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生物化学整理
糖酵解途径（glycolyticpathway）是在无氧条件下，将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着2分子ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径，简称EMP途径。
胞液中进行
发酵（fermentation）是由酵母菌将葡萄糖转化为酒精的过程。
糖酵解（glycolysis）是动物肌肉利用葡萄糖最后转化为乳酸的过程。
以上两者的途径基本一致（EMP）
糖酵解的生理意义：
1.缺氧情况下，如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能量获得的主要途径。
2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。
①无线粒体的细胞，如：
红细胞
②代谢活跃的细胞，如：
白细胞、骨髓细胞、神经组织和骨骼
糖酵解与发酵的分解反应：
一．第一阶段（准备阶段）
1.葡萄糖生成葡萄糖-6-磷酸
要点：
Mg2+活化己糖激酶（限速酶，在整条途径中催化初始反应的酶）；Mg2+—ATP复合物；消耗一个ATP的能量；己糖激酶是变构酶，葡萄糖-6-磷酸和ADP是它的变构抑制剂；己糖激酶专一性不强，可活化六碳糖
生理意义：
1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应
2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制
2、葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸
要点：
1）磷酸已糖异构酶
2）异构反应以开链的形式经行，随后再成环
3、果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸
要点；1）磷酸果糖激酶（限速酶，催化效率低）
磷酸果糖激酶PFK是变构酶，该步反应是糖酵解关键步骤
ATP抑制，AMP、ADP或Pi解除抑制；柠檬酸也是一种变构抑制剂,果糖-2,6-二磷酸是变构激活剂,低能量状态（ATP浓度小）激活PFK；
反之抑制PFK
2）Mg2+
3）限速酶的特点：
1.催化非可逆反应
2.催化效率低
3.受激素或代谢物的调节
4.常是在整条途径中催化初始反应的酶
5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向
4、果糖-1,6-二磷酸分裂成为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸
要点：
醛缩酶
5、二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸
要点：
磷酸丙糖异构酶
二．第二阶段：
磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
6、甘油醛-3-磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸（储能第一步）
要点：
1）磷酸甘油醛脱氢酶；NAD＋/NADH
2）产生的2H+用来生成乳酸或者乙醇
7、1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸
要点：
1）磷酸甘油酸激酶；Mg2＋
2）生成ATP；这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应，1,3-二磷酸甘油酸的磷酰基转移给ADP生成ATP
底物水平磷酸化：
底物分子内部能量重新分布，将高能键转移至ADP或GDP生成ATP或GTP的过程；ATP生成的2种方式之一，另一种为线粒体内的氧化磷酸化
8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
要点：
磷酸甘油酸变位酶
9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
要点：
1）烯醇化酶
2）分子内脱去一分子水
3）Mg2+为辅酶；氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性
10、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
要点：
1）丙酮酸激酶；限制酶，催化的是一个不可逆反应。
2）生成ATP,第二次底物水平磷酸化
EMP途径总反应式：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2PiÞ2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O
氧化一分子葡萄糖净生成:
2ATP+2NADH
生物学意义：
1.葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径，通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量
2.形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架
3.为糖异生提供基本途径
丙酮酸的去路
必须从产物NADH中再生成NAD+才能使推进剂继续进行下去
在有氧情况下，NADH通过将电子和氢传递给O2而氧化再生氧化型的NAD+，将丙酮酸彻底氧化为CO2和H2O排出（线粒体中进行，为三羧酸循环）
在无氧条件下，NADH通过还原丙酮酸而再生NAD+，其中还原丙酮酸的产物为1）乳酸,（乳酸脱氢酶LDH）2）乙醇和二氧化碳（丙酮酸脱羧酶，乙醇脱氢酶（ADH））
糖酵解作用的调节：
别构抑制剂
抑制机理
别构激活剂
促进机理
磷酸果糖激酶
高浓度ATP
柠檬酸
H+
可被AMP解除
碳架需要情况
防止缺氧时有过量的乳酸形成
F-2,6-2P;
AMP;
ADP;
F-1,6-2P
增加该酶与其底物的亲和力
己糖激酶
ATP
AMP
葡萄糖-6-磷酸
丙酮酸激酶
ATP,丙氨酸
果糖-1,6-二磷酸
丙酮酸激酶还有共价修饰调节：
酶的磷酸化和去磷酸化
第23章TCA循环（三羧酸循环或柠檬酸循环）
有氧条件下葡萄糖的分解代谢并不停止在丙酮酸，而是继续进行有氧分解，最后形成CO2和水，所要经历两个阶段：
柠檬酸循环和氧化磷酸化。
柠檬酸循环在线粒体里进行，丙酮酸进行脱羧、脱氢反应，羧基形成CO2；氢原子则随着载体（NAD+,FAD）进入电子传递链经氧化磷酸化形成水分子，并释放出大量能量。
零．准备阶段：
乙酰CoA的形成
丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧形成乙酰CoA和CO2；
丙酮酸脱氢酶复合体=3个酶+5个辅助因子
E1：
丙酮酸脱氢酶，焦磷酸硫胺素（TPP）——丙酮酸脱羧反应
E2：
二氢硫辛酰转乙酰基酶，硫辛酸，CoA-SH
E3：
二氢硫辛酸脱氢酶，NAD+，FAD
一．柠檬酸生成①乙酰辅酶A+草酰乙酸=柠檬酸
限速酶：
柠檬酸合酶，诱导契合机制，不可逆反应
②柠檬酸异构为异柠檬酸
顺乌头酸酶；将叔醇转化成可以被氧化的仲醇，适应柠檬酸进一步氧化的需要。
二：
两次氧化脱羧
①异柠檬酸氧化脱羧：
异柠檬酸脱氢酶（别构调节酶），生成α-酮戊二酸+CO2；产生NAD（P）H
②α-酮戊二酸氧化形成琥珀酰CoA+CO2，限速酶：
α-酮戊二酸脱氢酶，不可逆反应，产生NADH
三：
底物水平磷酸化生成GTP
琥珀酰CoA转化为琥珀酸：
①琥珀酰-CoA合成酶
②柠檬酸循环中唯一一个底物水平磷酸化的过程，生成GTP（在植物和微生物中生成的是ATP）
四：
草酰乙酸的再生
①琥珀酸氧化为延胡索酸：
通过琥珀酸脱氢酶（TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶）
催化，辅基FAD，2H从底物移除，产生FADH2，丙二酸是竞争性抑制剂
②延胡索酸水合形成苹果酸：
延胡索酸酶，高度专一性形成L-苹果酸
③L-苹果酸氧化为草酰乙酸：
苹果酸脱氢酶，NAD+为辅酶，产生NADH+H+。
此反应在G>0,在热力学上是不利的反应，但由于草酰乙酸与乙酰CoA不断合成柠檬酸而使反应向右进行。
TCA小结：
①三羧酸循环的概念：
指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。
②TAC过程的反应部位是线粒体。
③三羧酸循环的要点
经过一次三羧酸循环，
–消耗一分子乙酰CoA，
–经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
–生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。
–关键酶有：
柠檬酸合酶
异柠檬酸脱氢酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体
④整个循环反应为不可逆反应
TCA循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量：
总反应式：
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2OÞ2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP
1GTP=1ATP
3NADH=7.5ATP总计：
10ATP
1FADH2=1.5ATP
葡萄糖完全氧化产生的ATP:
30ATP或32ATP
TCA释放出的CO2中的2个C原子并不是进入循环的乙酰CoA中的2个C原子,而是草酰乙酸的
三羧酸循环的生物学意义
1.是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
2.是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽，（一方面，TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底氧化分解的共同途径，另一方面，循环中生成的草酰乙酸、α-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因而TCA将各种有机物的代谢联系起来。
TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供C架。
）
3.形成多种重要的中间产物
第24章磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径
戊糖磷酸途径：
以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，细胞溶胶内进行
核心反应：
葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核糖-5-磷酸+2NADPH+2H++CO2
磷酸戊糖途径的特点：
⑴脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。
⑵反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。
⑶反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖。
⑷一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。
戊糖磷酸途径的调控：
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是戊糖途径的限速酶，活性主要受NADP+/NADPH比值的调节，比值降低则被抑制，升高则被激活
HMP途径的生理意义：
1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。
NADPH可维持GSH的还原性。
2、中间产物为许多化合物的合成提供原料。
产生的磷酸戊糖参与核酸代谢。
糖异生：
从非糖物质转变成葡萄糖的过程。
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体，原料为：
丙酮酸、乳酸、甘油、生糖氨基酸。
糖异生过程不完全是糖酵解过程的逆反应，它绕过了三个糖酵解过程中的可逆反应。
糖异生的调节：
底物循环
糖原代谢：
在肝脏中分解，降解产物是葡萄糖-1-磷酸
三种酶协同作用：
磷酸化酶a（催化1,4-糖苷键磷酸解断裂）；转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）；脱支酶（催化1,6-糖苷键水解断裂）
糖原代谢的调控：
①糖原合成：
糖原合酶
②糖原分解：
糖原磷酸化酶
它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。
都以活性、无（低）活性二种形式存在，二者均可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变，但效果相反。
糖原合酶磷酸化会失去活性，而磷酸化酶正好相反
激素对糖原合成与分解调控的意义：
由于酶的共价修饰反应是酶促反应，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。
这种调节方式快速、效率极高（关键酶调节上存在级联效应。
）
第34章DNA的复制和修复
复制：
以亲代DNA或RNA为模板，根据碱基配对的原则，在一系列酶的作用下，生成与亲代相同的子代DNA或RNA的过程。
转录：
以DNA为模板，按照碱基配对原则合成RNA，即将DNA所含的遗传信息传给RNA，形成一条与DNA链互补的RNA的过程。
翻译：
在RNA的控制下，根据核苷酸链上每三个核苷酸决定一个氨基酸的三联体密码规则，合成出具有特定氨基酸序列的蛋白质肽链的过程。
逆转录：
以RNA为模板，在逆转录酶的作用下，生成DNA的过程。
DNA的半保留复制：
以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式合成子代DNA，这样新形成的子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合成的复制方法
（1958年Meselson和Stahl用同位素15N标记大肠杆菌DNA,首先证明了DNA的半保留复制）
复制子：
两个起始点之间的DNA片段（对真核双链DNA来说），能独立进行复制的单位
复制形式的研究机理：
1.离复制起点越近的基因出现的频率越高，越远的越少——可以确定复制的起始点
2.用放射自显影实验可以判断复制是单向还是双向的（3H-胸苷标的密度）
双链环状DNA的复制：
一个固定起始点，大多是双向复制，少数是单向复制。
（原核生物染色体和质粒，真核生物细胞器DNA）q形
真核生物线性双链DNA：
多复制起点，多复制叉，双向复制。
单向滚环式复制：
噬菌体fX174DNA—单链环状
D-环式复制方式：
（线粒体双链环状DNA：
两条链的复制起点不同位置，且复制不同步。
若复制同步，则称为2D-环复制，如叶绿体DNA）
DNA的半不连续性复制：
DNA合成时，前导链连续复制而滞后链不连续复制的复制状态
前导链：
以3’→5’方向的亲代链为模板，其上的DNA以5’→3’方向合成的链。
滞后链：
以5’→3’方向的亲代链为模板，DNA合成的方向也是5’→3，但与复制叉移动的方向相反，所以随着复制叉的移动形成多个不连续的片段，最后连接成一条完整的DNA链。
冈崎片段：
DNA复制过程中滞后链所产生的不连续片段。
复制体：
在复制叉上，分布的各种各样与复制有关的酶和蛋白质因子构成的复合物
DNA聚合酶
n原料：
四种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTPdCTPdTTP）
n需要模板：
以DNA为模板链，模板可以是双链，也可以是单链DNA。
合成产物与模板遵循碱基互补规律。
n需要引物：
一小段RNA（或DNA）为引物，在大肠杆菌中，DNA的合成需要一段RNA链作引物，引物含3’-OH.n合成方向：
5¢®3¢
DNA聚合酶Ⅰ:
（1）5¢®3¢聚合酶功能（但持续合成DNA的能力差）；体现聚合酶对碱基的选择作用。
（2）3¢®5’外切酶活性（对双链无作用，只作用于生长中不配对的单链，校对功能）；配错的单链经此校对后，复制才能继续进行）
（3）5¢®3’外切酶活性（对双链有效，）；切除由紫外线照射而引起的嘧啶二聚体；冈崎片段5’端RNA引物的切除和取代
（4）修复酶，只参与局部的修复，不是合成酶。
因为1.合成速度不是细胞DNA合成的速度2.不能进行连续的复制3.很多影响酶复制的基因突变都与此酶无关
（5）组成：
?
大片段/Klenow片段——有DNA聚合酶活性和¢3®5¢核酸外切酶活性（校对和高保真性）；小片段——5¢®¢3核酸外切酶活性。
‚右手螺旋（所有聚合酶的共同特征）：
凹槽空间只允许配对的碱基进入，保证碱基的互补配对
DNA聚合酶Ⅱ：
1.多亚基酶，
2.5′→3′的聚合酶活性，3′→5′核酸外切酶活性
3.需要带有切口的双链DNA为模板—引物，对模板的特异性不高，其功能可能在修复紫外光引起的DNA损伤中起作用，参与DNA损伤的应急状态修复。
是种修复酶
4.需要镁离子、铵根离子的激活
DNA聚合酶Ⅲ：
1.DNA的复制酶，它的催化合成速率达到了体内DNA的合成速率
2。
多亚基酶
亚基
亚基功能
α
ε
θ
τ
γ
δ
δ’
χ
Ψ
β
5’→3’聚合作用
3’→5’外切酶的校对功能
组建核心酶
使核心酶二聚化
依赖DNA的ATP酶，形成γ复合物
与β亚基结合，形成γ复合物
形成γ复合物
形成γ复合物
形成γ复合物
两个β亚基形成滑动夹子，以提高酶的持续合成能力
3.DNA聚合酶Ⅲ的复杂结构使其具有更高的忠实性（fadelity），协同性（cooperativity），续性（processivity）。
拓扑异构酶：
1.核酸的拓扑结构：
核酸分子结构的空间关系
2.克服DNA分子复制解旋时的扭转张力
3.除连环数不同外其它性质均相同的DNA分子称为拓扑异构体，催化DNA的拓扑连环数发生变化，引起拓扑异构体反应的酶称为拓扑异构酶
4.拓扑异构酶І：
使DNA一条链发生断裂和再连接。
作用是松解负超螺旋，反应不需要能量。
主要集中在活性转录区，同转录有关。
（真核生物略有不同）
拓扑异构酶Π：
使DNA两条链发生断裂和再连接。
当引入负超螺旋时需要由ATP提供能量，同复制有关。
（与真核生物不同，详见书421）
5.通过改变DNA的a值而影响其拓扑结构
解螺旋酶（解链酶）：
通过水解ATP将DNA两条链在复制叉处打开，每解开一对碱基需要水解2个ATP分子。
大肠杆菌中发现有两种解螺旋酶参与这个过程:
一种称为解螺旋酶I、II、III,与前导链的模板DNA结合沿5'→3'方向运动;
第二种称为Rep蛋白，和前导链的模板DNA结合沿3'→5'方向运动。
单链结合蛋白：
稳定DNA解开的单链，防止复性和保护单链部分不被核酸酶水解
引物合成酶：
DnaG蛋白，合成RNA引物
DNA连接酶：
连接DNA双链中的单链切口。
1．大肠杆菌和其它细菌的DNA连接酶要求NAD+提供能量；在高等生物和噬菌体中的DNA连接酶，则要求ATP提供能量。
2.T4噬菌体的DNA连接酶不仅能连接双链DNA上的粘性切口，而且能连接无粘性末端的平头双链DNA。
DNA复制的精确性（高保真复制）：
1、碱基的配对规律
2、DNA聚合酶的3’→5’外切酶活性的校对功能
3、DNA的损伤修复系统。
端粒：
由许多成串的重短复序列组成，一条链富含G,其互补的一条链富含C。
功能是稳定染色体末段结构，防止染色体间的末端连接，并可补偿滞后链5’-末段在消除RNA引物后造成的空缺，使染色体保持一定长度。
在细胞寿命中起重要的作用。
端粒酶是含一段RNA的逆转录酶.
DNA突变：
DNA分子中的核苷酸序列发生突然而稳定的改变，从而导致DNA的复制以及后来的转录和翻译产物随之发生变化，表现出异常的遗传特性
点突变：
DNA错配的碱基在复制后就固定下来，由原来的一个碱基对被另一个碱基对所取代，包括两种类型：
1.转换：
即两种嘧啶之间互换，或者两种嘌呤之间互换，最为常见。
2起码突变：
由于一个或多个非三整数倍的核苷酸对插入或缺失，而使编码区该位点后的三联体密码子阅读框架改变，导致后项氨基酸都发生错误，通常该因子产物会完全失活
错配修复：
能识别未甲基化的新链，一旦新链错配即将其切除。
1.Dam甲基化酶可以使DNA序列中GATC的A的N6位甲基化。
直接修复：
修复是由细菌中的DNA光解酶（photolyase）完成，此酶能特异性识别紫外线造成的核酸链上相邻胸腺嘧啶共价结合的二聚体。
光修复和暗修复（高等动物）
切除修复：
1.特异性核苷酸酶识别不正常碱基，并水解下来，形成AP位点。
2.AP核酸内切酶在AP位点附近将DNA切开
3.核酸外切酶将包括AP位点的DNA链切开
单个碱基缺陷——碱基切除修复
造成DNA螺旋极大变形的损伤——核苷酸切除修复（切除酶，在链的损伤部位两侧同时切开）
重组修复：
在复制时发动的修复，先修复，再复制。
将同源的DNA母链上将相应的核苷酸序列片段移至子链缺口处，然后再合成序列补上母链的空缺。
SOS反应和诱导修复（易错修复）：
SOS反应：
细胞DNA受到严重损伤或DNA复制系统受到抑制的紧急状态下，为求生存而
出现的应急反应，其中诱导产生没有校对功能的DNA聚合酶，可诱导出一系列修复反应（避免差错修复，易产生差错的修复）
诱变剂的作用：
碱基类似物，碱基修饰剂，嵌入染料，紫外线，和电离辐射
第三十六章RNA的生物合成和加工
DNA指导的RNA聚合酶：
1.无需引物，无校对功能
1.转录的链为模板链或负链，对应的链为编码链或正链（碱基序列初T和U互换之外，没有任何区别）
2.双链DNA作为模板比单链DNA更为有效。
局部解开DNA进行复制，DNA仍旧以全保留方式保持双螺旋。
3.4.全酶为（α2ββ’σω）,核心酶（α2ββ’）
4.核心酶具有基本的转录功能，对于转录的全过程是需要的，而识别启动子和起始转录还需要起始亚基σ，识别转录的终止信号和终止转录还需要终止因子NusA的参与。
真核生物的RNA聚合酶：
1.有聚合酶Ⅰ、聚合酶Ⅱ、聚合酶Ⅲ。
用α-鹅膏蕈碱可以将三类分开，它们对鹅膏蕈碱的敏感度依次升高，被抑制的效果越来越强。
启动子：
是指识别、结合和开始转录的一段DNA序列
转录因子：
RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质），真核生物的启动子识别物。
启动子的共有序列（原核生物σ因子识别位点）：
TATAAT——Pribnow框或称为-10序列，是RNA聚合酶的结合序列，有助于DNA局部双链打开（较多的A-T碱基使双链分开的能量降低）
TTGACA——识别区或-35序列，提供了RNA聚合酶的识别信号。
真核生物与原核生物转录的差别：
1.真核生物转录和翻译在不同区域（原核生物转录和翻译同时进行）
2.RNA聚合酶不同
3.启动子不同，真核生物的三种酶各有不同的启动子。
TATAbox（RNA聚合酶Ⅱ）
4.转录后，RNA加工修饰不同。
（详见后面）
所有原核生物的终止子在终点之前都有一个回文结构，其产生的RNA会产生发夹结构，会使RNA聚合酶的移动速度减缓或停止RNA的合成
终止子：
提供转录停止信号的DNA序列。
协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）则为终止因子。
终止子分为两类：
不依赖于Rho因子的终止子：
简单终止子，不仅能形成发夹结构，在终点之前还能形成一系列U核苷酸（寡聚U区域的RNA-DNA复合体的碱基配对作用力特别弱，有利于RNA与DNA的分离），回文对称区通常会有一段富含G-C的序列。
依赖于Rho因子的终止子：
终止子必须在Rho因子存在时才能发生终止作用，其回文结构不含有G-C区，回文结构之后也没有寡聚U,
Rho因子：
一种相对分子量为46000的蛋白质，通常以六聚体的形式存在，在有RNA存在时它能水解核苷三磷酸，既具有依赖于RNA的NTPase活力。
具有RNA-DNA解旋酶活力。
内含子：
阻断基因的线性表达而在RNA剪接过程中被切除的序列。
外显子：
在断裂基因及其初级产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。
核酶：
具有酶促活性的RNA片段。
如催化mRNA类型Ⅰ自我拼接的酶;RnaseP中的M1RNA.
最简单得二级结构是锤头结构（催化部位和底物部位）；是人工酶，由于作用位点的高度特异性，故可用来切割特定的基因转录产物（RNA），这种切割作用为抗基因活性。
原核生物rRNA前体的加工：
RNaseⅢ、E、P。
原核生物tRNA前体的加工：
①由核苷酸内切酶在tRNA的两端切断，RnaseP切断tRNA5’端，RnaseF切断3’端
②由核酸外切酶RnaseD从3’端逐个切除附加的程序，进行修剪
③在tRNA3’端加上CCA-OH，tRNA核苷酰转移酶
④核酸的修饰和异构化，甲基化（S-腺苷蛋氨酸）和出现假尿嘧啶核苷
原核生物mRNA前体的加工：
大多数原核生物都不需要加工，少数多顺反子mRNA通过核苷酸内切酶切成较小的单位，然后再进行翻译
真核生物mRNA和tRNA前体的加工：
与原核生物相似
真核生物mRNA前体的加工：
真核生物大多数编码在DNA上的蛋白质序列都存在居间序列（内含子），需在转录后切除。
细胞核结构将转录和翻译过程分开，mRNA的原初转录物在核内加工过程中形成分子大小不等的中间物，被称为核内不均一RNA，即hnRNA，它被加工成真核生物的mRNA
①5’端加帽：
5’端三磷酸脱去一个磷酸，然后与GTP反应生成G-三磷酸-5’的键，并脱去一份焦磷酸，最后S-腺苷蛋氨酸（SAM）进行甲基化产生所谓的帽子结构
②3’末端产生和多聚腺苷酸化（polyA尾巴）：
hnRNA的3’端被切断，然后多聚腺苷酸化（多聚腺苷酸聚合酶）
③通过拼接除去由内含子转录来的序列：
大多数真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物需通过拼接，去除插入部分（内含子），是编码区（外显子）成为连续的序列。
RNA链接共有四种方式
⑴类型Ι自我拼接：
在研究四膜虫rRNA前体时发现，此类拼接此类拼接无需蛋白质核酶的作用，它可以完成自我催化，故称为核酶。
此拼接需要1价和2价的阳离子以及鸟苷酸，即能自发进行。
鸟苷酸提供了游离的3
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