短日照是这种烟草开花的关键。
不同植物开花对日照有不同的反应。
光周期现象:
植物开花对白天和黑夜相对长度的反应。
一、植物光周期反应类型
使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（criticaldaylength）。
美洲烟草12h，苍二15.5h，天仙子11h
根据植物开花对光周期的反应不同，光周期反应可分为下列几个类型:
1.长日植物（long-dayplant,LDP）:
是指日照长度必须大于临界日长才能开花的植物。
延长光照,则加速开花;缩短光照,则延迟开花或不能开花。
如小麦（12h）、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。
2.短日植物（short-dayplant,SDP）:
指日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。
如适当缩短光照,可提早开花;但延长光照,则延迟开花或不能开花。
例如美洲烟草、大豆、菊花（小于15h）、日本牵牛、苍耳、水稻、甘藏、棉花等。
3.日中性植物（day-neutralplant,DNP）:
指在任何日照条件下都可以开花的植物
例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。
此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长（dualdaylight）类型，有：
4.长短日植物（long-short-dayplant）：
先长（花诱导）后短的日照型（成花），
如大叶落地生根，芦荟，夜香树。
5.短长日植物（short-long-dayplant）:
先短（花诱导）后长的日照型（花器官）
如风铃草，鸭茅，瓦松，白三叶草。
6.中日植物（intermidediate-daylengthplant）：
中等日照（开花），较长或较短均保持营养生长，如甘蔗（11.5-12.5h）
7.两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）：
较长或较短（开花），中等日照（营养生长），
如狗尾草
在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：
1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。
在中间交叉阶段，两者都开花；
2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；
3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（MarylandMammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。
通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导（photoperiodicinduction）的机理
（一）光周期诱导:
达到一定生理年龄的植株，只需一定时间适宜光周期处理,以后即使处于不适宜光周下,仍可长期保持刺激效果而诱导开花的现象。
植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。
黎，日本牵牛1天，长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。
大部分短日植物需要1d以上，如大豆3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。
天仙子2-3天，苍耳临界日长为15.5h,只需一个光诱导周期（photoinductivecycle）。
一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
（二）光周期诱导中光期与暗期的作用
临界暗期（criticaldarkperiod）或称临界夜长（criticanight）：
在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物开花的最大暗期长度,称为临界暗期。
在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。
实验证明：
（如图）如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。
在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。
短日植物实际上就是长夜植物（long-nightplant），而长日植物实际上是短夜植物（short-nightplant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。
虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。
短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
光强与光质对光周期诱导的影响
1.光质一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是红光最有效，而且在红光照射后立即照射远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反应可以反复逆转多次。
植物开花与否决定于最后照射的是红光或远红光。
这种现象表明，植物光周期诱导过程有光敏素的参与。
2.光强光周期诱导所需要的光强很弱。
短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。
光强50-100lux（0.9-1.8umol.m-2.s-1）。
暗中断所需光强只有日光的10万分之一或月光的3-10倍即可。
（三）光周期刺激的感受和传递植物感受光周期的部位是叶片。
花芽分化在茎尖端的生长点。
开花刺激物通过韧皮部传导，例如,用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎,可阻止开花刺激物的运输,证明运输途径是韧皮部。
长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。
短日处理短日植物（高凉菜）可以引起长日植物（八宝）开花，反之亦然。
两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有什么区别。
。
（四）光周期诱导开花的机理
目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。
这里主要介绍几种经典的假说：
成花素假说、开花抑制物假说和碳氮比假说。
1、成花素假说——柴拉轩成花素=GA（茎）+开花素（花）；一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。
所以，植物本身具有GA和开花素才能开花。
DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花，LDP在LD；SDP在SD；都具有GA和开花素可以开花。
LDP在SD下，缺乏GA，SDP在下缺乏开花素，都不能开花都不能开花。
GA限制LDP开花，而开花素限制SDP开花。
由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。
但成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。
2、开花抑制物假说由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。
但有关开花抑制物的性质也仍未明确。
3、植物营养和成花
G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。
提出了C/N比理论。
要点：
开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。
C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。
实验证据：
环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。
但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。
因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。
此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。
显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质。
但是在农业生产上应用广泛。
果树砍伤或环剥树皮，上部枝条积累较多糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高果树产量。
作物施肥---调节C/N,（如N肥过多，徒长，开花延迟。
）
4、光敏色素与成花诱导
光敏素对成花的作用与Pr和Pfr两种类型的可逆转化有关。
长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/Pr比值。
短日植物要求低的Pfr/Pr比值。
光照有利于Pfr的形成，Pfr/Pr比值升高。
有利于长日植物开花。
长夜Pfr逆转成Pr，Pfr破坏，Pfr/Pr比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。
暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。
除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说（nutrientdiversionhypothesis）和多因子控制模型（multifactorialcontrolmodel）。
目前已分别在拟南芥和金鱼草（Antirrhinummajus）的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。
三、光周期理论在农业上的应用
（一）光周期反应类型与地理起源的关系
植物的光周期反应类型与这种植物起源地的光周期相适应。
短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，因为那里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物。
长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。
（二）光周期理论在农业生产中的应用
1.引种和育种----考虑植物能否及时开花结实。
同一种植物,由于地理上分布不同,形成了对日照长短需要不同的品种。
SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。
LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。
南方大豆，种在北京，营养生长期长，茂盛，花期晚，天冷，结荚少。
东北大豆重北京，开花早，植物很小就开花，产量不高。
南麻北种，生长旺盛，季节长，提高纤维质量。
在育种上，通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。
如南繁北育，温室加代。
2.控制开花---人工控制光周期,可促进或延迟开花。
菊花（短日植物）---原在秋季（10月）开花,现经人工处理（遮光成短日照，一般短日处理10d之后便开始花芽分化），六七月开花。
如延长光照或晚上闪光使暗间断,则可使花期延后。
对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：
人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。
可解决花期不遇问题,对杂交育种也将有很大的帮助。
3.调节营养生长和生殖生长
增加营养体的产量：
如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。
短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。
利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。
第三节花器官形成和性别表现
一、成花决定态和花芽分化
（一）成花决定态
经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floraldetermintedstate）。
此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。
（二）花芽分化
花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化（floralbuddifferentiation）。
茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。
生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。
可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。
用RNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。
二、花器官形成所需要的条件
1.营养状况C/N合适
2.内源激素对花芽分化的调控CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；GA可抑制多种果树的花芽分化。
IAA浓度低，促进；高，抑制
3.外界条件主要是光照、温度、水分和矿质营养等。
光：
光周期后，需要光长，积累有机物，开花多。
大豆遮光实验，光越强，花越多，雄蕊发育对光敏感，光周期还影响植物的育性，小麦，遮光7h，全部败育。
如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日（每天14h以下光照）下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。
水分：
十分需要，水分临界期。
雌雄蕊分化期和花粉粒母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分十分敏感。
如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。
温度：
温度是影响花器官形成的另一个重要因素。
以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。
如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。
肥料：
N不足，花分化缓慢而花少，N多而贪青，花发育不良，适宜的C/N比配合P、K，有利于花的发育，适量使用Mo，Mn，B效果更好。
在一定范围内，越密退化越多，光不足，糖分少，花器官分配少，颖花发育受影响，玉米空杆高。
三、植物性别的分化
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物（hermaphroditicplant），如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物（monoeciousplant），如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物（dioeciousplant），如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。
高等植物：
雌雄同花植物（多）
雌雄异株植物（少）
雌雄同株植物（少）
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